ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ 31-32, 11/5/2015 Ι.Κ.ΑΓΓΕΛΗ ΤΟ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Οι αερόβιοι οργανισμοί διαθέτουν αναπνευστικά συστήματα για την πρόσληψη οξυγόνου: θέσεις ανταλλαγής, συστήματα αερισμού και κυκλοφορικά συστήματα για τη μεταφορά του διαλυτού οξυγόνου στους ιστούς (μετακίνηση θρεπτικών ουσιών και αποβλήτων) Για τη διάχυση μορίων οξυγόνου σε απόσταση ενός μέτρου θα χρειάζονταν 4 χρόνια! Στα μετάζωα υπάρχει κυκλοφορικό σύστημα για την οργανωμένη μετακίνηση υγρών στο εσωτερικό του σώματός τους  ταχεία μεταφορά αναπνευστικών αερίων (εξασφαλίζεται έτσι μεγάλη ταχύτητα διάχυσης) ΑΝΑΓΚΑΣΤΙΚΗ ΜΕΤΑΦΟΡΑ (Κ.Σ.):μόριο οξυγόνου μεταφέρεται από τον πνεύμονα σε περιφερειακά τριχοειδή (2m) μέσα σε 1 λεπτό ΠΟΛΛΑΠΛΟΣ ΡΟΛΟΣ: Mεταφορά αερίων, νερού, αλάτων, γλυκόζης, λιπαρών οξέων, αμινοξέων, βιταμινών, ιχνοστοιχείων, αποβλήτων (π.χ. αμμωνία, ουρία), κατανομή ορμονών και συστατικών του αμυντικού συστήματος, υδραυλικό ρόλο (υδροστατικός σκελετός) π.χ. σωληνωτά άκρα εχινοδέρμων, βραγχιακά στεφάνια σε δακτυλιοσκώληκες

Βασικά τμήματα του Κ.Σ. με παρόμοιες λειτουργίες σε διαφορετικά ζώα είναι: Μια κύρια αντλία, η καρδιά, που ωθεί το αίμα σε ολόκληρο τον οργανισμό Ένα αρτηριακό σύστημα που λειτουργεί για τη διατήρηση της πίεσης και την ομαλή κατανομή του αίματος στους ιστούς Τριχοειδή για την ανταλλαγή των υλικών ανάμεσα στο αίμα και τους ιστούς Ένα φλεβικό σύστημα που λειτουργεί ως αποθήκη αίματος και οδηγεί το αίμα πίσω στη καρδιά Ώθηση από ρυθμικές συσπάσεις της καρδιάς Σύσπαση αρτηριών σαν αποτέλεσμα της πλήρωσής τους μετά από τη συστολή της καρδιάς Συμπίεση των αιμοφόρων αγγείων κατά τη διάρκεια της κίνησης των ζώων Περισταλτικές συσπάσεις του λείου μυός που περιβάλλει τα αιμοφόρα αγγεία ΚΙΝΗΣΗ ΑΙΜΑΤΟΣ

Η σημασία και συμμετοχή κάθε μηχανισμού για τη συνολική ΚΙΝΗΣΗ του αίματος ποικίλλει ανάμεσα στα ζώα. Στα σπονδυλωτά κυρίαρχο ρόλο παίζει η καρδιά. Στα αρθρόποδα, τόσο οι κινήσεις των άκρων όσο και οι συσπάσεις της ραχιαίας καρδιάς συμμετέχουν σημαντικά στην αιματική ροή. Στο γιγαντιαίο σκουλήκι, Megascolides australis, οι περισταλτικές κινήσεις του ραχιαίου αγγείου είναι υπεύθυνες για τη ροή του αίματος προς το πρόσθιο τμήμα του ζώου και για την πλήρωση των πλευρικών καρδιών, οι οποίες ωθούν το αίμα στο κοιλιακό αγγείο, απ’ όπου κατανέμεται στο σώμα.

