ΤΟ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ 30-31, 15,22/5/2018 Ι.Κ.ΑΓΓΕΛΗ ΤΟ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Οι αερόβιοι οργανισμοί διαθέτουν αναπνευστικά συστήματα για την πρόσληψη οξυγόνου: θέσεις ανταλλαγής, συστήματα αερισμού και κυκλοφορικά συστήματα για τη μεταφορά του διαλυτού οξυγόνου στους ιστούς (μετακίνηση θρεπτικών ουσιών και αποβλήτων) Για τη διάχυση μορίων οξυγόνου σε απόσταση ενός μέτρου θα χρειάζονταν 4 χρόνια και για ένα μόριο γλυκόζης 20 !!!! Στα μετάζωα υπάρχει κυκλοφορικό σύστημα για την οργανωμένη μετακίνηση υγρών στο εσωτερικό του σώματός τουςταχεία μεταφορά αναπνευστικών αερίων (εξασφαλίζεται έτσι μεγάλη ταχύτητα διάχυσης) ΑΝΑΓΚΑΣΤΙΚΗ ΜΕΤΑΦΟΡΑ (Κ.Σ.):μόριο οξυγόνου μεταφέρεται από τον πνεύμονα σε περιφερειακά τριχοειδή (2m) μέσα σε 1 λεπτό ΠΟΛΛΑΠΛΟΣ ΡΟΛΟΣ: Mεταφορά αερίων, νερού, αλάτων, γλυκόζης, λιπαρών οξέων, αμινοξέων, βιταμινών, ιχνοστοιχείων, αποβλήτων (π.χ. αμμωνία, ουρία), κατανομή ορμονών και συστατικών του αμυντικού συστήματος, υδραυλικό ρόλο (υδροστατικός σκελετός) π.χ. σωληνωτά άκρα εχινοδέρμων, βραγχιακά στεφάνια σε δακτυλιοσκώληκες

ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Όλα τα ζώα πρέπει να διατηρούν μια ομοιοστατική ισορροπία στο σώμα τους. Αυτό προϋποθέτει την κυκλοφορία, διαμέσου του σώματος του ζώου, θρεπτικών συστατικών, τελικών προϊόντων του μεταβολισμού (μεταβολικών αποβλήτων) και αναπνευστικών αερίων. Κάθε σύστημα μεταφοράς υγρών που μειώνει τη λειτουργική απόσταση διάχυσης θρεπτικών συστατικών, αποβλήτων και αερίων, αποτελεί ένα εσωτερικό μεταφορικό ή κυκλοφορικό σύστημα. Η φύση του συστήματος σχετίζεται άμεσα με το μέγεθος, την πολυπλοκότητα και τον τρόπο ζωής του ζώου. Επειδή τα πρωτόζωα είναι μικρά, με μεγάλη αναλογία έκτασης επιφάνειας προς όγκο, το μόνο που χρειάζονται για την ανταλλαγή αερίων, θρεπτικών συστατικών και αποβλήτων είναι η απλή διάχυση. Στα πρωτόζωα, τα μέσα διάχυσης των υλικών σε διάφορα μέρη του οργανισμού ή μεταξύ του οργανισμού και του περιβάλλοντος είναι η πλασματική μεμβράνη και το κυτταρόπλασμα. Ορισμένα ασπόνδυλα έχουν αναπτύξει ειδικά συστήματα μεταφοράς. Για παράδειγμα, οι σπόγγοι κυκλοφορούν το νερό από το εξωτερικό περιβάλλον μέσω του σώματός τους, αντί της κυκλοφορίας ενός εσωτερικού υγρού. Τα κνιδόζωα, όπως η Hydra, έχουν μια εσωτερική γαστρο-αγγειακή κοιλότητα γεμάτη με υγρό, η οποία εφοδιάζει με θρεπτικά συστατικά όλα τα κύτταρα του σώματος που την επιστρώνουν, παρέχει οξυγόνο από το νερό και αποτελεί δεξαμενή για το διοξείδιο του άνθρακα και άλλα απόβλητα. Η γαστρο-αγγειακή κοιλότητα των πλατυελμίνθων, όπως η πλανάρια Dugesia, είναι πιο περίπλοκη από αυτήν της Hydra. Είναι πολυσχιδής και διατρέχει όλα τα κύτταρα του σώματος, οπότε οι αποστάσεις διάχυσης για θρεπτικά συστατικά, αέρια και απόβλητα είναι μικρές. Η κίνηση του σώματος βοηθά στη διανομή υλικών σε διάφορα μέρη του. Ένα μειονέκτημα του συστήματος αυτού είναι ότι περιορίζει αυτά τα ζώα σε σχετικά μικρά μεγέθη ή σε σχήματα τα οποία διατηρούν μικρές αποστάσεις διάχυσης. Τα ασπόνδυλα που έχουν ψευδόκοιλο, όπως τα τροχόζωα, οι γαστρότριχοι και οι νηματώδεις, χρησιμοποιούν το κοιλωματικό υγρό της σωματικής τους κοιλότητας για τη μεταφορά. Στην πλειονότητά τους αυτά τα ζώα είναι μικρά και οι κινήσεις του σώματος και κατ’ επέκταση των κοιλωματικών υγρών, που βρίσκονται σε άμεση επαφή με τους εσωτερικούς ιστούς και τα όργανα, εξασφαλίζουν επαρκή μεταφορά. Ορισμένα άλλα ασπόνδυλα (π.χ. εξώπρωκτα, σιπούνκουλα και εχινόδερμα) εξαρτώνται επίσης σε μεγάλο βαθμό από την κοιλότητα του σώματός τους, ως κοιλωματικού θαλάμου μεταφοράς. Ένα κυκλοφορικό ή καρδιαγγειακό είναι ένα εξειδικευμένο σύστημα στο οποίο μια μυώδης καρδιά άντλησης μετακινεί το υγρό μέσο που ονομάζεται αιμολέμφος ή αίμα, σε μια συγκεκριμένη κατεύθυνση που καθορίζεται από την παρουσία μονόδρομων αιμοφόρων αγγείων. Στο ζωικό βασίλειο υπάρχουν δύο βασικοί τύποι κυκλοφορικών συστημάτων: ανοικτά και κλειστά. Σε ένα ανοικτό κυκλοφορικό σύστημα, η καρδιά αντλεί την αιμολέμφο μέσα στην κοιλότητα του σώματος ή τουλάχιστον διαμέσου τμημάτων της κοιλότητας, όπου η αιμολέμφος διαβρέχει τα κύτταρα, τους ιστούς και τα όργανα. Σε ένα κλειστό κυκλοφορικό σύστημα, το αίμα κυκλοφορεί εντός των ορίων σωληνοειδών αγγείων. Το κοιλωματικό υγρό κάποιων ασπονδύλων έχει επίσης κυκλοφορικό ρόλο, είτε παράλληλα είτε αντικαθιστώντας την αιμολέμφο ή το αίμα. Οι δακτυλιοσκώληκες, όπως οι γαιοσκώληκες, διαθέτουν ένα κλειστό κυκλοφορικό σύστημα στο οποίο το αίμα μετακινείται μέσω αγγείων, μεταφέροντας θρεπτικά συστατικά στα κύτταρα και απομακρύνοντας τα απόβλητα. Τα περισσότερα μαλάκια και αρθρόποδα έχουν ανοικτά κυκλοφορικά συστήματα, στα οποία η αιμολέμφος δε μεταφέρεται μόνο μέσω αγγείων, αλλά διαβρέχει άμεσα τα κύτταρα και τους ιστούς. Για παράδειγμα, η καρδιά ενός εντόμου αντλεί αιμολέμφο μέσω αγγείων που οδηγούν και ανοίγουν σε μια κοιλότητα του σώματος (αιμόκοιλο).

