Φυσιολογία Ζώων και Ανθρώπου, Διάλεξη 4/26-2-18 Σπύρος Ευθυμιόπουλος Κύτταρα του νευρικού συστήματος
Το Νευρικό Σύστημα Tο νευρικό σύστημα είναι ένα δίκτυο επικοινωνίας που επιτρέπει σε έναν οργανισμό να αλληλεπιδρά κατάλληλα με το περιβάλλον. Tο σύστημα αυτό περιλαμβάνει: αισθητηριακά μέρη που ανιχνεύουν δρώμενα στο περιβάλλον, μέρη απαρτίωσης/ολοκλήρωσης που επεξεργάζονται τα αισθητηριακά δεδομένα και πληροφορίες αποθηκευμένες στη μνήμη και, τέλος, κινητικά μέρη που παράγουν κινήσεις και άλλες δραστηριότητες
Οργάνωση του νευρικού συστήματος Κεντρικό Νευρικό Σύστημα (επεξεργάζεται και αποθηκεύει πληροφορίες. Στέλνει εντολές στα όργανα). Οι προσαγωγές νευρικές ίνες περιέχονται στα ίδια νεύρα με τις απαγωγές νευρικές ίνες, αλλά οι νευρικές τους ώσεις άγονται προς αντίθετες κατευθύνσεις. Το εντερικό νευρικό σύστημα εντοπίζεται εξ ολοκλήρου στο τοίχωμα του γαστρεντερικού σωλήνα.
Κύρια μέρη του ΚΝΣ Τελικός εγκέφαλος (Λοβούς και τα Βασικά γάγγλια) Διάμεσος εγκέφαλος ή διεγκέφαλος (Θάλαμος και υποθάλαμος) Μέσος εγκέφαλος (Τετράδυμο πέταλο, Εγκεφαλικά Σκέλη) Οπίσθιος εγκέφαλος (Γέφυρα και Παρεγκεφαλίδα) Έσχατος εγκέφαλος (προμήκης μυελός) Νωτιαίος μυελός
Τα κύτταρα του νευρικού συστήματος Νευρώνες ή νευρικά κύτταρα (10 στην 10η έως 10 στην 11η) Γλοία κύτταρα ή νευρογλοία Αστροκύτταρα (ΚΝΣ) Μικρογλοιακά κύτταρα (ΚΝΣ) Ολιγοδενδροκύτταρα (ΚΝΣ) Επενδυματικά κύτταρα (ΚΝΣ) Κύτταρα Schwann (ΠΝΣ) Δορυφόρα κύτταρα (ΠΝΣ, γάγγλια)
Τύποι νευρώνων με βάση το σχήμα τους Α, Β και C: Νευρώνες Golgi τύπου I, με άξονες. D: Νευρώνες Golgi τύπου II, χωρίς άξονες . Συμμετέχουν σε τοπικά κυκλώματα
Λειτουργικές κατηγορίες νευρώνων Προσαγωγοί ή αισθητήριοι ή αισθητηριακοί Διανευρώνες-Διάμεσοι Απαγωγοί ή κινητικοί
Ομοιότητες και διαφορές νευρώνων με άλλα κύτταρα Πυρήνας Σωμάτια Nissl (Στοίβες κοκκώδους ΕΔ) Ριβοσώματα Σύστημα Golgi Νευρικά νημάτια και μικροσωληνίσκους Εκκριτικά κυστίδια Πλασματική μεμβράνη
Η ιδιαίτερη ιδιότητα των νευρώνων Παρόλο που οι νευρώνες έχουν πολλά κοινά χαρακτηριστικά με τα άλλα κύτταρα, υπάρχει μια ιδιότητά τους που δεν συναντάται αλλού. Οι νευρώνες μπορούν να δέχονται «μηνύματα», να τα τροποποιούν και να τα μεταδίδουν στο εσωτερικό τους αλλά και σε άλλους νευρώνες
Οι νευρώνες έχουν εξειδικευμένη μορφολογία Είναι ασσύμετρα κύτταρα και έχουν: Δενδρίτες (δεκτική περιοχή) Κυτταρικό σώμα (ολοκλήρωση της πληροφορίας) Άξονα (μεταφορά της πληροφορίας) Τελικά κομβία ή προσυναπτικές απολήξεις (σύναψη με άλλους νευρώνες)
Η λειτουργία των δενδριτών Οι δενδρίτες είναι αποφυάδες που εκφύονται από το σώμα και δέχονται μεγάλο αριθμό συνάψεων από άλλα νευρικά κύτταρα Το κυτταρικό σώμα δέχεται επίσης συνάψεις. Είναι το μέρος του νευρώνα όπου ολοκληρώνονται οι πληροφορίες 6-2