ΑΝΟΙΧΤΟ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑ: περιορισμένου βαθμού ελεγχόμενη άντληση εξωτερικού μέσου ή…ή.. ή συνεχής κυκλοφορία κλειστού ελεγχόμενου εσωτερικού υγρού διαμέσου κλειστών αγωγών Χρήση εξωτ. μέσου --μικρά ζώα ή εδραία είδη – θαλάσσια ζώα επειδή νερό κατάλληλης ωσμωτικής ισορροπίας και καλής οξυγόνωσης, είδη γλυκού νερού (υγρό κυκλοφορίας = πηγή διηθούμενης τροφής) Εξωκυττάριοι χώροι ιστών διαβρέχονται από το υγρό της κυκλοφορίας που κινείται διαμέσου χαλαρών κολπίσκων ή μεγάλων βοθρίων στο εσωτερικό των ιστών ΥΓΡΟ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑΣ=ΑΙΜΟΛΕΜΦΟΣ, ΣΥΣΤΗΜΑ=ΑΝΟΙΧΤΗ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑ  υγρό βλαστόκοιλου διαβρέχει απευθείας τους ιστούς

ΔΙΑΓΡΑΜΜΑΤΙΚΗ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΠΡΟΤΥΠΩΝ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑΣ ΣΕ ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΤΑΞΙΝΟΜΙΚΕΣ ΟΜΑΔΕΣ ΠΙΟ ΠΟΛΥΠΛΟΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΟΠΟΥ Η ΑΙΜΟΛΕΜΦΟΣ ΚΥΚΛΟΦΟΡΕΙ ΜΕΣΩ ΑΓΓΕΙΩΝ, ΠΕΡΝΑ ΣΤΟ ΑΝΟΙΧΤΟ ΑΙΜΟΚΟΙΛΟ ΚΑΙ ΕΠΙΣΤΡΕΦΕΙ ΣΤΙΣ «ΚΑΡΔΙΕΣ»

ΕΞΕΙΔΙΚΕΥΜΕΝΟ ΥΓΡΟ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑΣ+ΔΙΑΧΩΡΙΖΕΤΑΙ ΑΠΟ ΤΟ ΕΞΩΚΥΤΤΑΡΙΚΟ ΥΓΡΟ  ΑΙΜΑ ΚΛΕΙΣΤΗ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑ: ΑΓΓΕΙΑ ΕΠΙΚΑΛΥΜΜΕΝΑ ΜΕ ΕΝΔΟΘΗΛΙΟ, ΣΕ ΕΠΑΦΗ ΜΕ ΙΣΤΟΥΣ ΜΟΝΟ ΜΕΣΩ ΔΙΑΧΥΣΗΣ ΣΤΑ ΤΡΙΧΟΕΙΔΗ ΑΠΑΡΑΙΤΗΤΗ Η ΠΑΡΟΥΣΙΑ ΑΝΤΛΙΩΝ  ΩΘΟΥΝ ΤΟ ΑΙΜΑ ΣΤΟΥΣ ΑΓΩΓΟΥΣ ΑΝΟΙΧΤΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ=ΜΕΓΑΛΟΣ ΟΓΚΟΣ ΑΙΜΑΤΟΣ, ΧΑΜΗΛΕΣ ΠΙΕΣΕΙΣ [χερσαία καβούρια 50mmHg, χερσαία πνευμονοφόρα μαλάκια 20mmHg ΕΝΩ σπονδυλωτά= mmHg] ***ΚΡΙΤΗΡΙΟ ΔΙΑΚΡΙΣΗΣ Η ΥΠΑΡΞΗ ΕΞΩΚΥΤΤΑΡΙΟΥ ΧΩΡΟΥ ΔΙΑΚΡΙΤΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΑΙΜΑ Κ+Α: ΚΕΝΤΡΙΚΟΙ Η΄ΠΕΡΙΦΕΡΕΙΑΚΟΙ ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ ΠΙΕΣΗΣ ΡΥΘΜΙΖΟΥΝ ~ ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΚΑΙ ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΑΙΜΑΤΟΣ ΚΛΕΙΣΤΟ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΣΤΑΘΜΟΙ ΑΝΤΛΗΣΗΣ για διατήρηση της κυκλοφορίας – ΚΑΡΔΙΑ ΤΜΗΜΑ ΑΙΜΟΦΟΡΟΥ ΑΓΓΕΙΟΥ ΜΕ ΠΑΧΥΤΕΡΟ ΜΥΪΚΟ ΤΟΙΧΩΜΑ ΜΕ ΙΚΑΝΟΤΗΤΑ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΓΧΡΟΝΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΣΥΣΠΑΣΕΩΝ ΚΑΙ ΕΣΩΤΕΡΙΚΕΣ ΒΑΛΒΙΔΕΣ ΜΟΝΟΔΡΟΜΗΣ ΡΟΗΣ