Βασικά τμήματα του Κ.Σ. με παρόμοιες λειτουργίες σε διαφορετικά ζώα είναι: Μια κύρια αντλία, η καρδιά, που ωθεί το αίμα σε ολόκληρο τον οργανισμό Ένα αρτηριακό σύστημα που λειτουργεί για τη διατήρηση της πίεσης και την ομαλή κατανομή του αίματος στους ιστούς Τριχοειδή για την ανταλλαγή των υλικών ανάμεσα στο αίμα και τους ιστούς Ένα φλεβικό σύστημα που λειτουργεί ως αποθήκη αίματος και οδηγεί το αίμα πίσω στη καρδιά ΚΙΝΗΣΗ ΑΙΜΑΤΟΣ Ώθηση από ρυθμικές συσπάσεις της καρδιάς Σύσπαση αρτηριών σαν αποτέλεσμα της πλήρωσής τους μετά από τη συστολή της καρδιάς Συμπίεση των αιμοφόρων αγγείων κατά τη διάρκεια της κίνησης των ζώων Περισταλτικές συσπάσεις του λείου μυός που περιβάλλει τα αιμοφόρα αγγεία

Η σημασία και συμμετοχή κάθε μηχανισμού για τη συνολική ΚΙΝΗΣΗ του αίματος ποικίλλει ανάμεσα στα ζώα. Στα σπονδυλωτά κυρίαρχο ρόλο παίζει η καρδιά. Στα αρθρόποδα, τόσο οι κινήσεις των άκρων όσο και οι συσπάσεις της ραχιαίας καρδιάς συμμετέχουν σημαντικά στην αιματική ροή. Στο γιγαντιαίο σκουλήκι, Megascolides australis, οι περισταλτικές κινήσεις του ραχιαίου αγγείου είναι υπεύθυνες για τη ροή του αίματος προς το πρόσθιο τμήμα του ζώου και για την πλήρωση των πλευρικών καρδιών, οι οποίες ωθούν το αίμα στο κοιλιακό αγγείο, απ’ όπου κατανέμεται στο σώμα.

Όπως φαίνεται, οι μηχανισμοί άντλησης περιλαμβάνουν τη μετακίνηση εσωτερικών υγρών μέσω της κίνησης μαστιγίων που φέρουν επιθηλιακά κύτταρα (π.χ. σε σπόγγους), μέσω της κίνησης σκελετικών στοιχείων ή μυών που δεν ανήκουν στο κυκλοφορικό σύστημα (π.χ. σε αστερίες οι μύες που κινούν τα άκρα του), μέσω περισταλτικών αντλιών σε ειδικές θέσεις στα τοιχώματα αγγείων (π.χ. σε γαιοσκώληκες) καθώς και μέσω διαμερισματοποιημένων αντλιών (π.χ. σε σπονδυλωτά και ορισμένα αρθρόποδα)

