Izbrana poglavja iz etologije prof. dr. I. ŠTUHEC Univerza v Ljubljani Biotehniška fakulteta Oddelek za zootehniko

Temeljni pojmi Agresivna grožnja - grožnja z agresivnim značajem; nasprotje je defenzivna grožnja. Alomimetično obnašanje - prenos razpoloženja, usklajenost obnašanja v skupini. Altruizem - skrb za drugega, npr. ostarele odrasle ali pa še nebogljene mladiče (v primeru oskrbe mladičev tudi epimeletično obnašanje). Ambivalentno o. - obnašanja, ki so posledica dveh popolnoma različnih motivacij; npr. napad in beg (tudi konfliktno obnašanje).

Temeljni pojmi Borbe med vrstniki - (turnirska borba, borba rivalov) prirojen, po trdnih pravilih potekajoč, neškodljiv način bojevanja, usmerjen proti sovrstnikom. Nasprotje je poškodbena borba. Dominantni rang - vrstni red v skupini živali, ki se začne z dominantno  (alfa) živaljo in konča z najbolj podrejeno  (omega) živaljo. Dresura - s pomočjo pozitivnih in negativnih ojačevalcev predstavlja učenje pod prisilo.

Temeljni pojmi Čredni nagon - socialni nagon, ki vodi pri nekaterih živalih do združevanja vrstnikov in zahteva ustrezno obnašanje (npr. držati se dominantnega ranga). Epimeletično obnašanje - oskrba mladičev. Et-epimeletično obnašanje - obnašanje mladičev, ki sproži epimeletično obnašanje. Etologija - veda o vrstam specifičnemu obnašanju (ugodno počutje živali). S skrbjo za etiko reje skrbi tudi za zaščito živali.

Temeljni pojmi Etogram - repertoar ali katalog obnašanja neke vrste. Fiziologija obnašanja - veda o fizioloških osnovah obnašanja. Frustracija - občutek, ki ga ima osebek, ko ni mogel zadovoljiti tiste potrebe, ki jo je glede na pogoje okolja pričakoval. Funkcionalni krog - obnašanja z enakim ali podobnim učinkom, npr. zauživanje krme, socialno obnašanje, razmnoževanje.....

Temeljni pojmi Grozeče obnašanje - prirojeno izražanje živali, ki kaže na pripravljenost za borbo in naj nasprotnika splaši. Igrivo obnašanje - izvajanje neke dejavnosti brez cilja; posebej pri mladih živalih sesalcev in ptičev. Služi tudi spoznavanju lastnih sposobnosti gibanja in zbiranju izkušenj. Imponirajoče obnašanje - obnašanje, ki vpliva na rivale istega spola zastrašujoče, za osebke nasprotnega spola pa je privlačno.

Temeljni pojmi Individualna razdalja - najmanjša razdalja med osebki iste vrste. Infanticid - ubijanje potomstva in žretje lastnih mladičev (kronizem - starši žrejo lastne mladiče zaradi hudih motenj v okolju). Infantilizem - pojav otročjega obnašanja pri odraslih živalih, posebej v povezavi z dvorjenjem in kot pomiritvene kretnje. Kolesarska reakcija - klanjanje navzgor, teptanje navzdol.

Temeljni pojmi Klasično pogojevanje - kombinacija naravnega dražljaja s signalom, ki po določenem številu ponovitev sam sproži reakcijo (pogojni refleks). (primer: Pavlov poskus s psi). Ključni dražljaj - dražljaj, ki sproži določeno obnašanje. Kontaktno obnašanje - služi zaščiti pred podhladitvijo, tvorbi parov oziroma skupin in vzreji mladičev (nasprotno se obnašajo distančne živali).

Temeljni pojmi Kontakti pozdrav - stisk roke, nazonazalni, nazoanalni, nazogenitalni pozdrav. Kritična razdalja - razdalja, ki jo moramo prekoračiti, da se bežeča žival obrne in preide v napad. Linearni rang - linearna socialna hierarhija. Markiranje z dišečimi snovmi - označevanje z urinom, blatom, izločki feromonskih žlez za sporazumevanje znotraj vrst. Obstaja tudi optično in akustično markiranje.