ΚΑΡΔΙΑ ΑΣΠΟΝΔΥΛΩΝ Δακτυλιοσκώληκες: ως τμήματα κύριου ραχιαίου αγγείου, παχύτερα, με ρυθμική σύσπαση Ολιγόχαιτοι δακτυλιοσκώληκες: κατά ζεύγη σε πλευρικά αγγεία ( συνδέουν τα επιμήκη ραχιαία με τα κοιλιακά ) Μαλάκια: μεγάλη ποικιλομορφία, δίχωρη καρδιά κόλπος-λεπτά τοιχώματα: δέχεται αίμα από φλεβικά αγγεία κοιλία-παχιά τοιχώματα: ως αντλία που εφοδιάζει αρτηρίες Έγκλειση στο περικάρδιο-άκαμπτος θύλακας, μέσω διαδοχικών συσπάσεων δημιουργούνται πιέσεις αναρρόφησης  επιτάχυνση αναπλήρωσης Κεφαλόποδα-κ’ ζεύγος βραγχιακών καρδιών για ενίσχυση πίεσης φλεβικού συστήματος ! Αρθρόποδα- απουσία φλεβικών αγγείων-επιστροφή αίματος στην καρδιά ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΙΚΗ Καρκινοειδή-ανοίγματα με βαλβίδες στην καρδιά για εισαγωγή αίματος από την περικαρδιακή κοιλότητα κατά τη διαστολή κ’ στη σύσπαση οι βαλβίδες κλείνουν

ΣΠΟΝΔΥΛΩΤΑ Πολύπλοκη καρδιά ψαριών με φλεβώδη κόλπο (φκ) – σύγκλιση φλεβών, ιδιαίτερα μυώδη κοιλία Ελασματοβράγχιοι και τελεόστεοι έχουν αρτηριακό βολβό ή κώνο – εξομάλυνση μεταβολών της πίεσης που δημιουργούνται από την κοιλία Δίπνοοι-φέρουν και πνεύμονες –ενδείξεις μερικού διαχωρισμού οξυγονωμένου και μη αίματος Πνεύμονες-αγγείο με οξυγονωμένο αίμα εισέρχεται στο φκ με ενδοκολπικό διάφραγμα που διαχωρίζει ο+μη ο αίμα & κοιλία διαμερισματοποιημένη= μερική ανάμιξη αίματος συστηματικής και πνευμονικής κυκλοφορίας ΑΜΦΙΒΙΑ- μερικός διαχωρισμός και παροχή σχεδόν πλήρως οξυγονωμένου αίματος στη συστηματική κυκλοφορία (αποτελεσματικό κοιλιακό διάφραγμα) ΕΡΠΕΤΑ-κοιλία όχι πλήρως διαχωρισμένη και φκ ενσωματωμένος στο δεξιό κόλπο ΜΕΡΙΚΩΣ διαχωρισμένες κυκλοφορίες επιτρέπουν επιλογή προτύπου οξυγόνωσης του αίματος σε διαφορετικά τμήματα του σώματος [καταδυτικά ζώα !] ΚΡΟΚΟΔΕΙΛΟΙ, ΠΤΗΝΑ, ΘΗΛΑΣΤΙΚΑ-πλήρες κοιλιακό διάφραγμα / 2 αντλίες  δεξιό ήμισυ: μεταφορά μη οξυγονωμένου αίματος στους πνεύμονες και αριστερό: μεταφορά οξυγονωμένου αίματος από τους πνεύμονες στο υπόλοιπο σώμα ΠΤΗΝΑ με εξαιρετικά μυώδη καρδιά – 10πλάσια απαίτηση οξυγόνου στην πτήση, υψηλός ρυθμός εμποτισμού των ιστών

ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Ασπόνδυλα: απλή κυκλοφορία αίματος: ροή από καρδιά  συστηματική κ  βράγχια ή πνεύμονες  καρδιά Σπονδυλωτά: καρδιά  βράγχια/πνεύμονες  κύρια όργανα  καρδιά ΠΤΗΝΑ, ΘΗΛΑΣΤΙΚΑ, ΚΡΟΚΟΔΕΙΛΟΙ ΜΕ διπλή διάταξη κυκλοφορίας: πνευμονική- χαμηλή πίεση, μεγάλος όγκος και μικρή δυνατότητα ρύθμισης συστηματική: μεταβάλλεται εύκολα ~ ανάγκες, δραστηριότητα μυών, νεφρών και ισοζύγιο θερμοκρασίας και νερού Πίεση αίματος διατηρείται σταθερή και η ροή ~ αντίσταση αγγείων (αγγειοσυστολή, αγγειοδιαστολή) και ~ πίεση προώθησης ΑΣΠΟΝΔΥΛΑ  στο ραχιαίο αγγείο ροή προς τα εμπρός αντίθετη με το κοιλιακό // και αντιστρόφως στα ΣΠΟΝΔΥΛΩΤΑ