ΚΕΦΑΛΟΠΟΔΟ ΠΡΕΠΕΙ να επισημανθεί ότι σε οργανισμούς εξελικτικά πιο προηγμένους από τους πλατυέλμινθες, συνυπάρχουν με την κύρια καρδιά (συστημική) και βοηθητικές αντλίες που συνδράμουν στη ροή προς την κύρια καρδιά και προς καίριας σημασίας όργανα. ΧΕΛΙ ΕΝΤΟΜΟ

ΑΝΟΙΧΤΟ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑ: περιορισμένου βαθμού ελεγχόμενη άντληση εξωτερικού μέσου ή…ή.. ή συνεχής κυκλοφορία κλειστού ελεγχόμενου εσωτερικού υγρού διαμέσου κλειστών αγωγών Χρήση εξωτ. μέσου --μικρά ζώα ή εδραία είδη – θαλάσσια ζώα επειδή νερό κατάλληλης ωσμωτικής ισορροπίας και καλής οξυγόνωσης για να περιβρέχει τους ιστούς, είδη γλυκού νερού (υγρό κυκλοφορίας = πηγή διηθούμενης τροφής) Εξωκυττάριοι χώροι ιστών διαβρέχονται από το υγρό της κυκλοφορίας που κινείται διαμέσου χαλαρών κολπίσκων ή μεγάλων βοθρίων στο εσωτερικό των ιστών ΥΓΡΟ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑΣ=ΑΙΜΟΛΕΜΦΟΣ, ΣΥΣΤΗΜΑ=ΑΝΟΙΧΤΗ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑ  (ακοιλωματικά και ψευδοκοιλωματικά ζώα)

ΔΙΑΓΡΑΜΜΑΤΙΚΗ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΠΡΟΤΥΠΩΝ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑΣ ΣΕ ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΤΑΞΙΝΟΜΙΚΕΣ ΟΜΑΔΕΣ ΠΙΟ ΠΟΛΥΠΛΟΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΟΠΟΥ Η ΑΙΜΟΛΕΜΦΟΣ ΚΥΚΛΟΦΟΡΕΙ ΜΕΣΩ ΑΓΓΕΙΩΝ , ΠΕΡΝΑ ΣΤΟ ΑΝΟΙΧΤΟ ΑΙΜΟΚΟΙΛΟ ΚΑΙ ΕΠΙΣΤΡΕΦΕΙ ΣΤΙΣ «ΚΑΡΔΙΕΣ»

ΚΛΕΙΣΤΟ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΕΞΕΙΔΙΚΕΥΜΕΝΟ ΥΓΡΟ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑΣ+ΔΙΑΧΩΡΙΖΕΤΑΙ ΑΠΟ ΤΟ ΕΞΩΚΥΤΤΑΡΙΚΟ ΥΓΡΟ  ΑΙΜΑ ΚΛΕΙΣΤΗ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑ: ΑΓΓΕΙΑ ΕΠΙΚΑΛΥΜΜΕΝΑ ΜΕ ΕΝΔΟΘΗΛΙΟ, ΣΕ ΕΠΑΦΗ ΜΕ ΙΣΤΟΥΣ ΜΟΝΟ ΜΕΣΩ ΔΙΑΧΥΣΗΣ ΣΤΑ ΤΡΙΧΟΕΙΔΗ ΑΠΑΡΑΙΤΗΤΗ Η ΠΑΡΟΥΣΙΑ ΑΝΤΛΙΩΝ  ΩΘΟΥΝ ΤΟ ΑΙΜΑ ΣΤΟΥΣ ΑΓΩΓΟΥΣ ΑΝΟΙΧΤΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ=ΜΕΓΑΛΟΣ ΟΓΚΟΣ ΑΙΜΑΤΟΣ, ΧΑΜΗΛΕΣ ΠΙΕΣΕΙΣ [χερσαία καβούρια 50mmHg, χερσαία πνευμονοφόρα μαλάκια 20mmHg ΕΝΩ σπονδυλωτά= 100-200mmHg] ***ΚΡΙΤΗΡΙΟ ΔΙΑΚΡΙΣΗΣ Η ΥΠΑΡΞΗ ΕΞΩΚΥΤΤΑΡΙΟΥ ΧΩΡΟΥ ΔΙΑΚΡΙΤΟΥ ΑΠΟ ΤΟ ΑΙΜΑ Κ+Α: ΚΕΝΤΡΙΚΟΙ Η΄ΠΕΡΙΦΕΡΕΙΑΚΟΙ ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ ΠΙΕΣΗΣ ΡΥΘΜΙΖΟΥΝ ~ ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΚΑΙ ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΑΙΜΑΤΟΣ ΣΤΑΘΜΟΙ ΑΝΤΛΗΣΗΣ για διατήρηση της κυκλοφορίας – ΚΑΡΔΙΑ ΤΜΗΜΑ ΑΙΜΟΦΟΡΟΥ ΑΓΓΕΙΟΥ ΜΕ ΠΑΧΥΤΕΡΟ ΜΥΪΚΟ ΤΟΙΧΩΜΑ ΜΕ ΙΚΑΝΟΤΗΤΑ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΓΧΡΟΝΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΣΥΣΠΑΣΕΩΝ ΚΑΙ ΕΣΩΤΕΡΙΚΕΣ ΒΑΛΒΙΔΕΣ ΜΟΝΟΔΡΟΜΗΣ ΡΟΗΣ