Temeljni pojmi Motnja v obnašanju (anomalija v obnašanju) - obnašanje, ki po pogostosti ali po poteku odstopa od vrsti specifičnega obnašanja. Nagon - Apetenca - nagnjenost k izvajanju nekega opravila, pri katerem se porabi akcijsko specifična energija. Oblikovanje (Prägung, imprinting) - skoraj ireverzibilen pojav, ki poteka v senzibilni fazi zgodnje mladosti skozi proces pridobivanja znanja iz specifičnega okolja.

Temeljni pojmi Obnašanje - gibanje ali drža telesa kot tudi od zunaj ugotovljivi učinki kontrakcij mišic (menjava barve, oglašanje, vonji). Obvladovanje situacije - habituacija je pojemajoča pripravljenost ene živali na ponovljeni dražljaj, ki se je pokazal kot neškodljiv. Nasprotje od habituacije je preobčutljivost. Ontogeneza obnašanja - pre-in postnatalen razvoj obnašanja osebka.

Temeljni pojmi Operantno pogojevanje - spontana reakcija je kombinirana s pokritjem neke potrebe pri čemer se žival nauči izvajati določena gibanja. Otročja oblika - kombinacija telesnih lastnosti pri mladičih, ki pri primatih in človeku sproži obnašanje negovanja kot tudi ugodno počutje. Podrejena drža - prirojene oblike obnašanja podrejenosti pri mnogih živalih z izpostavljanjem ranljivih delov telesa (grlo) in odvračanjem orožja (zobje, rogovi).

Temeljni pojmi Področje aktivnosti - področje na katerem se posameznik ali skupina redno zadržuje, ni pa branjeno kot revir. Prazno opravilo - opravilo brez ustreznega objekta (pri visoki specifični pripravljenosti organizma in pri nizkem pragu za določeno obnašanje). Preskočno obnašanje - obnašanje, ki ga žival prične kot preskok iz drugega obnašanja in v določeni situaciji ni smiselno.

Temeljni pojmi Pripravljenost na opravilo - verjetnost, s katero nastopi neko obnašanje pod določenimi pogoji; odvisna je od notranjega stanja in od zunanjih dražljajev (tudi motivacija, razpoloženje, sla, nagon). Prirojeno - organizem ima določeno lastnost takoj po rojstvu ali pa ta nastopi po določenem času ontogenetskega zorenja. Pridobljeno - naučeno zaporedje gibov (npr. pitje mleka iz steklenic pri sinicah).

Temeljni pojmi Razdalja bega - razdalja, ki jo mora ena žival ali človek prekoračiti, da se druga odloči za beg. Raziskovalno obnašanje - obnašanje, s katerim žival spozna za svojo orientacijo potrebno strukturo okolja. Reaferenčni princip - sprejem dražljaja po aferentnih poteh v centralni živčni sistem, analiza in pošiljanje povelj po eferentnih poteh v različne dele telesa.

Temeljni pojmi Revir - ozemlje, na katerem žival opravlja določeno dejavnost. Senzibilno obdobje - obdobje na začetku življenja v katerem lahko pride do oblikovanja. Sprožilec - izraz telesa ali sprememba v obnašanju, ki pri vrstnikih spodbudi določeno obnašanje (prirojeni sprožilni mehanizem). Stereotipija - dolgotrajno ponavljanje neke oblike obnašanja (stereo - čvrst, tipos - vzorec).

Temeljni pojmi Tradicija - prenašanje individualno pridobljenih lastnosti obnašanja in sposobnosti znotraj iste ali naslednje generacije preko procesov učenja. Tako je iznašel rdečelični makak na japonskem otoku Koshima leta 1953 umivanje krompirja, s katerim so ga krmili. Leta 1962 je to počelo 3/4 odraslih makakov. Trial and error - ena izmed osnovnih oblik učenja, sprva brez vpogleda v funkcionalne povezave naučenega, ampak naključno.

Temeljni pojmi Žival voditeljica - osebek pri visoko razvitih, v skupinah živečih živalih, ki vodi in usmerja selitev v življenjskem prostoru (npr. odrasli samec pri grivastih pavijanih, stare samice pri slonih). Hodi avtomatično na čelu skupine. Zaščita živali - največ lahko storimo za zaščito živali, če jim omogočimo ugodno počutje (animal welfare).