Η αιμολέμφος κατευθύνεται προς το σώμα μέσω αγγείων – ιδιαίτερα προς σημαντικές θέσεις όπως είναι τα εκκριτικά όργανα, τα βράγχια ή τα κεντρικά γάγγλια μετακινείται διαμέσου ενός διακλαδιζόμενου δικτύου αγγείων με λεπτά τοιχώματα. Στο βλαστόκοιλο δεν υπάρχει επικάλυψη ώστε η αιμολέμφος να διαχωρίζεται από τους μύες και τα άλλα όργανα και στη συνέχεια φθάνει σε μία ή περισσότερες απλές καρδιές. ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΣΤΑ ΜΑΛΑΚΙΑ

Στα αρθρόποδα υπάρχουν διαφορετικά είδη καρδιών καθώς η απουσία ενός συστήματος επιστροφής του αίματος με σωληνοειδείς κατασκευές, καθιστά την επιστροφή του αίματος στη καρδιά προβληματική. Τα περισσότερα καρκινοειδή έχουν λύσει αυτό το πρόβλημα με μία σειρά οπών ή «οστίων» με βαλβίδες πάνω στην καρδιά, που συλλέγουν το αίμα από την περικαρδιακή κοιλότητα κατά τη διάρκεια της διαστολής. Στη συνέχεια, όταν η καρδιά συσπάται με τις βαλβίδες των οστίων κλειστές, το αίμα προωθείται προς τις αρτηρίες και η αρνητική πίεση που δημιουργείται στο άκαμπτο περικάρδιο, προκαλεί την εισροή περισσότερου φλεβικού αίματος. Στα έντομα υπάρχει ένα παρόμοιο σύστημα και σε όλες τις ομάδες των αρθροπόδων ο βαθμός ανάπτυξης των αγγείων (ιδιαίτερα των αρτηριών) εξαρτάται απόλυτα από το μέγεθος και τη δραστηριότητά τους. ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΣΤΑ ΑΡΘΡΟΠΟΔΑ

Ο ρόλος του κυκλοφορικού συστήματος είναι η μεταφορά ουσιών και όχι η μεταφορά οξυγόνου. Έχει επίσης και υδραυλικό ρόλο κυρίως στα άκρα. Στα ραχιαία αγγεία υπάρχει νεύρωση που ορίζει το διάστημα κατά το οποίο θα παραμείνουν ανοικτές οι βαλβίδες. Υπάρχουν επιπλέον παλλόμενα όργανα σε κεφάλι, θώρακα, πόδια, φτερά. ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ

Οι δίπνοοι, τα αμφίβια, τα ερπετά και τα έμβρυα των πτηνών και των θηλαστικών έχουν είτε αδιαίρετη καρδιά, ή κάποιο μηχανισμό εκτροπής του αίματος από τη μια κυκλοφορία (αρτηριακή/φλεβική) στην άλλη. Σε περιπτώσεις μειωμένης οξυγόνωσης των πνευμόνων, το αίμα εκτρέπεται από τη δεξιά προς την αριστερή πλευρά της καρδιάς και ωθείται ξανά προς το σώμα παρακάμπτοντας τους πνεύμονες. Στους δίπνοους, τα αμφίβια και τα ερπετά, η ροή του αίματος προς τους πνεύμονες μειώνεται κατά τη διάρκεια παρατεταμένης κατάδυσης. ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΚΑΙ ΑΝΑΠΝΟΗ ΣΕ ΝΕΡΟ ΚΑΙ ΑΕΡΑ

Σε περιόδους υποξίας στους κροκόδειλους, σύσφιξη του κυκλώματος των πνευμονικών αγγείων αυξάνει την πίεση της δεξιάς κοιλίας με αποτέλεσμα να ανοίγει η βαλβίδα και παρακάμπτεται ο πνεύμονας.