Μαλάκια: μεγάλη ποικιλομορφία συνήθως δίχωρη καρδιά ΚΑΡΔΙΑ ΑΣΠΟΝΔΥΛΩΝ Δακτυλιοσκώληκες: ως τμήματα κύριου ραχιαίου αγγείου, παχύτερα, με ρυθμική σύσπαση Ολιγόχαιτοι δακτυλιοσκώληκες: κατά ζεύγη σε πλευρικά αγγεία (συνδέουν τα επιμήκη ραχιαία με τα κοιλιακά) Μαλάκια: μεγάλη ποικιλομορφία συνήθως δίχωρη καρδιά κόλπος-λεπτά τοιχώματα: δέχεται αίμα από φλεβικά αγγεία κοιλία-παχιά τοιχώματα: ως αντλία που εφοδιάζει αρτηρίες Έγκλειση στο περικάρδιο-άκαμπτος θύλακας, μέσω διαδοχικών συσπάσεων δημιουργούνται πιέσεις αναρρόφησης επιτάχυνση αναπλήρωσης Κεφαλόποδα-δίχωρη μεγαλύτερη-παχύτερη κ’ συνυπάρχει ζεύγος βραγχιακών καρδιών για ενίσχυση πίεσης φλεβικού συστήματος ! Αρθρόποδα- απουσία φλεβικών αγγείων-επιστροφή αίματος στην καρδιά ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΙΚΗ Καρκινοειδή/έντομα-ανοίγματα με βαλβίδες στην καρδιά για εισαγωγή αίματος από την περικαρδιακή κοιλότητα κατά τη διαστολή κ’ στη σύσπαση οι βαλβίδες κλείνουν

ΣΠΟΝΔΥΛΩΤΑ Πολύπλοκη καρδιά ψαριών με φλεβώδη κόλπο (φκ)= σημείο σύγκλισης φλεβών, ιδιαίτερα μυώδης κοιλία Ελασματοβράγχιοι και τελεόστεοι έχουν αρτηριακό βολβό ή κώνο – εξομάλυνση μεταβολών της πίεσης που δημιουργούνται από την κοιλία Δίπνοοι-φέρουν και πνεύμονες –ΠΡΩΤΕΣ ενδείξεις μερικού διαχωρισμού οξυγονωμένου και μη αίματος Πνεύμονες-αγγείο με οξυγονωμένο αίμα εισέρχεται στο φκ ΌΠΟΥ ένα ενδοκολπικό διάφραγμα διαχωρίζει ο+μη αίμα & κοιλία διαμερισματοποιημένη= μερική ανάμιξη αίματος συστηματικής και πνευμονικής κυκλοφορίας ΑΜΦΙΒΙΑ- μερικός διαχωρισμός ΑΛΛΑ παροχή σχεδόν πλήρως οξυγονωμένου αίματος στη συστηματική κυκλοφορία (ΜΕ αποτελεσματικότερο κοιλιακό διάφραγμα) ΕΡΠΕΤΑ-κοιλία όχι πλήρως διαχωρισμένη και φκ ενσωματωμένος στο δεξιό κόλπο ΜΕΡΙΚΩΣ διαχωρισμένες κυκλοφορίες επιτρέπουν επιλογή προτύπου οξυγόνωσης του αίματος σε διαφορετικά τμήματα του σώματος [καταδυτικά ζώα !] ενήλικοι ΚΡΟΚΟΔΕΙΛΟΙ, ΠΤΗΝΑ, ΘΗΛΑΣΤΙΚΑ-πλήρες κοιλιακό διάφραγμα / 2 αντλίες δεξιό ήμισυ: μεταφορά μη οξυγονωμένου αίματος στους πνεύμονες και αριστερό: μεταφορά οξυγονωμένου αίματος από τους πνεύμονες στο υπόλοιπο σώμα ΠΤΗΝΑ με εξαιρετικά μυώδη καρδιά – 10πλάσια απαίτηση οξυγόνου στην πτήση, υψηλός ρυθμός εμποτισμού των ιστών

ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Ασπόνδυλα: τα αναπνευστικά όργανα τροφοδοτούνται μετά τους ιστούς ΕΝΩ Σπονδυλωτά: τροφοδοτούνται άμεσα από την καρδιά (μέχρι τη διπλή διάταξη) ΑΣΠΟΝΔΥΛΑ στο ραχιαίο αγγείο η ροή προς τα εμπρός αντίθετα με το κοιλιακό και αντιστρόφως στα ΣΠΟΝΔΥΛΩΤΑ ΠΤΗΝΑ, ΘΗΛΑΣΤΙΚΑ, ΚΡΟΚΟΔΕΙΛΟΙ ΜΕ διπλή διάταξη κυκλοφορίας: πνευμονική-χαμηλή πίεση, μεγάλος όγκος και μικρή δυνατότητα ρύθμισης [ΕΞΑΙΡΕΣΗ: κροκόδειλοι λόγω εκτροπής της ροής μακριά από τους πνεύμονες μέσω αυξημένης αντίστασης αγγείων] συστηματική: μεταβάλλεται εύκολα ~ :ανάγκες, δραστηριότητα μυών, νεφρών και ισοζύγιο θερμοκρασίας και νερού (σχετικά υψηλή πίεση) Πίεση αίματος διατηρείται σταθερή και η ροή ~ αντίσταση αγγείων (αγγειοσυστολή, αγγειοδιαστολή) και ~ πίεση προώθησης

ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΣΤΑ ΜΑΛΑΚΙΑ Η αιμολέμφος κατευθύνεται προς το σώμα μέσω διακλαδιζόμενου δικτύου αγγείων με λεπτά τοιχώματα – ιδιαίτερα προς σημαντικές θέσεις όπως είναι τα εκκριτικά όργανα, τα βράγχια ή τα κεντρικά γάγγλια. Στο βλαστόκοιλο δεν υπάρχει επικάλυψη ώστε η αιμολέμφος να διαχωρίζεται από τους μύες και τα άλλα όργανα και στη συνέχεια φθάνει σε μία ή περισσότερες απλές καρδιές.

ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΣΤΑ ΑΡΘΡΟΠΟΔΑ Στα αρθρόποδα υπάρχουν διαφορετικά είδη καρδιών καθώς η απουσία ενός συστήματος επιστροφής του αίματος με σωληνοειδείς κατασκευές, καθιστά την επιστροφή του αίματος στη καρδιά προβληματική. Τα περισσότερα καρκινοειδή έχουν λύσει αυτό το πρόβλημα με μία σειρά οπών ή «οστίων» με βαλβίδες πάνω στην καρδιά, που συλλέγουν το αίμα από την περικαρδιακή κοιλότητα κατά τη διάρκεια της διαστολής. Στη συνέχεια, όταν η καρδιά συσπάται με τις βαλβίδες των οστίων κλειστές, το αίμα προωθείται προς τις αρτηρίες και η αρνητική πίεση που δημιουργείται στο άκαμπτο περικάρδιο, προκαλεί την εισροή περισσότερου φλεβικού αίματος. Στα έντομα υπάρχει ένα παρόμοιο σύστημα και σε όλες τις ομάδες των αρθροπόδων ο βαθμός ανάπτυξης των αγγείων (ιδιαίτερα των αρτηριών) εξαρτάται απόλυτα από το μέγεθος και τη δραστηριότητά τους.

ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΣΤΑ ΕΝΤΟΜΑ Ο ρόλος του κυκλοφορικού συστήματος είναι η μεταφορά ουσιών και όχι η μεταφορά οξυγόνου. Έχει επίσης και υδραυλικό ρόλο κυρίως στα άκρα. Στα ραχιαία αγγεία υπάρχει νεύρωση που ορίζει το διάστημα κατά το οποίο θα παραμείνουν ανοικτές οι βαλβίδες. Υπάρχουν επιπλέον παλλόμενα όργανα σε κεφάλι, θώρακα, πόδια, φτερά.

ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΚΑΙ ΑΝΑΠΝΟΗ ΣΕ ΝΕΡΟ ΚΑΙ ΑΕΡΑ Οι δίπνοοι, τα αμφίβια, τα ερπετά και τα έμβρυα των πτηνών και των θηλαστικών έχουν είτε αδιαίρετη καρδιά, ή κάποιο μηχανισμό εκτροπής του αίματος από τη μια κυκλοφορία (αρτηριακή/φλεβική) στην άλλη. Σε περιπτώσεις μειωμένης οξυγόνωσης των πνευμόνων, το αίμα εκτρέπεται από τη δεξιά προς την αριστερή πλευρά της καρδιάς και ωθείται ξανά προς το σώμα παρακάμπτοντας τους πνεύμονες. Στους δίπνοους, τα αμφίβια και τα ερπετά, η ροή του αίματος προς τους πνεύμονες μειώνεται κατά τη διάρκεια παρατεταμένης κατάδυσης.

Σε περιόδους υποξίας στους κροκόδειλους, σύσφιξη του κυκλώματος των πνευμονικών αγγείων αυξάνει την πίεση της δεξιάς κοιλίας με αποτέλεσμα να παρακάμπτεται ο πνεύμονας.

Η ΚΑΡΔΙΑ ΣΤΟΥΣ ΒΑΤΡΑΧΟΥΣ Οι κόλποι είναι πλήρως διαχωρισμένοι όχι όμως και η κοιλία η οποία παρουσιάζει λειτουργική διαμερισματοποίηση επειδή έχει πολλές σωληνώσεις και σπογγώδη υφή.

Η ΚΑΡΔΙΑ ΣΤΑ ΠΤΗΝΑ Η καρδιά των πτηνών είναι τετράχωρη με διπλή κυκλοφορία όπως και των θηλαστικών. Τα πτηνά έχουν τις πιο ισχυρές καρδιές για να αντιμετωπίζουν την 10-πλάσια ή 15-πλάσια απαίτηση σε οξυγόνο κατά την πτήση και για να εμποτίζουν τους ιστούς με ρυθμό 5-7 φορές μεγαλύτερο από το ρυθμό που παρουσιάζει ένα θηλαστικό ίδιου μεγέθους

Λειτουργία καρδιαγγειακού συστήματος ανθρώπου

ΡΟΗ ΤΟΥ ΑΙΜΑΤΟΣ ΣΤΗΝ ΚΑΡΔΙΑ

ΚΑΡΔΙΑΚΕΣ ΒΑΛΒΙΔΕΣ

ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΜΕΡΙΚΑ ΔΙΑΧΩΡΙΣΜΕΝΟ Ο+ΜΗ ΑΙΜΑ