FIZIOLOGIJA OBNAŠANJA Nevroetologija Vpliv hormonov na obnašanje Feromoni in obnašanje

Struktura živčevja Živčni sistem pri vretenčarjih: možgani in hrbtenjača, mali možgani povezani s hrbtenjačo, bazalni živci povezani z možgani, vmesni možgani (talamus, epitalamus, metatalamus, hipotalamus), limbični sistem s povezovalno funkcijo, talamo-kortikalni sist. (senz. in mot. ž.).

DVA TIPA ŽIVCEV Makronevroni Mikronevroni

Osnove kemičnega prenosa dražljajev v nevroetologiji Reakcija na specifične transmiterje s spreminjanjem propustnosti membrane na nekatere ione (Na+, Cl-, K+, Ca2+), Prevajanje električnih impulzov, Povezovanje s postsinaptičnimi celicami s procesom sinaptičnega prenosa impulzov.

Sinaptične povezave med živci

Prenos impulza preko sinapse

Nevropeptidi (več kot 25) Tipi transmiterjev Nevropeptidi (več kot 25) Acetilholin Biogeni amini: - dopamin - norepinefrin - serotonin - histamin Aminokisline: - GAMK - glicin - glutamin

Delovanje transmiterjev

Organizacija živčnega sistema Centralni živčni sistem (možgani, hrbtenjača, bazalni živci, vmesni možgani, mali možgani, limbični sistem, …..) Periferni živci: Aferentni ali senzorični, Eferentni ali motorični.

Možgani in senzorični centri Somaestetični center (za tip), Vizualni center (za vid), Avditorni center (za sluh), Olfaktorični center (za vonj in okus).

Limbični sistem Povezuje mnoge aferentne in eferentne poti, Pomembno vlogo ima v emocionalnem obnašanju (strategija), Odgovoren je za vodenje tistih oblik obnašanja, ki zagotavljajo preživetje, Vzpodbuja eno obliko obnašanja in zavira druge, vzdržuje homeostazo (feedback regulacija).

Bazalni živci Sestavljeni so iz štirih funkcionalnih enot: Substantia striatum, Substantia nigra, Substantia pallidum, Subtalamic nukleus, Pomembni so za vodenje gibanja! Pri motnjah v delovanju so nenormalni gibi!

Hipotalamus Živci povezani v jedra delujejo kot vezja v računalniku, Analizira informacije in pošilja povelja v različne dele telesa, Pomembno vpliva na delovanje hipofize, Vzdrževanje homeostaze (regulacija).

Avtonomni živčni sistem Vzdraženje povzroči izboljšanje občutljivosti olfaktoričnih, taktilnih in slušnih čutil, Vključen je v agonistično obnašanje, aktih za ohranitev, komfortno obnašanje, v socialne situacije in v priprave za prihodnje okoliščine, Hrbtenjača ima pomembno vlogo pri refleksnih mehanizmih (praskanje z okončinami).

Motnje v delovanju živčnega sistema Na delovanje živčnega sistema lahko moteče vplivajo motnje v delovanju endokrinega sistema, npr.: povečana koncentracija kortikosteroidov vpliva na depresivno obnašanje, porušeno razmerje med dopaminom in nor-epinefrinom vodi v blaznost (uspešni medikamenti so blokatorji dopamin receptorjev).

Vpliv hormonov na obnašanje Hipotalamus ima poleg funkcije živčnega centra tudi funkcijo žleze z notranjim izločanjem, ker izloča releasing in inhibitor faktorje: GRF vpliva na adenohipofizo in izločanje LH in FSH, CRF vpliva na adenohipofizo in izločanje ACTH.

Vpliv hormonov na obnašanje Adenohipofiza ali pr. reženj hipofize izloča: TSH deluje na ščitnico in izločanje tiroksina, ACTH deluje na skorjo adrenalne žleze in izločanje kortikosteroidnih hormonov, LH deluje na jajčnike in testese ter izločanje estrogenov in androgenov, FSH deluje na produkcijo gamet, Prolaktin deluje na mlečno žlezo in mat. o..

