Vist (niche), samkeppni og útilokunarlögmálið Vist (niche) er “staða tegundar í hinni lifandi náttúru, t.d. samspil hennar við fæðu og afræningja” (Elton 1927, lausleg þýðing SSS). “Samkeppni veldur því að tvær tegundir er sjaldan að finna í svipuðum vistum, heldur ýta þær hvor annari í átt að sérhæfðari fæðu og lífsháttum þar sem þær hafa, hvor fyrir sig, forskot á samkeppnisaðilann” (Gause 1934, lausleg þýðing SSS). Útilokunarlögmálið (Exclusion principle): Tvær tegundir sem nýta náttúruna á mjög svipaðan hátt (hafa nánast sömu vistir) geta ekki lifað saman, - önnur verður ætíð ofaná.

Myndræn framsetning vistar Tilbúið dæmi um vist tveggja tegunda, S1 og S2, með tilliti til tveggja umhverfisbreyta, hitastigs og raka Fæðuvist fugls, Polioptila caerulea, sem er skordýraæta, mæld á álegutíma (júlí-ágúst) í eikarskógum í Kaliforníu

Mismunandi skilgreiningar á vist Tvær gagnlegar skilgreiningar á vist: Hutchinson (1958) skilgreindi grundvallarvist (funduamental niche) sem “staða” tegundar (þ.e.a.s. þarfir hennar og kröfur um skilyrði) ef áhrif samkeppni og afráns eru undanskilin. Raunvist (realized niche): raunveruleg notkun tegundar á náttúruauðlindum og skilyrði sem hún lifir við Raunvist tegundar er í langflestum tilfellum miklu þrengri en grunnvist hennar.

Samkeppni mótar raunvist tegunda Brotna línan sýnir grunnvist tegundar C. Rauðskyggða svæðið sýnir raunvist tegundarinnar. Tvö dæmi: a) Samkeppni frá teg. A og B ýta teg. C in að miðju grunnvistar sinnar þar sem henni vegnar best. Ríkjandi teg. A ýtir teg. C út úr þeirri nitsu sem henni vegnar best í og út til beggja jaðra.

Aðstæður þar sem útrýming vegna samkeppni getur tæplega átt sér stað í óstöðugu umhverfi, þar sem aldrei næst jafnvægi, og þar sem frumherjategundir eru einkennandi í umhverfi þar sem ekki ríkir samkeppni um auðlindir milli tegunda í sveiflukenndu umhverfi þar sem samkeppnisáhrif breytast áður en útrýming af völdum samkeppni verður möguleg

Leiðir samkeppni til útrýmingar? Vistfræðingar, sem byggðu rannsóknir sínar á að safna lífverum í náttúrunni, bentu á að skyldar tegundir væru oft saman í náttúrunni. Segja má að vistfræðingar hafi aðhyllst tvö ólík sjónarmið: Samkeppni er sjaldgæf í náttúrunni, og þar sem tegundir séu almennt ekki að keppa um sömu takmarkandi auðlindirnar sé ekki við því að búast að tegundir séu að útrýma hver annari vegna samkeppni. Samkeppni hefur verið (og verður) algeng í þróunarsögunni. Samkeppnin hefur þau áhrif að tegundir aðlagast á þann hátt að það dregur úr henni. Þess vegna sjáum við ekki samkeppni oft heldur fyrst og fremst þróunarfræðilegar afleiðingar hennar.

Samkeppni skarfa? a b Dílaskarfur (a) og toppskarfur (b) virðast í fljótu bragði lifa svipuðu lífi, en þegar betur er að gáð þá verpir dílaskarfurinn á breiðum syllum í klettum eða ofan á eyjum og veiðir marhnút og þaraþyrskling en toppskarfurinn verpir á mjóum syllum í klettum og lifir aðallega á sandsíli.

Mismunandi staðsetning 5 tegunda skríkja (Dendroica spp Mismunandi staðsetning 5 tegunda skríkja (Dendroica spp.) við fæðunám í barrtrjám Þessi teg. nýtir greinaenda efst í trénu Þessi teg. nýtir miðju trésins bæði nálægt stofni og út á greinarnar Tími Tíðni Tími Tíðni Athugað var hvar í trénu (ofarlega eða neðarlega, hversu nálægt stofninum) fuglarnir voru. Á myndinni eru niðurstöður fyrir tvær tegundir. Í ljós kom að tegundirnar skiptu trjánum gróflega á milli sín (sjá mynd 12.15 í textabókinni).

