Φυσιολογία Παραγωγικών ιδιοτήτων Χαρισμιάδου Μαρία Λέκτορας Εργαστήριο Γενικής & Ειδικής Ζωοτεχνίας Τμήμα ΕΖΠ&Υ
ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΙΚΑ ΟΡΓΑΝΑ ΤΟΥ ΑΡΣΕΝΙΚΟΥ ΚΑΙ ΟΙ ΚΥΡΙΕΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΟΥΣ ΟΡΧΙΣ Παραγωγή σπερματοζωαρίων Παραγωγή ανδρογόνων ΕΠΙΔΙΔΥΜΙΔΑ Συγκέντρωση σπερματοζωαρίων Αποθήκευση σπερματοζωαρίων Ωρίμανση σπερματοζωαρίων Μετακίνηση σπερματοζωαρίων ΣΠΕΡΜΑΤΙΚΟΣ ΠΟΡΟΣ ΟΥΡΗΘΡΑ Μετακίνηση σπέρματος ΠΕΟΣ Όργανο συνουσίας
ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΙΚΑ ΟΡΓΑΝΑ ΤΟΥ ΑΡΣΕΝΙΚΟΥ ΚΑΙ ΟΙ ΚΥΡΙΕΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΟΥΣ ΟΣΧΕΟΝ Στήριξη των όρχεων Έλεγχος θερμοκρασίας των όρχεων Προστασία των όρχεων ΣΠΕΡΜΑΤΙΚΟΣ ΤΟΝΟΣ ΣΠΕΡΜΑΤΟΔΟΧΟΣ ΚΥΣΤΙΣ Συνεισφορά υγρού, υποστρωμάτων ενέργειας και ρυθμιστικών ουσιών στο σπέρμα ΠΡΟΣΤΑΤΗΣ ΑΔΕΝΑΣ Συνεισφορά υγρού και ανόργανων ιόντων στο σπέρμα ΒΟΥΛΒΟΥΡΗΘΡΑΙΟΣ ΑΔΕΝΑΣ Έκπλυση υπολειμμάτων ούρου από την ουρήθρα ΠΟΣΘΗ Περικλείει το ελεύθερο άκρο του πέους
Γεννητικό σύστημα κριού
Γεννητικό σύστημα ταύρου
Πρωτεύον όργανο αναπαραγωγής του αρσενικού Ο ΟΡΧΙΣ Πρωτεύον όργανο αναπαραγωγής του αρσενικού Παράγει αρσενικούς γαμέτες (σπερματοζωάρια) και ανδρικές ορμόνες (ανδρογόνα) Διαφορές… Όλοι οι εν δυνάμει γαμέτες δεν είναι παρόντες στη γέννηση. Τα γεννητικά κύτταρα που είναι μέσα στα σπερματικά σωληνάρια, υφίστανται συνεχείς κυτταρικές διαιρέσεις σχηματίζοντας νέα σπερματοζωάρια στη διάρκεια της ζωής του αρσενικού Δεν παραμένουν στην κοιλότητα του σώματος, αλλά μετακινούνται από τη θέση καταγωγής (κοντά στα νεφρά) μέσω των βουβονικών πόρων μέσα στο όσχεο
Η μετακίνηση των όρχεων συμβαίνει εξαιτίας της εμφανούς βράχυνσης του οσχεϊκού συνδέσμου, ενός συνδέσμου που εκτείνεται από τη βουβωνική χώρα και συνδέεται με την ουρά της επιδιδυμίδας A:62 ημέρες B:102ημ. Γ:140 ημ. Η βράχυνση πραγματοποιείται επειδή ο οσχεϊκός σύνδεσμος δεν αναπτύσσεται τόσο γρήγορα όσο τα τοιχώματα του σώματος. Οι όρχεις έλκονται κοντά στους βουβωνικούς πόρους, ενώ η ενδοκοιλιακή πίεση βοηθά στο πέρασμα των όρχεων, μέσω των πόρων, στο όσχεο