Οι κόλποι είναι πλήρως διαχωρισμένοι όχι όμως και η κοιλία η οποία παρουσιάζει λειτουργική διαμερισματοποίηση επειδή έχει πολλές σωληνώσεις και σπογγώδη υφή. Η ΚΑΡΔΙΑ ΣΤΟΥΣ ΒΑΤΡΑΧΟΥΣ

Η ΚΑΡΔΙΑ ΣΤΑ ΠΤΗΝΑ Η καρδιά των πτηνών είναι τετράχωρη με διπλή κυκλοφορία όπως και των θηλαστικών. Τα πτηνά έχουν τις πιο ισχυρές καρδιές για να αντιμετωπίζουν την 10- πλάσια ή 15-πλάσια απαίτηση σε οξυγόνο κατά την πτήση και για να εμποτίζουν τους ιστούς με ρυθμό 5-7 φορές μεγαλύτερο από το ρυθμό που παρουσιάζει ένα θηλαστικό ίδιου μεγέθους

Λειτουργία καρδιαγγειακού συστήματος ανθρώπου

ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ

ΑΙΜΟΦΟΡΑ ΑΓΓΕΙΑ Ελαστικές αρτηρίες (πνευμ., αορτή): τοιχώματα με μεγάλη ικανότητα έκτασης, μετατρέπουν περιοδική άντληση της καρδιάς σε μια σχετικά συνεχή ροή, Μυϊκές αρτηρίες: πλούσια αυτόνομη νεύρωση και ικανότητα σύσπασης, Αρτηρίδια: αποτελούν την κύρια αντίσταση στη ροή – «αγγεία αντίστασης»  ελέγχουν τη ροή του αίματος σε όργανα και ιστούς Τριχοειδή – μεγάλος αριθμός-μειώνεται απόσταση διάχυσης κύτταρα<-κυκλοφορία, στο τοίχωμα φέρουν απλή στοιβάδα πλακώδους ενδοθηλίου διαπερατή σε αέρια και μεταβολίτες Φλεβίδια κ’ φλέβες –πολυπληθέστερα από αρτ, ασκούν μικρότερη αντίσταση στη ροή αίματος, λειτουργούν και ως δεξαμενή αίματος- «αγγεία χωρητικότητας» 3 στοιβάδες ιστού στο τοίχωμα αγγείων: εσωτερική πεπλατυσμένων επιθηλιακών κυττάρων, ενδιάμεση λείων μυϊκών ινών+στρώμα ινών ελαστίνης – κολλαγόνου, εξωτερική στιβάδα συνδετικού ιστού με νεύρα και μικρά αιμοφόρα αγγεία

Στο κυκλοφορικό σύστημα κάθε ζώου υπάρχουν πολλά είδη αιμοφόρων αγγείων, αλλά τα αγγεία των σπονδυλωτών είναι περισσότερο γνωστά / γενικό πρότυπο: μία αορτή οδηγεί από την καρδιά σε μία ή περισσότερες κύριες αρτηρίες που υποδιαιρούνται σταδιακά σε στενότερα αγγεία υψηλής αντίστασης (αρτηρίδια), τα οποία στη συνέχεια διακλαδίζονται σε ένα δίκτυο τριχοειδών τα οποία συγκλίνουν πάλι σε φλεβίδια που ενώνονται και σχηματίζουν τις φλέβες.

Οι αρτηρίες και οι φλέβες φέρουν τοίχωμα οργανωμένο σε 3 στρώσεις που περικλείουν ένα κεντρικό αγωγό: 1) εσωτερικά επίστρωση ενδοθηλιακών κυττάρων tunica intima, 2) ινώδης συνδετικός ιστός (tunica adventitia), 3) ανάμεσά τους tunica media – κυρίως ελαστικές ίνες σε μεγάλες αρτηρίες και λεία μυϊκά κύτταρα σε μεγάλες φλέβες.

ΑΙΜΑ και ΑΙΜΟΛΕΜΦΟΣ αυξημένη κολλοειδής ωσμωτική πίεση στο εσωτερικό των αγγείων Αιματοκρίτης 20-30% αμφίβια+ερπετά 30-45% πτηνά+θηλαστικά 50-55% καταδυτικά θηλαστικά

ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΚΑΙ ΑΠΟΔΟΣΗ ΑΕΡΙΩΝ ΣΤΟΥΣ ΙΣΤΟΥΣ Μεγάλο μέγεθος ζώων – για τη μεταφορά αναπνευστικών αερίων όχι μόνο απλή διάχυση – συστήματα αερισμού και κυκλοφορικά συστήματα Απλούστερος τρόπος η διάλυση στο αίμα / περιοριστικός παράγοντας ο συντελεστής διαλυτότητας Σοβαρό πρόβλημα ο περιορισμός του οξυγόνου για μεγάλα ζώα με υψηλό μεταβολικό ρυθμό  χρωστικές αίματος ή αναπνευστικές χρωστικές  αύξηση ικανότητας μεταφοράς οξυγόνου Συγγένεια με μυοσφαιρίνες ιστών (μύκητες, φυτά, πρώτιστα, ζώα), δισθενής σίδηρος σε πορφυρινικό δακτύλιο που συνδέει οξυγόνο αντιστρεπτά (νηματώδεις, μαλάκια, έντομα, καρκινοειδή, σπονδυλωτά) δακτυλιοσκώληκες σιπουνκουλοειδή, πριαπουλοειδή, βραχιονόποδα γαστερόποδα, κεφαλόποδα, χιτώνες, δίθυρα, καρκινοειδή, αραχνίδια κ.α. αρθρόποδα

Μεταλλοπρωτε ῒ νες Η δοµή της αίµης (προφυρινικός δακτύλιος µε ένα ιόν σιδήρου) στη µυοσφαιρίνη και τετραµερής αιµοσφαιρίνη.