Η καρδιά των θηλαστικών Η καρδιά των θηλαστικών είναι μια σκληρά εργαζόμενη αντλία που μετακινεί το αίμα μέσω του σώματος. Η καρδιά ενός μέσου ανθρώπου χτυπά περίπου 70 φορές ανά λεπτό - περισσότερες από 100.000 φορές την ημέρα. Σε 70 χρόνια ζωής, η καρδιά κτυπά πάνω από 2,6 δισεκατομμύρια φορές χωρίς να κουράζεται. Οι καρδιακοί ρυθμοί άλλων σπονδυλωτών ποικίλλουν σε σχέση με το σωματικό τους μέγεθος και το μεταβολικό τους ρυθμό. Για παράδειγμα, οι εξώθερμοι μπακαλιάροι έχουν καρδιακό ρυθμό ηρεμίας περίπου 30 κτύπους ανά λεπτό, ενώ ένα ενδόθερμο κουνέλι του ίδιου μεγέθους έχει καρδιακό ρυθμό περίπου 200 κτύπους ανά λεπτό. Συνήθως, τα μικρά ζώα έχουν υψηλότερο καρδιακό ρυθμό από τα μεγαλύτερα ζώα. Αυτό οφείλεται στον υψηλότερο μεταβολικό ρυθμό που συνοδεύει τη μείωση του σωματικού μεγέθους. Για παράδειγμα, ο ρυθμός της καρδιάς ενός ελέφαντα είναι περίπου 25 κτύποι ανά λεπτό, μιας γάτας είναι 220 κτύποι ανά λεπτό, ενός ποντικού 400 κτύποι ανά λεπτό και μιας μικροσκοπικής μυγαλής 4 γραμμαρίων (το μικρότερο θηλαστικό) είναι 800 κτύποι ανά λεπτό.

Tbx-5

ΑΙΜΟΦΟΡΑ ΑΓΓΕΙΑ 3 στοιβάδες ιστού στο τοίχωμα αγγείων: εσωτερική πεπλατυσμένων επιθηλιακών κυττάρων, ενδιάμεση κυκλοτερών λείων μυϊκών ινών μέσα σε στρώμα ινών ελαστίνης – κολλαγόνου, εξωτερική στιβάδα συνδετικού ιστού με νεύρα και μικρά αιμοφόρα αγγεία (ΕΞΑΙΡΕΣΗ τα τριχοειδή) Ελαστικές αρτηρίες (πνευμονική, αορτή): τοιχώματα με μεγάλη ικανότητα έκτασης, μετατρέπουν περιοδική άντληση της καρδιάς σε μια σχετικά συνεχή-ομαλή ροή, Μυϊκές αρτηρίες (εγκεφαλική, στεφανιαία): πλούσια αυτόνομη νεύρωση και ικανότητα σύσπασης [καταδυτικάκαρδιά/εγκέφαλος όχι άκρα], Αρτηρίδια: αποτελούν την κύρια αντίσταση στη ροή λόγω αγγειοσυσταλτικών νευρώνων– «αγγεία αντίστασης»  ελέγχουν τη ροή του αίματος σε όργανα και ιστούς Τριχοειδή – μεγάλος αριθμός-μειώνεται απόσταση διάχυσης από την κυκλοφορία στα κύτταρα, στο τοίχωμα φέρουν απλή στοιβάδα πλακώδους ενδοθηλίου διαπερατή σε αέρια και μεταβολίτες Φλεβίδια κ’ φλέβες –πολυπληθέστερα από αρτηρίες και αρτηρίδια, ασκούν μικρότερη αντίσταση στη ροή αίματος, ρόλος τους η επιστροφή αίματος στην καρδιά, λειτουργούν και ως δεξαμενή αίματος- «αγγεία χωρητικότητας» που μεταβάλλουν τον όγκο του περιεχόμενου αίματος

Στο κυκλοφορικό σύστημα κάθε ζώου υπάρχουν πολλά είδη αιμοφόρων αγγείων, αλλά τα αγγεία των σπονδυλωτών είναι περισσότερο γνωστά / γενικό πρότυπο: μία αορτή οδηγεί από την καρδιά σε μία ή περισσότερες κύριες αρτηρίες που υποδιαιρούνται σταδιακά σε στενότερα αγγεία υψηλής αντίστασης (αρτηρίδια), τα οποία στη συνέχεια διακλαδίζονται σε ένα δίκτυο τριχοειδών τα οποία συγκλίνουν πάλι σε φλεβίδια που ενώνονται και σχηματίζουν τις φλέβες.

Οι αρτηρίες και οι φλέβες φέρουν τοίχωμα οργανωμένο σε 3 στρώσεις που περικλείουν ένα κεντρικό αγωγό: 1) εσωτερικά επίστρωση ενδοθηλιακών κυττάρων tunica intima, 2) ινώδης συνδετικός ιστός (tunica adventitia), 3) ανάμεσά τους tunica media – κυρίως ελαστικές ίνες σε μεγάλες αρτηρίες και λεία μυϊκά κύτταρα σε μεγάλες φλέβες (χιτώνες).

ΑΙΜΑ και ΑΙΜΟΛΕΜΦΟΣ αυξημένη κολλοειδής ωσμωτική πίεση στο εσωτερικό των αγγείων Αιματοκρίτης 20-30% αμφίβια+ερπετά 30-45% πτηνά+θηλαστικά 50-55% καταδυτικά θηλαστικά

ΕΡΥΘΡΟΚΥΤΤΑΡΑ ΘΗΛΑΣΤΙΚΩΝ (υποπληθυσμός κυττάρων με εξειδίκευση μεταφοράς αναπνευστικής χρωστικής) ΑΙΜΑΤΟΚΡΙΤΗΣ Micropterus sp. (περκόμορφα)

ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΚΑΙ ΑΠΟΔΟΣΗ ΑΕΡΙΩΝ ΣΤΟΥΣ ΙΣΤΟΥΣ Μεγάλο μέγεθος ζώων – για τη μεταφορά αναπνευστικών αερίων όχι μόνο απλή διάχυση – συστήματα αερισμού και κυκλοφορικά συστήματα Απλούστερος τρόπος μεταφοράς αερίων η διάλυση στο αίμα / περιοριστικός παράγοντας ο συντελεστής διαλυτότητας Σοβαρό πρόβλημα ο περιορισμός του οξυγόνου για μεγάλα ζώα με υψηλό μεταβολικό ρυθμό  χρωστικές αίματος ή αναπνευστικές χρωστικές  αύξηση ικανότητας μεταφοράς οξυγόνου Συγγένεια με μυοσφαιρίνες ιστών (μύκητες, φυτά, πρώτιστα, ζώα), δισθενής σίδηρος σε πορφυρινικό δακτύλιο που συνδέει οξυγόνο αντιστρεπτά (νηματώδεις, μαλάκια, έντομα, καρκινοειδή, σπονδυλωτά) δακτυλιοσκώληκες γαστερόποδα, κεφαλόποδα, χιτώνες, δίθυρα, καρκινοειδή, αραχνίδια κ.α. αρθρόποδα σιπουνκουλοειδή, πριαπουλοειδή, βραχιονόποδα

Μεταλλοπρωτεῒνες Η δοµή της αίµης (προφυρινικός δακτύλιος µε ένα ιόν σιδήρου) στη µυοσφαιρίνη και τετραµερής αιµοσφαιρίνη.

Πρόσδεση οξυγόνου – καμπύλες κορεσμού χρωστικών Βαθμός οξυγόνωσης μιας χρωστικής εξαρτάται από τη μερική πίεση οξυγόνου-Χρωστική πλήρως κορεσμένη σε συγκεκριμένη τιμή μερικής πίεσης οξυγόνου οπότε οι θέσεις πρόσδεσης οξυγόνου είναι κατειλημμένες  πρόσδεση οξυγόνου σε σχετικά υψηλές πιέσεις και απελευθέρωση σε τιμές ~ της μερικής πίεσης των ιστών Χρωστική υψηλής συγγένειας έχει χαμηλή P50 και καμπύλη μετατοπισμένη αριστερά ασπόνδυλα << P50 σπονδυλωτά

Τροποποίηση ικανότητας μεταφοράς του οξυγόνου Αύξηση θερμοκρασίας  μείωση συγγένειας για οξυγόνο Εξώθερμα : άνοδος Τ  υψηλός ρυθμός αναπνοής  διευκόλυνση απόδοσης οξυγόνου Ελάττωση pH  μετατόπιση προς τα δεξιά (χαμηλή συγγένεια) σε ασπόνδυλα και σπονδυλωτά

pH διαλύματος ~ ανώτερη δομή πρωτεῒνης (φορτίο αμινοξικών καταλοίπων)  μηχανισμοί ρύθμισης : δισανθρακικά κ φωσφορικά άλατα, ασθενή πρωτεϊνικά ανιόντα  εκπληκτική ομοιομορφία στο αίμα διασφάλιση σταθερής σχετικής αλκάλωσης ~ θερμοκρασία αυξημένα επίπεδα CO2  μείωση pH: μετατόπιση προς τα δεξιά μετατόπιση Bohr Έτσι επιτείνεται η αποδέσμευση οξυγόνου στη φλεβική πλευρά του δικτύου των τριχοειδών

ΕΙΔΙΚΟΤΕΡΑ στα ψάρια, συναντώνται ποικίλλες αιμοσφαιρίνες που επιδεικνύουν διαφορετική απόκριση στη θερμοκρασία (σε σχέση με την αποδέσμευση του οξυγόνου, επιτρέποντας στον οργανισμό να προσαρμόζεται σε μεταβαλλόμενες συνθήκες περιβάλλοντος). ΑΛΛΑΓΗ στο pH του αίματος επάγει αλλαγές στη δέσμευση του οξυγόνου από την αιμοσφαιρίνη ΦΑΙΝΟΜΕΝΟ BOHR μείωση της συγγένειας της αιμοσφαιρίνης για το οξυγόνο ΛΟΓΩ μείωσης του pH ή αύξησης του pCO2 ΦΑΙΝΟΜΕΝΟ ROOT μείωση της ποσότητας οξυγόνου που μεταφέρει η αιμοσφαιρίνη ΛΟΓΩ μείωσης του pH ή αύξησης του pCO2 ΣΤΑ ΠΙΟ ΔΡΑΣΤΗΡΙΑ ΨΑΡΙΑ ΈΧΟΥΜΕ ΠΙΟ ΕΝΤΟΝΑ ΑΥΤΆ ΤΑ ΦΑΙΝΟΜΕΝΑ

Παραγωγή χρωστικών Πολλά είδη εµφανίζουν ποικιλοµορφία ως προς την έκφραση πρωτεϊνών που µεταφέρουν Ο2,κατά την οντογένεσή τους. Π.χ. οι προνύµφες των διπτέρων Chironomidae εκφράζουν στην αιµολέµφο αιµοσφαιρίνη με διαφορετικές ιδιότητες από την αιµοσφαιρίνη των ενηλίκων. Οι αλλαγές στην ικανότητα µεταφοράς O2, µε βάση τις ανάγκες, είναι γρηγορότερες και αντιστρεπτές και συχνά πραγµατοποιούνται µε αύξηση της συγκέντρωσης της χρωστικής, που στα σπονδυλωτά συνεπάγεται αύξηση της παραγωγής των ερυθροκυττάρων (ερυθροποίηση). Αυτή η διαδικασία ελέγχεται από την ορµόνη ερυθροποιητίνη. Σε πολλά σπονδυλωτά, κυρίως σε δυνατούς δροµείς (σκύλοι, άλογα και υδρόβια είδη) υπάρχουν ερυθροκύτταρα «αποθηκευµένα» στο σπλήνα, που κινητοποιούνται γρήγορα όταν χρειάζεται.