Ο άξονας των νευρώνων Οι άξονες είναι σωληνοειδείς δομές που ξεκινούν από το κυτταρικό σώμα (εκφυτικό κώνο). Παρουσιάζουν μεγάλη ποικιλομορφία στο μέγεθος, το σχήμα και άλλα χαρακτηριστικά. Π.χ. οι άξονες μέσα στο ΚΝΣ έχουν μήκος μερικά μικρά. Αντίθετα, οι άξονες από το ΚΝΣ προς άλλα τμήματα του σώματος μπορούν να έχουν μήκος 1 μέτρο (άνθρωπος) ή ακόμη μεγαλύτερο στα μεγαλύτερα ζώα 6-2
Ο άξονας των νευρώνων Στις δύο πλευρές της μεμβράνης του άξονα υπάρχει μια διαφορά δυναμικού και οι πληροφορίες μεταφέρονται μέσω του άξονα με τη μορφή γρήγορων αλλαγών αυτής της διαφοράς δυναμικού. Αυτές οι γρήγορες αλλαγές δυναμικού ονομάζονται νευρικές ώσεις ή δυναμικά δράσης (ΔΔ) και ταξιδεύουν γρήγορα κατά μήκος του άξονα από το κυτταρικό σώμα στο άκρο του άξονα. 6-2
Το σύστημα μικροσωληνίσκων των των νευραξόνων Στο εσωτερικό των αξόνων των νευρώνων υπάρχει ένα σύστημα μικροσωληνίσκων που τους διατρέχει καθ’ όλο το μήκος τους. Το σύστημα αυτό συμβάλλει στην διατήρηση του σχήματος των νευρώνων αλλά και στην ορθόδρομη ή ανάδρομη μεταφορά κυστιδίων από και προς το σώμα του νευρώνα
Ορθόδρομη αξονική μεταφορά κυστιδίων Κατά την ορθόδρομη μεταφορά, κυστίδια με «βηματικό» τρόπο «περπατούν» πάνω στους μικρο-σωληνίσκους από το σώμα προς τις νευρικές απολήξεις-τελικά κομβία και μεταφέρουν πρωτεΐνες και μεμβράνες στην προσυναπτική μεμβράνη. H διεργασία αυτή επιτρέπει την αναπλήρωση των συναπτικών κυστιδίων, των ενζύμων που είναι επιφορτισμένα με τη σύνθεση των νευροδιαβιβαστών στις συναπτικές απολήξεις, και των άλλων πρωτεϊνών της προσυναπτικής απόληξης.
Ανάδρομη αξονική μεταφορά κυστιδίων H μεταφορά στην αντίθετη κατεύθυνση ονομάζεται ανάδρομη νευραξονική μεταφορά. Mε τη διεργασία αυτή επιστρέφει η μεμβράνη των συναπτικών κυστιδίων, ένζυμα και πρωτεΐνες της απόληξης στο σώμα για ανακύκλωση ή λυσοσωματική αποικοδόμηση.
Νευρικές απολήξεις-τελικά κομβία Οι νευρικές απολήξεις ή τελικά κομβία είναι μεμβρανικές διευρύνσεις-διογκώσεις που περιέχουν πολλά μιτοχόνδρια και συναπτικά κυστίδια που περιέχουν τον νευροδιαβιβαστή που χρησιμοποιείται. Η μεμβράνη τους ορίζεται ως προσυναπτική μεμβράνη. Συνάπτονται με την μεμβράνη άλλου νευρώνα (μετασυναπτική μεμβράνη) στους δενδρίτες, το σώμα αλλά και τις νευρωνικές απολήξεις
Συνάψεις Ανάλογα με την Μορφολογία τους: Σύναψη κομβίου Σύναψη σε άκανθα Σύναψη διερχόμενης ίνας Ανάλογα με τα μέρη των νευρώνων που εμπλέκονται: Αξονοσωματική Αξονοδενδριτική Αξονοαξονική Δενδροδεντριτική
Το περίβλημα των νευραξόνων-μυελίνη Οι νευράξονες στο ΚΝΣ περιβάλλονται από πολλά στρώματα μεμβράνης των ολιγοδενδροκυττάρων (Ο) κατά ένα ασυνεχές τρόπο. Οι κόμβοι (Κ) μεταξύ αυτών των περιτυλίξεων ονομάζονται κόμβοι ή περισφίξεις του Ranvier. Η πληροφορία (τα δυναμικά δράσης) μεταδίδονται με άλματα από κόμβο σε κόμβο Οι νευράξονες στο ΠΝΣ περιβάλλονται από πολλά στρώματα μεμβράνης των κυττάρων Schwann επίσης κατά ένα ασυνεχές τρόπο.