Χρωστική πλήρως κορεσμένη σε συγκεκριμένη τιμή μερικής πίεσης οξυγόνου οπότε οι θέσεις πρόσδεσης είναι κατειλημμένες  πρόσδεση οξυγόνου σε σχετικά υψηλές πιέσεις και απελευθέρωση σε τιμές ~ της μερικής πίεσης των ιστών Πρόσδεση οξυγόνου – καμπύλες κορεσμού χρωστικών Χρωστική υψηλής συγγένειας έχει χαμηλή P 50 και καμπύλη μετατοπισμένη αριστερά ασπόνδυλα << P 50 σπονδυλωτά

Τροποποίηση ικανότητας μεταφοράς του οξυγόνου Αύξηση θερμοκρασίας  μείωση συγγένειας για οξυγόνο Εξώθερμα : άνοδος Τ  υψηλός ρυθμός αναπνοής  διευκόλυνση απόδοσης οξυγόνου Ελάττωση pH  μετατόπιση προς τα δεξιά (χαμηλή συγγένεια) σε ασπόνδυλα και σπονδυλωτά

pH διαλύματος ~ ανώτερη δομή πρωτε ῒ νης (φορτίο αμινοξικών καταλοίπων)  μηχανισμοί ρύθμισης : δισανθρακικά κ φωσφορικά άλατα, ασθενή πρωτεϊνικά ανιόντα  εκπληκτική ομοιομορφία στο αίμα  διασφάλιση σταθερής σχετικής αλκάλωσης ~ θερμοκρασία αυξημένα επίπεδα CO 2  μείωση pH: μετατόπιση προς τα δεξιά μετατόπιση Bohr

Πολλά είδη εµφανίζουν ποικιλοµορφία ως προς την έκφραση πρωτεϊνών που µεταφέρουν Ο 2,κατά την οντογένεσή τους. Π.χ. οι προνύµφες των διπτέρων Chironomidae εκφράζουν στην αιµολέµφο αιµοσφαιρίνη με διαφορετικές ιδιότητες από την αιµοσφαιρίνη των ενηλίκων. Οι αλλαγές στην ικανότητα µεταφοράς O 2, µε βάση τις ανάγκες, είναι γρηγορότερες και αντιστρεπτές και συχνά πραγµατοποιούνται µε αύξηση της συγκέντρωσης της χρωστικής, που στα σπονδυλωτά συνεπάγεται αύξηση της παραγωγής των ερυθροκυττάρων (ερυθροποίηση). Αυτή η διαδικασία ελέγχεται από την ορµόνη ερυθροποιητίνη. Σε πολλά σπονδυλωτά, κυρίως σε δυνατούς δροµείς (σκύλοι, άλογα και υδρόβια είδη) υπάρχουν ερυθροκύτταρα «αποθηκευµένα» στο σπλήνα, που κινητοποιούνται γρήγορα όταν χρειάζεται. Παραγωγή χρωστικών

Στα ζώα, οι πρωτεΐνες που µεταφέρουν οξυγόνο έχουν και άλλους, πρόσθετους ρόλους. Σε βενθικά ζώα, µεταφέρουν και αποτοξινώνουν το υδρόθειο. Στα σπονδυλωτά, τα ερυθροκύτταρα συµµετέχουν στη ρύθµιση της πίεσης του αίµατος, επειδή η αιµοσφαιρίνη µπορεί να προσδένει οξείδιο του αζώτου, που είναι σηµαντικό µόριο σηµατοδότησης και λειτουργεί ως παράγοντας χαλάρωσης του ενδοθηλίου των αιµοφόρων αγγείων ………………………………………………… Άλλες λειτουργίες των χρωστικών