Vpliv hormonov na obnašanje Nevrohipofiza ali zadnji reženj hipofize izloča: Oksitocin deluje na krčenje gladkih mišičnih vlaken, Vazopresin izboljša sposobnost pomnenja in učenja, pomembna pa je tudi vloga pri povratni resorbciji vode in Na iz primarnega urina v ledvicah (s tem pomembno uravnava krvni pritisk, izločanje urina, pitje, …..).

Vpliv hormonov na obnašanje Epifiza izloča melatonin, ki vpliva na pojav cikličnih in sezonskih pojavov pri živalih. Ščitnica izloča tiroksin (T-3, T-4), ki vpliva na metabolizem in s tem na obnašanje, povezano z zagotavljanjem energije. Testesi izločajo testosteron, ki delno vpliva na libido in na agresivnost v konkurenci za spolnega partnerja.

Vpliv hormonov na obnašanje Ovariji izločajo več skupin hormonov: Estrogeni vplivajo na pojav gonjenja in materinsko obnašanje po porodu, Gestageni zadržujejo rast in razvoj foliklov v času brejosti in s tem vplivajo na obnašanje tako, da se ne pojavljajo več znaki gonjenj (varuh brejosti); po porodu vplivajo na materinsko obnašanje.

Vpliv hormonov na obnašanje Placenta (posteljica) izloča več skupin hormonov: Estrogeni, Progesteron, β - endorfin, ki služi kot blokator bolečine pri porodu.

Vpliv hormonov na obnašanje Skorja adrenalne žleze izloča več hormonov: Kortizol je najpomembnejši glukokortiko-steroid pri govedu, prašičih in človeku, Kortikosteron je najpomembnejši gluko-kortikosteroid pri glodavcih in perutnini, Aldosteron je najpomembnejši mineral-kortikosteroid.

Vpliv hormonov na obnašanje Sredica adrenalne žleze izloča adrenalin in noradrenalin, s tema hormonoma pripravi žival na večjo telesno aktivnost (poveča krvni pritisk, pulz, frekvenco dihanja, nivo krvnega sladkorja in s tem omogoči uspešnejšo borbo ali beg).

Vpliv feromonov na obnašanje Feromoni so snovi, ki jih oddaja ena žival, da bi dala informacije drugim živalim preko olfaktoričnih čutil, so lahko povsem normalne telesne snovi (urin, blato, slina), so lahko izločki posebnih hormonskih žlez, pri zaznavanju feromonov je pomemben jakobsonov organ.

Lokacija feromonskih žlez

VPLIVI OKOLJA NA ENDOKRINI SISTEM (Z NEPRIMERNIM OKOLJEM POVZROČENE MOTNJE)

Splošni prilagoditveni sindrom (SPS) CŽS (HIPOTALAMUS) DRAŽLJAJI CRF Adenohipofiza ACTH Skorja adrenalne žleze Sredica adrenalne žleze Glukokortikosteroidi REAKCIJA PRILAGODITVE (atrofija limfnih organov, sprememba krvi - leukociti- holesterol-dušične spojine-sladkor, čiri na prebavilih, ….) Adrenalin in noradrenalin MEHANIZEM BORBE IN BEGA (krvni sladkor, krvni pritisk, dihanje tonus mišic, občutljivost živčevja)

Dolgotrajna izpostavljenost glukokortikosteroidom poveča se nevarnost raka, zmanjša se sposobnost organizma za tvorbo protiteles (imunosupresija).

Pogosta izločanja kateholaminov (adrenalin, noradrenalin) pogostejša obolenja ožilja zaradi povečane koncentracije plazminih trigliceridov (ateroskleroza) posebej so prizadeti osebki z zožanimi koronarnimi arterijami (angina pectoris), ker kateholamini povečajo puls in pride do pomanjkanja kisika v muskulaturi srca.

Vpliv podhranjenosti ovira duševni razvoj, ovira telesni razvoj, predvsem gonad, adrenalne žleze in ščitnice, pri kratkotrajni podhranjenosti se poveča skorja adrenalne žleze in izločanje kortikosteroidov.

Vpliv prenažrtosti pojav reproduktivnih motenj, pojav sladkorne bolezni, na beljakovinah bogata hrana pospešuje izločanje STH, na ogljikovih hidratih bogata hrana zavira izločanje STH.