Εκφυλισμός και αναγέννηση των νευραξόνων στο ΚΝΣ Αν ο άξονας τραυματιστεί μπορεί να ξεκινήσει η διαδικασία εκφυλισμού τόσο του άξονα όσο και του προσυναπτικού και του μετασυναπτικού νευρικού κυττάρου. Στο ΚΝΣ η αναγέννηση των αξόνων είναι πολύ περιορισμένη. Στην αναγέννηση των αξόνων σημαντικό ρόλο παίζουν τόσο τα μικρογλοιακά κύτταρα όσο και τα αστροκύτταρα Σε κάποιες περιπτώσεις όμως μπορεί το εκφυλισμένο νευρικό κύτταρο να αντικατασταθεί από άλλο που προέρχεται από τον πολλαπλασιασμό και την διαφοροποίηση ενήλικων νευρικών βλαστικών κυττάρων
Εκφυλισμός και αναγέννηση των νευραξόνων στο ΠΝΣ Το κοκκώδες ΕΔ αποδιοργανώνεται (χρωματόλυση) Το κυτταρικό σώμα στρογγυλεύει και ο πυρήνας παίρνει έκκεντρη θέση Οι συναπτικές απολήξεις αποσυντίθενται Το έλυτρο της μυελίνης κομματιάζεται και απομακρύνεται με φαγοκύττωση αλλά το νευρογλοιακό κύτταρο επιβιώνει Το μετασυναπτικό κύτταρο ατροφεί και μπορεί να εκφυλιστεί Ο νευράξονας αναγεννάται και ταξιδεύει κατα μήκος της πορείας του προηγούμενου Η πορεία διαγράφεται και καθορίζεται από τα κύτταρα Schwann τα οποία επιβιώνουν
Νευρογλοιακά κύτταρα στο ΚΝΣ
Οι λειτουργίες των αστροκυττάρων Θρέφουν και στηρίζουν μεταβολικά τους νευρώνες Συμβάλλουν στην δημιουργία του αιματοεγκεφαλικού φραγμού Συμβάλλουν στον σχηματισμό και την διατήρηση των συνάψεων Συμβάλλουν στην απομάκρυνση του νευροδιαβιβαστή και στην αποκατάσταση της εξωκυτταρικής συγκέντρωσης των ιόντων
Οι λειτουργίες των μικρογλοιακών κυττάρων Αποτελούν το ανοσοποιητικό σύστημα του εγκεφάλου. Είναι τα μακροφάγα του εγκεφάλου. Επιτηρούν συνεχώς το περιβάλλον των νευρώνων Μεταναστεύουν και συσσωρεύονται σε περιοχές όπου υπάρχει νευρωνική βλάβη Συμβάλλουν στην αποκατάσταση νευρωνικών βλαβών
Οι λειτουργίες των ολιγοδενδροκυττάρων και των κυττάρων schwann Μονώνουν τους νευρώνες του ΚΝΣ (ολιγοδενδροκύτταρα - 1 ολιγονενδροκύτταρο πολλοί άξονας) και του ΠΝΣ (κύτταρα schwann- 1 κύτταρο schwann 1 άξονας).
Οι λειτουργίες των επενδυματικών κυττάρων Τα επενδυματικά κύτταρα σχηματίζουν το επιθήλιο που επενδύει εσωτερικά τις κοιλίες του εγκεφάλου. Τροποποιημένα επενδυματικά κύτταρα σε συνδυασμό με μικρά αγγεία σχηματίζουν τα χοριοειδή πλέγματα που παράγουν εγκεφαλονωτιαίο υγρό. Συμβάλουν στην κυκλοφορία του εγκεφαλονωτιαίου υγρού.
Τα δορυφόρα κύτταρα Είναι γλοία κύτταρα που απαντώνται στα γάγγλια του περιφερικού νευρικού συστήματος όπου περιβάλλουν τα κυτταρικά σώματα των νευρώνων.