Φάλαινες καταδύονται στα 2000m και παραμένουν έως και 1h, και δέχονται πιέσεις > 16 Μρα/m 2 επιφάνειας σώματος (στήλη μολύβδου 150m) Η αφρικανική αντιλόπη εκτίθεται σε μεγάλες θερμοκρασίες (θερμοκρασία σώματος>45 ο C) Η προσαρμογή στις μεταβολές αυτές επιτυγχάνεται μέσω του κυκλοφορικού συστήματος. Το κυκλοφορικό σύστημα των σπονδυλωτών συνίσταται από ένα δίκτυο συνδεόμενων σωλήνων και αντλιών που μετακινούν υγρό. Η άμεση προσαρμογή και απόκρισή του επιτρέπει την προσαρμοστικότητα των οργανισμών σε ό,τι αφορά στη φυσική και μεταβολική τους δραστηριότητα. Οι άνθρωποι είναι από τα ελάχιστα είδη που εμφανίζουν ασθένειες σχετιζόμενες με τις αρτηρίες κυρίως λόγω σκλήρυνσης και απώλειας ελαστικότητας  δε μπορούν να «δεχθούν» ξαφνικούς ογκώδεις παλμούς αίματος ούτε και να τους μετακινήσουν  αυξημένη προσπάθεια και έργο μυοκαρδίου, αρτηρίδια δέχονται υψηλές πιέσεις- ρήξη

Υψηλότερες πιέσεις έχουν καταγραφεί στην καμηλοπάρδαλη στο ύψος της καρδιάς : 260/160 ώστε να εξασφαλίζεται η αιμάτωση του εγκεφάλου στην όρθια στάση Ρύθμιση κυτταρικού μεταβολισμού-μικροκυκλοφορία: αρτηρίδια-τριχοειδή- φλεβίδια Ρύθμιση αιματικής ροής –σφιγκτήρες (λείος μυς και στα τοιχώματα αρτηριδίων και φλεβιδίων). Υπάρχει καθολικός νευρικός και ορμονικός έλεγχος καθώς και τοπικός σε επίπεδο οργάνων που τροφοδοτούνται (~δραστηριότητά τους)

ΑΠΛΟ κυκλοφορικό σύστημα (στα περισσότερα ψάρια) το αίμα περνά μία φορά από την καρδιά σε κάθε κύκλο: καρδιά-βράγχια-ιστοί-καρδιά ΔΙΠΛΟ κυκλοφορικό σύστημα (αμνιωτά): καρδιά- πνεύμονες-καρδιά-ιστοί-καρδιά… ΜΕΓΙΣΤΟ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΟ ΓΕΓΟΝΟΣ η πνευμονική κυκλοφορία [ενδιάμεσα: δίπνοοι, αμφίβια, ερπετά] ΚΑΡΔΙΑ – ωθεί αίμα στο κυκλοφορικό σύστημα και δημιουργεί αρνητική πίεση με την προσρόφησή του ΚΑΡΧΑΡΙΑΣ 7,5lt/h, ΚΟΤΑ 24lt/h, ΑΝΘΡΩΠΟΣ 280lt/h, ΚΑΜΗΛΟΠΑΡΔΑΛΗ 1200lt/h Ταχυκαρδία – Βραδυκαρδία Χελώνα σε κατάδυση 1/50 καρδιακού έργου

ΚΥΚΛΟΣΤΟΜΟΙ κύριες/θεμελιώδεις ουραίες πυλαίαουραία

Αορτικά τόξα Σύνδεση με βράγχια ή όχι Αίμα μεταφέρεται από την κοιλιακή προς τη ραχιαία αορτή ΑΝΑΜΙΞΗ: ΟΞ/ ΜΗ ΟΞ ?????? ΑΤΕΛΗΣ ΣΧΕΔΙΑΣΜΟΣ ΔΙΠΝΟΩΝ ΣΥΓΚΡΙΝΟΜΕΝΩΝ ΜΕ ΣΠΟΝΔΥΛΩΤΑ???? ΌΧΙ Αριστερό «κανάλι» οξυγονωμένο αίμα από πνεύμονες και δεξί «κανάλι» μη οξυγονωμένο «συστηματικό» αίμα αορτικά τόξα ΔΙΠΝΟΟΙ