Samantekt á 218 samkeppnistilraunum Gurevitch et al. 1992 Samkeppnisáhrif eru gjarnan mæld með eftirfarandi formúlu: Xc = meðallífmassi kontrolhóps Xe = meðalífmassi tilraunahóps s = samsett (pooled) staðafrávik beggja hópa

Þróunarfræðilegar afleiðingar samkeppni Fræðilegar nýtingarkúrvur tveggja tegunda sem hugsanlega gætu lent í samkeppni. Þetta gæti gerst með aðlögun eins og sýnt er með (a)  (b) Þarna veldur samkeppni innan tegundanna því að vistirnar breikka í átt að ónýtta svæðinu uns einhverri skörun er náð (mild samkeppni) . Í tilfellinu (c)  (b) veldur sterk samkeppni milli tegundanna því að vistir þeirra fjarlægjast og samkeppnin mildast. Svipað getur gerst á styttri tímaskala ef tegundirnar eru nægilega sveigjanlegar, þ.e.a.s. án aðlögunar.

Náttúruleg gögn um aðskilnað og skörun fæðuvista Mismunadi stærðardreifing fiska á “matseðli” fimm þernutegunda sem lifa saman á Jólaeyju í Kyrrahafi. Það er mjög góð (og rökrétt) fylgni milli stærðar fuglanna og meðalstærðar fiska á matseðlinum. Stærðardreifing fæðufiska er mjög svipuð hjá tveim stærstu tegundunum, sótþernu og brown noddy. Á móti kemur að sótþernan leitar mjög langt út á haf í fæðuleit meðan brown noddy þernan leitar fæðu í innan við 100 km fjarlægð frá eyjunni. Þær eru því tæplega í harðri samkeppni þó svo mikil skörun sé í stærðardreifingu fiskanna sem þær lifa á.

Erfitt er að sýna fram á samkeppni í náttúrunni Þó svo maður geti sýnt fram á margs konar skörun fæðuvista (eins og í dæminu um stóru þernurnar) þá eru margir þættir sem flækt geta stöðuna, eins og: Tegundir geta verið að nýta mismunandi, en jafnstórar, tegundir. Tegundir gætu verið að nýta mismunandi búsvæði (samanber stóru þernurnar). Tegundir gætu verið að afla fæðu á mismunandi tímum sólarhrings. Og fleira getur komið til.

Mismunandi veigamikil röksemdafærsla við að sýna fram á samkeppni milli tegunda Styrkleiki raka Mismunandi útbreiðslumynstur tegunda, þ.e.a.s. tegundir virðast forðast hvora aðra veik Tegundirnar sýna skörun í auðlindanýtingu Samkeppni innan tegundanna er greinileg nokkuð sterk Auðlindanýting annarar tegundarinnar minnkar möguleika hinnar tegundarinnar á að nýta hana Neikvæð áhrif samkeppni eru greinileg í annari eða báðum tegundunum sterk rök Aðrar tilgátur skýra ekki séð mynstur Eftir Wiens 1989

Þróun samkeppnishæfni Gera má ráð fyrir að meðal tegund sem lifa í umhverfi þar sem samkeppni er mikil valdi náttúruval þróun einkenna er auka samkeppnishæfni þeirra. Með þetta í huga reyndu menn að flokka umhverfisskilyrði eftir því hvort slíkt val væri veikt eða sterkt og notuðu til þess hugmyndafræði lógístísku líkananna. dN1/dt =r1N1 [K1-N1-αN2]/K1 Í þessu sambandi tala menn gjarnan um: r – tegundir, en það eru lífverur sem sjaldan ná að komast nálægt burðargetu umhverfisins en reiða sig á mikla fjölgunargetu (oftast er N<<K) K – tegundir, en það eru lífverur sem lifa í samfélögum þar sem þröngt er á þingi og stofnar eru gjarnan langtímum saman nálægt burðargetu umhverfisins (N nálægt K). Oft er talað um r – val og K – val í þessu sambandi.