Η μετακίνηση των όρχεων ελέγχεται από τις γοναδοτροπίνες και τα ανδρογόνα Συμπληρώνεται στο έμβρυο κατά το μέσο της εγκυμοσύνης (βοοειδή) ή λίγο πριν τη γέννηση (ιπποειδή) Εάν λόγω ατελειών στην ανάπτυξη αποτύχει η μετατόπιση ενός ή και των δύο όρχεων στο όσχεο έχουμε μονόπλευρη κρυπτορχιδία ή αμφίπλευρη (δίπλευρη) κρυπτορχιδισμός. Αμφίπλευρη κρυπτορχιδία = Στειρότητα Μονόπλευρη κρυπτορχιδία = Συνήθως γόνιμο ζώο
ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΗ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΟΡΧΕΩΝ Οι όρχεις καλύπτονται από τον ελυτροειδή χιτώνα, έναν ορογόνο χιτώνα που είναι επέκταση του περιτοναίου Η εξωτερική στιβάδα των όρχεων είναι ο ινώδης χιτώνας, μία λεπτή μεμβράνη ελαστικού συνδετικού ιστού. Κάτω ακριβώς από την επιφάνεια του είναι ορατά πολυάριθμα αγγεία αίματος Το παρέγχυμα είναι η λειτουργική στιβάδα των όρχεων. Έχει κιτρινωπό χρώμα και χωρίζεται σε τμήματα από ασυμπλήρωτα διαφράγματα συνδετικού ιστού
Κατασκευή του όρχεως και της επιδιδυμίδας Κατασκευή του όρχεως και της επιδιδυμίδας. 1=ινώδης χιτώνας, 2=διαφραγμάτιο, 3=μεσοαύλιο, 4=εσπειραμένα σπερματικά σωληνάρια, 5=ευθέα σπερματικά σωληνάρια, 6=ορχικό δίκτυο, 7=εκφορητικός πόρος, 8=πόρος επιδιδυμίδας, 9=σπερματικός ή ορχικός πόρος.
Τα σπερματοφόρα σωληνάρια περιέχουν : βλαστικά κύτταρα, τα σπερματογόνια και κύτταρα τροφούς (κύτταρα Sertoli) Τα κύτταρα Sertoli είναι μεγαλύτερα και λιγότερα από τα σπερματογόνια. Όταν διεγείρονται από την FSH παράγουν πρωτεΐνες υποδοχείς ανδρογόνων και Ανασταλτίνη
Μικροσκοπική υφή του όρχεως Φαίνονται τμήματα ενός σπερματικού σωληναρίου και των διαμέσων χώρων. Οι σύνδεσμοι που υπάρχουν μεταξύ των κυττάρων Sertoli δεν έχουν σχεδιαστεί (Holmes και Fox, 1979).
Τα σπερματοφόρα σωληνάρια είναι η θέση παραγωγής των σπερματοζωαρίων. Είναι μικρά, εσπειραμένα σωληνάρια, διαμέτρου 200 μ περίπου Οι όρχεις ενός ταύρου έχουν συνολικό μήκος εσπειραμένων σωληνάριων 5 Km. Το βάρος τους αποτελεί το 80 % του βάρους των όρχεων Τα σπερματικά σωληνάρια συνδέονται και διαμορφώνουν ένα πλέγμα σωληναρίων, το ορχικό δίκτυο, που συνενώνεται σε 12 ως 15 μικρούς αγωγούς, τα απαγωγά αγγεία, που συγκλίνουν μέσα στην κεφαλή της επιδιδυμίδας.