Vpliv krme z vsebnostjo škodljivih snovi krma z veliko količino tireostatikov (zelje, oljna repica, ogrščica, ohrovt, manioka) povzroča golšavost, krma z rastlinskimi estrogeni (vrste trifolium, medicago) lahko privede do plodnostnih motenj, enako deluje krma s pesticidi (DDT, …); ti v jetrih aktivirajo encime za razgradnjo steroidnih hormonov.

Vpliv svetlobe svetloba ima pomemben vpliv na razmnoževanje predvsem pri ptičih, pri nekaterih vrstah vpliva na pojav paritvene sezone, deluje preko oči in vidnega živca na epifizo in izločanje melatonina.

Vpliv mraza mraz poveča izločanje kateholaminov, predvsem noradrenalina, TSH in tiroksina, mraz zmanjša izločanje vazopresina in s tem poveča izločanje urina v hladnem okolju se poslabša libido pri samcih.

Vpliv vročine vročina vpliva na povečano izločanje vazopresina in aldosterona, zmanjša količino izločenega urina, pri visoki vročini je motena reproduktivna sposobnost

Vpliv nikotina poveča izločanje kateholaminov (pri kadilcih je dnevno izločanje za 100% večje kot pri nekadilcih) in s tem povečan pulz, krvni pritisk, koncentracija prostih maščobnih kislin (ateroskleroza) in sladkor v krvi (hiperglikemija), večja koncentracija adrenalina poveča izločanje ACTH in glukokortikosteroidov.

Vpliv kofeina vpliva na povečano izločanje adrenalina, deluje podobno kot nikotin.

Vpliv alkohola pri kronikih kot pri slučajnih pivcih poveča velika koncentracija alkohola (> 1 promil v krvi) izločanje kateholaminov, pri slučajnih pivcih poveča tudi izločanje kortizola, dolgotrajno uživanje alkohola zmanjša izločanje testosterona za 20 do 50%.

Vpliv marihuane šestmesečno drogiranje z marihuano je zmanjšalo izločanje testosterona za 50%, povzroča tudi oligospermijo in impotenco.

CŽS (ANALIZA) OBNAŠANJE ŽIVALI SENZORIČNI ŽIVCI MOTORIČNI ŽIVCI MIŠICE ELEKTRIČNI IMPULZ ŽLEZE Z NOTR.. IZLOČANJEM ČUTNI ORGANI ŽLEZE Z ZUN. IZLOČANJEM DRAŽLJAJ DRAŽLJAJ OBNAŠANJE ŽIVALI DRAŽLJAJ

POMEN KLJUČNIH DRAŽLJAJEV NA OBNAŠANJE ŽIVALI PADEC NAGONSKO SPECIFIČNE ENERGIJE KLJUČNI DRAŽLJAJ INSTIKTIVNO DEJANJE PRIROJENI SPROŽILNI MEHANIZEM SPECIFIČNA PRIPRAVLJENOST ORGANIZMA DEJAVNIKI CŽS HORMONI NOTRANJA ČUTILA

SPECIFIČNA PRIPRAVLJENOST ORGANIZMA IN DRAŽLJAJNI PRAG

SPECIFIČNA PRIPRAVLJENOST ORGANIZMA IN DRAŽLJAJNI PRAG

SPECIFIČNA PRIPRAVLJENOST ORGANIZMA IN DRAŽLJAJNI PRAG

LORENZOV PSIHOHIDRAVLIČNI MODEL OBNAŠANJA

IZKUŠNJE Izkušnje so duševni konstrukti kot rezultat dogodkov v okolju in v telesu samem, Nekatere izkušnje pridobi žival zelo hitro, za druge pa rabi veliko časa, Obstoječe izkušnje so ne glede na dejstvo, ali jih žival uporablja ali ne, za daljši čas spravljene v možganih.

UČENJE Učenje je sprememba v možganih, ki vpliva, da se obnašanje živali kot posledica informacije izven možganov prilagaja za dlje kot nekaj sekund, Živali, ki so imele večjo sposobnost učenja so imele tudi več potomcev (preživetje!), Živali se hitreje naučijo neprijetnih, kot prijetnih dražljajev.