Η απόδοση της καρδιάς συνηθίζεται να αξιολογείται στα κατώτερα σπονδυλωτά ~ κάλυψη αναγκών θηλαστικών… ατελώς διαχωρισμένες καρδιές+ατελή κυκλοφορικά συστήματα…. Π.χ. δίπνοους-μίξη στη ραχιαία αορτή??? Η μη πλήρης διαμερισματοποίηση της καρδιάς και η διάταξη των αορτικών τόξων προσφέρουν ευελιξία και δυνατότητα προσαρμογής ~ διαθεσιμότητα του οξυγόνου (αέρα+νερό) ΕΞΕΛΙΞΗ ΚΑΡΔΙΑΓΓΕΙΑΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΔΕΝ ΑΠΟΤΕΛΕΙ προοδευτική βελτίωση σχεδιασμού αλλά εξέλιξη εναλλακτικών τρόπων αντιμετώπισης αναγκών ~ πρότυπο διαβίωσης π.χ. ατελής διαχωρισμός septa  διαφοροποίηση πιέσεων-αποφυγή οιδήματος ΕΙΔΙΚΕΣ μορφολογικές δομές-ΚΡΟΚΟΔΕΙΛΟΥΣ όπου στη βάση πνευμονικής αρτηρίας βαλβίδα συνδετικού ιστού: ΚΛΕΙΣΤΗ περιορίζει την αιματική ροή προς τους πνεύμονες ή ΑΝΟΙΧΤΗ (παρατεταμένη κατάδυση) Panizza foramen – πλήρωση δεξιού αορτικού τόξου  καλή τροφοδοσία κυκλοφορικού σε καρδιά και εγκέφαλο ΕΞΕΛΙΞΗ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΔΥΟΜΕΝΩΝ ΠΤΗΝΩΝ ΚΑΙ ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ δε διασφαλίζει εναλλακτικές για την περίπτωση της κατάδυσης (ακατάλληλα για υδρόβια διαβίωση) ΚΑΤΑΔΥΣΗ – οξυγόνο εξαντλείται – μη λειτουργικοί πνεύμονες που δε μπορούν να παρακαμφθούν ΒΡΑΔΥΚΑΡΔΙΑ ΑΝΑΕΡΟΒΙΟΣ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΜΕΣΩ ΜΙΚΡΟΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑΣ μεταβάλλεται η αιματική ροή προς τους πνεύμονες και την πεπτική οδό *** οξυγόνο μυοσφαιρίνης εξαντλείται άμεσα-ενεργοβόρες δραστηριότητες σταματούν [ΜΟΝΑΔΙΚΕΣ ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΕΣ ΛΟΓΩ ΕΛΛΕΙΨΗΣ «διαχωριστικών» septa] ΑΝΤΙΘΕΤΩΣ, σε ερπετά και αμφίβια η καρδιά λειτουργεί ως δύο ανεξάρτητες αντλίες – ΚΑΤΑΔΥΣΗ  αύξηση πνευμονικής αντίστασης, αίμα προωθείται στη συστηματική κυκλοφορία ΚΑΙ μπορούν να συνυπάρχουν πν.πίεση αμετάβλητη και αυξημένη πίεση στη συστηματική κυκλοφορία για εξασφάλιση καλύτερης νεφρικής λειτουργίας

ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΘΕΡΜΟΤΗΤΑΣ ΜΕΤΑΦΟΡΑ αερίων, μεταβολιτών και θερμότητας. Ερπετά στον ήλιο απορροφούν θερμότητα στα περιφερικά τους αγγεία. Το αίμα αυτό θερμαίνει κατά την κυκλοφορία βαθύτερους ιστούς και αντίστριφα: μεταφορά και προς την επιφάνεια μετά από μυϊκή άσκηση για αποφυγή υπερθέρμανσης. ΜΕΣΩ μικροκυκλοφορίας π.χ. για ψύξη—τριχοειδή ανοίγουν στην περιφέρεια του δέρματος αυξάνοντας την αιματική ροή  μεταφέρουν θερμότητα στο περιβάλλον. Για διατήρηση της θερμοκρασίας η περιφερική αιματική ροή μειώνεται. Νερό > θερμοχωρητικότητα από τον αέρα  Υδρόβιοι οργανισμοί έχουν προβλήματα διατήρησης ή απώλειας θερμότητας Πτερύγια σε φάλαινες ή φώκιες έρχονται σε επαφή με παγωμένο νερό-το αίμα είναι ζεστό αλλά το νερό παγωμένο  σημαντικές απώλειες ΕΞΕΙΔΙΚΕΥΜΕΝΑ ΠΡΟΤΥΠΑ κυκλοφορικού συστήματος: διαπλεκόμενο δίκτυο αρτηριών και φλεβών με πρότυπο αντίθετων ροών για ανταλλαγή θερμότητας οπότε ελάχιστη θερμότητα φθάνει και χάνεται στο παγωμένο άκρο ( heat blocks, retes )

ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Comparative Αnimal Physiology, PC Withers- Saunders HB