Άλλες λειτουργίες των χρωστικών Στα ζώα, οι πρωτεΐνες που µεταφέρουν οξυγόνο έχουν και άλλους, πρόσθετους ρόλους. Σε ζώα που ζουν σε τρύπες (βενθικοί δακτυλιοσκώληκες, παραλιακά είδη, προνύμφες μυγών σε γλυκά νερά) ή καταδύονται, λειτουργούν ως αποθήκες οξυγόνου (εξυπηρετώντας αερόβιο μτβλ μέχρι 1 ώρα), σε βενθικά ζώα, µεταφέρουν και αποτοξινώνουν το υδρόθειο. Στα σπονδυλωτά, τα ερυθροκύτταρα συµµετέχουν στη ρύθµιση της πίεσης του αίµατος, επειδή η αιµοσφαιρίνη µπορεί να προσδένει οξείδιο του αζώτου, που είναι σηµαντικό µόριο σηµατοδότησης και λειτουργεί ως παράγοντας χαλάρωσης του ενδοθηλίου των αιµοφόρων αγγείων …………………………………………………

Υψηλότερες πιέσεις έχουν καταγραφεί στην καμηλοπάρδαλη στο ύψος της καρδιάς : 260/160 ώστε να εξασφαλίζεται η αιμάτωση του εγκεφάλου στην όρθια στάση Ρύθμιση κυτταρικού μεταβολισμού-μικροκυκλοφορία: αρτηρίδια-τριχοειδή-φλεβίδια Ρύθμιση αιματικής ροής –σφιγκτήρες (λείος μυς και στα τοιχώματα αρτηριδίων και φλεβιδίων). Υπάρχει καθολικός νευρικός και ορμονικός έλεγχος καθώς και τοπικός σε επίπεδο οργάνων που τροφοδοτούνται (~δραστηριότητά τους)

ΑΠΛΟ κυκλοφορικό σύστημα (στα περισσότερα ψάρια) το αίμα περνά μία φορά από την καρδιά σε κάθε κύκλο: καρδιά-βράγχια-ιστοί-καρδιά ΔΙΠΛΟ κυκλοφορικό σύστημα (αμνιωτά): καρδιά-πνεύμονες-καρδιά-ιστοί-καρδιά… ΜΕΓΙΣΤΟ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΟ ΓΕΓΟΝΟΣ η πνευμονική κυκλοφορία [ενδιάμεσα: δίπνοοι, αμφίβια, ερπετά] ΚΑΡΔΙΑ – ωθεί αίμα στο κυκλοφορικό σύστημα και δημιουργεί αρνητική πίεση με την προσρόφησή του ΚΑΡΧΑΡΙΑΣ 7,5lt/h, ΚΟΤΑ 24lt/h, ΑΝΘΡΩΠΟΣ 280lt/h, ΚΑΜΗΛΟΠΑΡΔΑΛΗ 1200lt/h Ταχυκαρδία – Βραδυκαρδία Χελώνα σε κατάδυση 1/50 καρδιακού έργου

ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΘΕΡΜΟΤΗΤΑΣ ΜΕΤΑΦΟΡΑ αερίων, μεταβολιτών και θερμότητας. Ερπετά στον ήλιο απορροφούν θερμότητα στα περιφερικά τους αγγεία. Το αίμα αυτό θερμαίνει κατά την κυκλοφορία βαθύτερους ιστούς και αντίστροφα: μεταφορά και προς την επιφάνεια μετά από μυϊκή άσκηση για αποφυγή υπερθέρμανσης. ΜΕΣΩ μικροκυκλοφορίας π.χ. για ψύξη—τριχοειδή ανοίγουν στην περιφέρεια του δέρματος αυξάνοντας την αιματική ροήμεταφέρουν θερμότητα στο περιβάλλον. Για διατήρηση της θερμοκρασίας η περιφερική αιματική ροή μειώνεται. Νερό > θερμοχωρητικότητα από τον αέρα  Υδρόβιοι οργανισμοί έχουν προβλήματα διατήρησης ή απώλειας θερμότητας Πτερύγια σε φάλαινες ή φώκιες έρχονται σε επαφή με παγωμένο νερό-το αίμα είναι ζεστό αλλά το νερό παγωμένο σημαντικές απώλειες ΕΞΕΙΔΙΚΕΥΜΕΝΑ ΠΡΟΤΥΠΑ κυκλοφορικού συστήματος: διαπλεκόμενο δίκτυο αρτηριών και φλεβών με πρότυπο αντίθετων ροών για ανταλλαγή θερμότητας οπότε ελάχιστη θερμότητα φθάνει και χάνεται στο παγωμένο άκρο (heat blocks)

ΓΙΑ ΠΕΡΑΙΤΕΡΩ ΜΕΛΕΤΗ

Comparative Αnimal Physiology, PC Withers- Saunders HB ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Comparative Αnimal Physiology, PC Withers- Saunders HB