UČENJE Obvladovanje položaja (habituacija) je privajenost na nek dražljaj; je varčevanje z energijo (žival ne izvaja nekega obnašanja, če ni potrebno); hitreje poteka, če se določeni dogodki ponavljajo v rednih in kratkih razmakih in počasneje, če so razmaki neredni in daljši. Preobčutljivost

PRAKTIČNI VIDIKI HABITUACIJE Priprava živali za določena opravila: molža krav, pripuščanje, vodenje živali na razstavah, vprega, sedlanje, jahanje, nenadna sprememba v načinu krmljenja (nov krmilni voz, neznana krma, ...).

VPLIVI OKOLJA NA UČENJE Spremembe v okolju služijo kot pozitivni ali negativni ojačevalci: Pozitivni ojačevalci povečajo verjetnost, da bo žival storila želeno dejanje (hrana, voda, ustreznejša temperatura, socialni-, seksualni partner, možnost raziskovalnega obnašanja), Negativni ojačevalci zmanjšajo verjetnost, da bo žival nekaj storila (bolečina, strah, ...).

POGOJEVANJE Znani sta dve obliki pogojevanja: Klasično pogojevanje (Pavlov poskus s psi, spust mleka pri molznicah, ko zaslišijo glasove molzačev, ki se pripravljajo na molžo), Operantno pogojevanje (Skinnerjeva kletka, uporaba transponderjev in elektronskih krmilnih postaj).

UČENJE ŽIVALI V MLADOSTI Z ozirom na to kako razvite pridejo živali na svet, jih delimo v dve skupini: begavi mladiči so dobro razviti (precocialne vrste), goliči so še zelo nebogljeni (altricialne vrste), mlade živali se učijo ena od druge, najpomembnejše je učenje od svojih mater.

MOTIVACIJA Motivacija je proces v možganih, ki odloča, katere etološke in fiziološke spremembe se bodo izvršile v določenem času, Različna motivacija razvrsti etološke lastnosti v zaporedje od najpomembnejše do najmanj pomembne lastnosti (rating).

VZROKI MOTIVACIJE informacije o okolju, ki jih dobi žival preko čutil in se prenesejo v ČZS, informacije o stanju v telesu (pomanjkanja), drugi vidiki življenja živali (prisotnost spolnega partnerja, prisotnost nevarne roparice, srbenje kože, .....), hormonalni status, predhodne izkušnje živali.

MOTIVACIJSKO STANJE Primer motivacije za pitje: informacije o stanju telesnih tekočin, informacija o suhem gobcu (preko čutil), izkušnje o ritmu, ki ima v določenem času predvideno pitje, drugi centri CŽS kažejo, da žival ni mogla piti v določenem času.

MOTIVACIJSKO STANJE motivacijsko stanje je kombinacija vseh vzročnih dejavnikov, vsak od njih lahko sodeluje z drugim, motivacijsko stanje je položaj živali v večdimenzionalnem prostoru vzročnih dejavnikov. Lorenzov model ne ustreza vedno, ker vse akcije niso plod akumuliranega potenciala.

MERJENJE MOTIVACIJE Direktnih metod merjenja motivacije ni, zato se poslužujemo indirektnih metod: fiziološke meritve (krvi sladkor, hormoni), opazovanje obnašanja živali, meritve aktivnosti možganov, operantne metode, ….…...

SISTEMI VODENJA MOTIVACIJE Za obstoj osebka je pomembno delovanje homeostatskih ali regulacijskih sistemov: "feedback" (akcija po spremembi; običajno fiziološki sistemi regulacije), "feed forward" (akcija pred spremembo; mnogi etološki sistemi regulacije). za uspešno regulacijo je pomembno, da lahko žival dogodke predvidi!!!

RITMI OBNAŠANJA cirkadiani ali dnevni ritem je endogeno vodeno zaporedje dejavnosti, usklajeno z ritmom dan - noč, diurnalni ritem, če je razmerje med dnevom in nočjo 12:12 ur, cirkalunarni ali lunin, semilunarni (14 dnevni) in septadiani ritem (7 dnevni) ritem, cirkanualni ali letni ritem.

RITMI OBNAŠANJA estrični ciklus pri nekaterih poliestričnih vrstah živali (govedo, bivoli, prašiči, konji, koze (?), imajo 21-dnevni estrični ciklus, ovce pa 16-17 dnevnega).