r-val og K-val r-val – tegundir sem mótast af r – vali ná sjaldan að nálgast burðarþol umhverfisins, m.ö.o. þær eru gjarnan í hröðum vexti en hrynja þess á milli - þeir verða því sjaldan fyir miklum þrýstingi vegna samkeppni og ekki við því að búast að samkeppniseiginleikar þróist mikið K-val – tegundir sem mótast af K – vali lifa gjarnan nálægt hámarsstærðar-mörkum (K) og stofnar þeirra eru fremur stöðugir - við þessi skilyri er samkeppni gjarnan hörð, bæði innan tegunda og milli tegunda og því má búast við sterku vali fyrir eiginleikum sem auka á samkeppnishæfni

 - val Það er ekki einungis r og K sem koma við sögu í samkeppnislíkönum. Þegar stofnar eru nálægt burðargetu umhverfisins skipta samkeppnisstuðlar miklu máli. Út frá þessu hafa menn skilgreint svokallað  -val , þ.e.a. s. val fyrir eiginleikum sem stækka  , m.ö.o. auka á neikvæð áhrif tegundar gagnvart samkeppnistegund  -val – Hér sjá menn helst fyrir sér val fyrir eiginleikum sem hafa ferið tengdir “interference” og “contest” samkeppni.

Þróunarfræðilegt samhengi (MacArthur) Lágur þéttliki – landnám og stofnvöxturvöxtur (r-val) Hár þéttleiki – “ scramble”samkeppni um auðlindir (K-val) Hár þéttleiki – tegundir hafa bein áhrif á hverja aðra (α-val), kemur í veg fyrir “scramble” samkeppni um auðlindir, einokun á auðlindum

Samspil samkeppni, álagsþátta og röskunarþátta Streituálag Röskun Lágt Hátt Lág Mikil samkeppni (K – val) Áhersla á álagsþolni Há Áhersla á að grípa tækifæri (r-val) Á sér ekki stað

Þríhyrningur Grimes CSR-líkanið C = Samkeppni S = Streita R = Rask

Hliðrun einkenna vegna samkeppni Character displacement Oft er það svo að útbreiðlusvæði skyldra tegunda eru ólík. Stundum skarast þau og í slíkum tilfellum getur samkeppni á skörunar-svæðum valdið aðlögun.sem lýsir sér í því að einkenni sem tengjast nýtingu þeirrar auðlindar sem keppt er um hliðrast. Þetta veldur mun í því hvernig tegundirnar á skörunarsvæðinu nýta auðlindina og það minnkar áhrif samkeppninnar.

Hliðrun í stærð goggs hjá finkum Darwins á Galapagoseyjum Hliðrun í goggstærð á Darwins-finkum á Galapagoseyjum er gjarnan nefnd sem dæmi um hliðrun einkennis af völdum samkeppni. Takið eftir mismun í goggstærð (nánar tiltekið gogghæð) tegundanna Geospiza fortis og G. fuliginosa á eyjum þar sem þær lifa saman (3 efri súluritin) og þar sem þær eru einar (tvö neðstu súluritin).

Hliðrun hjá seftegundum af ættkvíslinni Typha Seftegundir af þessari ættkvísl vaxa í grunnu vatni meðfram stöndum stöðuvatna. Línuritin sýna útbreiðslu tveggja seftegunda T. latifolia og T. angustifolia m.t.t. vatnsdýptar þegar þær vaxa saman (a) og þegar plöntur hafa verið fluttar til og látnar vaxa einar. Greinilegt er að í samkeppni hliðrast útbreiðsla T. angustifolia.

Hliðrun fæðuvals hjá dopputegundum (Hydrobia) Athuganir hafa sýnt að dopputegundin H. ulvae velur sér að jafnaði stærri fæðuagnir á svæðum þar sem hún keppir við H. ventrosa heldur en hún gerir ef hún er ein um hituna.

Fjögur afbrigði bleikju í Þingvallavatni Kuðungableikja Murta Dvergbleikja Sílableikja 5 cm

Búsvæðanýting og fæðusamsetning bleikjuafbrigðanna í Þingvallavatni Sílableikja Vatnabobbi Rykmýslirfur Önnur botndýr Hornsíli Dýrasvif Annað Dvergbleikja Murta Hraunbotn (0-10m) Kransþörungar (10-20m) Large benthivore NORLAKE, Silkeborg 2003

Óljós samkeppni og óbein áhrif “Contest” “scramble” Áhrif í gegnum aðra tegund Víslverkanir milli tegunda eru margslungnar m.a. vegna þess að oftast eru það fleiri en tvær tegundir sem eru saman í “áhrifahóp”.