Κύτταρα Sertoli Στήριξη – προστασία όρχεων Παραγωγή αντιμυλλεριανής ορμόνης Παραγωγή ανασταλτίνης (ελέγχει FSH) Παραγωγή δεσμευτικής πρωτεΐνης ανδρογόνων (ΑBP), πλούσια σε αρωματάση και δεσμεύει εκλεκτικά την τεστοστερόνη Συμμετοχή στη θρέψη γεννητικών κυττάρων Φαγοκυττάρωση νεκρών σπερματοζωαρίων Ελευθέρωση ωρίμων σπερματοζωαρίων στον αυλό των σπερματικών σωληναρίων
Ολικός αριθμός κυττάρων Sertoli στους όρχεις ενήλικων κριών διάφορων φυλών (Hochereau κ.σ. , 1985) Φυλή Αριθμός ανά όρχι (x10 8) Μέσο σωματικό βάρος ενηλίκου (kg) Soay 12.9 ± 0.7 30 Romanov 19.4 ± 1.1 60 Romanov x lle-de-FrancexPrealpes du Sud 17.8 ± 1.6 80 Finn x Dorset Horn 16.6 ± 1.7 - Prealpes du Sud 24.0 ± 3.0 70 Ile-de-France 26.1 ± 2.7 90 Berrichon 41.0 ± 4.4 100 Berrichon x Romanov 36.0 ± 7.3 85 Lacaune x Romanov 33.9 ± 4.9 ¾ Lacaune x Romanov 46.5 ± 4.9 Australian Merinos 31.7 ± 1.9 Booroola 37.2 ± 0.5 65
ΔΙΑΜΕΣΑ ΚΥΤΤΑΡΑ Η ΚΥΤΤΑΡΑ Leydig Βρίσκονται στο παρέγχυμα των όρχεων, μεταξύ των σπερματικών σωληναρίων Διεγείρονται από την LH και παράγουν τεστοστερόνη και μικρές ποσότητες άλλων ανδρογόνων Η κανονική θερμοκρασία του σώματος δεν επηρεάζει τη λειτουργία τους Οι αμφίπλευροι κρυπτόρχιδες αναπτύσσουν τα κανονικά δευτερογενή χαρακτηριστικά του φύλου και έχουν κανονική σεξουαλική δραστηριότητα εκτός από την παραγωγή σπερματοζωαρίων. Γιατί;
Η ΕΠΙΔΙΔΥΜΙΔΑ Βρίσκεται κατά μήκος της επιφάνειας του όρχεως και περικλείεται μαζί με τον όρχι στον ελυτροειδή χιτώνα του όρχεως. Ο αγωγός της επιδιδυμίδας που περιβάλλει τον όρχι, καλύπτεται από μία επέκταση του ινώδους χιτώνα του όρχεως Εξωτερικά υπάρχει ο ορογόνος χιτώνας, ενδιάμεσα οι λείες μυϊκές ίνες και εσωτερικά μία επιθηλιακή στιβάδα Χωρίζεται σε Κεφαλή (επίπεδη επιφάνεια στην κορυφή του όρχεως, όπου 12 – 15 απαγωγά σωληνάρια ενώνονται σ’ ένα αγωγό), Σώμα (εκτείνεται κατά μήκος του όρχεως), Ουρά (βρίσκεται στο κάτω μέρος του όρχεως)
Λειτουργίες της επιδιδυμίδας Α. Ωρίμανση σπερματοζωαρίων Απόκτηση γονιμοποιητικής ικανότητας Εξέλιξη συντεταγμένης κινητικότητας Ωρίμανση του πυρήνα σε συμπύκνωση της χρωματίνης Απώλεια νερού προς συμπύκνωση των σπερματοζωαρίων Αλλαγή σχήματος ακροσώματος Αύξηση διαπερατότητας πλασματικής μεμβράνης Επικάλυψη σπερματοζωαρίου με πλούσιους σε σιαλικό οξύ μουκοπολυσακχαρίτες Μετανάστευση κυτταροπλασματικού σταγονιδίου προς την ουρά του σπερματοζωαρίου Εξάντληση των αποθηκών λιπιδίων Β. Συμπύκνωση σπερματοζωαρίων με απορρόφηση του υγρού που παράγεται σε μεγάλες ποσότητες από τον όρχι (απορρόφηση του υγρού κατά 90% στην επιδιδυμίδα) Γ. Εκκριτική δραστηριότητα Μετατρέπει τεστοστερόνη στην ενεργό μορφή διϋδροτεστοστερόνη Παραγωγή σε μεγάλες ποσότητες του ενεργειακού υποστρώματος γλυκεροφωσφοχολίνη Παραγωγή σιαλικού οξέος σε μεγάλες ποσότητες Παραγωγή ακυλκαρνιτίνης, η οποία χρησιμεύει για τη μεταφορά των λιπιδίων ως ενεργειακών υποστρωμάτων Δ. Μεταφορά σπερματοζωαρίων μέσω της επιδιδυμίδας με την πίεση των υγρών που παράγεται στους όρχεις και τη σύσπαση των λείων μυϊκών ινών που περιβάλλουν την επιδιδυμίδα Ε. Αποθηκευτική λειτουργία. Τα σπερματοζωάρια αποθηκεύονται αρχικά στην κεφαλή της επιδιδυμίδας, όπου παραμένουν για αρκετές ημέρες, ανάλογα με τη συχνότητα των εκσπερματίσεων
ΚΥΡΙΕΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΗΣ ΕΠΙΔΙΔΥΜΙΔΑΣ… Μεταφορά των σπερματοζωαρίων Είδος ζώου Χρόνος Μεταφοράς των σπερματοζωαρίων (Ημέρες) Ταύρος 9 - 11 Κριός 13 - 15 Κάπρος 9 - 14 Συχνές εκσπερματώσεις επιταχύνουν τη διέλευση κατά 10 – 20 % Παράγοντες που συμβάλλουν στην κίνηση των σπερματοζωαρίων Η πίεση από την παραγωγή των νέων σπερματοζωαρίων Η εξωτερική πίεση που ασκείται στους όρχεις και στην επιδιδυμίδα κατά την άσκηση και το βάδισμα Κατά την εκσπερμάτωση, περισταλτικές κινήσεις της λείας μυϊκής στιβάδας της επιδιδυμίδας και μία ελαφρά αρνητική πίεση (αναρρόφηση) που δημιουργείται από τις περισταλτικές κινήσεις του σπερματικού πόρου και της ουρήθρας πριν φτάσουν εκεί τα σπερματοζωάρια
ΚΥΡΙΕΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΗΣ ΕΠΙΔΙΔΥΜΙΔΑΣ… Συγκέντρωση των σπερματοζωαρίων Κατά την είσοδο τους στην επιδιδυμίδα η συγκέντρωση τους είναι μικρή (100 εκατ / ml στον ταύρο, κριό και κάπρο). Στην επιδιδυμίδα συμπυκνώνονται σε 4 δισ σπερματοζωάρια / ml, λόγω της απορρόφησης υγρών από τα επιθηλιακά κύτταρα κυρίως της κεφαλής και του άκρου του σώματος
ΚΥΡΙΕΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΗΣ ΕΠΙΔΙΔΥΜΙΔΑΣ… Αποθήκευση των σπερματοζωαρίων Τα περισσότερα σπερματοζωάρια αποθηκεύονται στην κεφαλή, όπου τακτοποιούνται κανονικά κατά σειρές στον ευρύ αυλό Η επιδιδυμίδα ενός ώριμου ταύρου μπορεί να περιέχει 50 - 74 δισ σπερματοζωάρια Στην κεφαλή οι συνθήκες διατήρησης για μεγάλο χρονικό διάστημα είναι ιδανικές. Δηλ. χαμηλό pH, υψηλό ιξώδες, υψηλή συγκέντρωση CO2 , υψηλή σχέση K/Na, επίδραση τεστοστερόνης κλπ συμβάλλουν σε χαμηλό μεταβολικό ρυθμό, με αποτέλεσμα την παρατεταμένη ζωή των σπερματοζωαρίων. Οι συνθήκες αυτές είναι μοναδικές και δεν επαναλαμβάνονται εκτός της επιδιδυμίδας Ο χρόνος ζωής των σπερματοζωαρίων εντός της επιδιδυμίδας είναι περίπου 60 ημέρες Οι πρώτες εκσπερματώσεις, μετά από καιρό αποχής του ζώου περιέχουν υψηλό ποσοστό μη γόνιμων σπερματοζωαρίων
ΚΥΡΙΕΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΗΣ ΕΠΙΔΙΔΥΜΙΔΑΣ… Ωρίμανση των σπερματοζωαρίων Κατά την είσοδο τους στην κεφαλή δεν έχουν τη δυνατότητα να είναι κινητικά και γόνιμα. Την ικανότητα αυτή την αποκτούν στην ουρά. Στην επιδιδυμίδα τα σπερματοζωάρια χάνουν την κυτοπλασματική σταγόνα που σχηματίζουν στο λαιμό κατά την σπερματογένεση
Βοηθητικοί γεννητικοί αδένες του ♂ 1) Κυστοειδής αδένας : εκκρίνει φρουκτόζη , κιτρικό οξύ και προσταγλανδίνες . Η αφαίρεσή του δεν επηρεάζει τη γονιμότητα. 2) Προστάτης αδένας : στον κριό απαντά μόνο η τελευταία μοίρα. 3) Βολβουρηθραίος αδένας ή αδένας του Cowper : στόχος του εκκρίματός του ο καθαρισμός της ουρήθρας από τα υπολείμματα των ούρων πριν από τη δίοδο του σπέρματος.
Ελεύθερο άκρο του πέους (Ashdown και Handcock, 1974