Επιλογή των ποσοτικών χαρακτήρων Σταθεροποιούσα επιλογή (Stabilizing selection) Κατευθύνουσα επιλογή (Directional selection) Διαφοροποιούσα επιλογή (Disruptive selection) Σχέση φαινοτυπικής τιμής και συντελεστών προσαρμογής. Α) Σταθεροποιούσα επιλογή παρατηρείται όταν ο ενδιάμεσος φαινότυπος έχει τον υψηλότερο συντελεστή προσαρμογής. Επιλογή υπέρ των ετεροζυγωτών που είδαμε ότι στην ισορροπία διατηρεί και τα δύο αλληλόμορφα στον πληθυσμό (qe= s/(s+t), wAA = 1-s, wAa=1, waa=1-t). B) Κατευθύνουσα επιλογή παρατηρείται όταν ο ακραίος φαινότυπος έχει τον υψηλότερο συντελεστή προσαρμογής. Στην περίπτωση αυτή η μέση προσαρμογή του πληθυσμού αυξάνεται μονοτονικά και τείνει προς την μονάδα. Επιλογή υπέρ ΑΑ ή υπέρ αα. Γ) Διαφοροποιούσα επιλογή παρατηρείται όταν και οι δύο ακραίοι φαινότυποι έχουν υψηλότερο συντελεστή προσαρμογής από ότι οι ενδιάμεσοι φαινότυποι. Επιλογή εναντίον των ετεροζυγωτών. (βλέπε διάλεξη 5).

Κατευθύνουσα επιλογή και ποσοτικοί χαρακτήρες Η πιο συχνή μέθοδος τεχνητής επιλογής Επιλέγονται ως γεννήτορες άτομα που ο φαινότυπός τους υπερβαίνει ένα όριο στην τιμή του ποσοτικού χαρακτήρα που μας ενδιαφέρει Η τεχνητή επιλογή εστιάζεται συνήθως σε ένα χαρακτήρα και όχι στο σύνολο της προσαρμογής Η τεχνητή επιλογή εφαρμόζεται σε μικρούς (εργαστηριακούς) πληθυσμούς που είναι μικρότεροι από τους φυσικούς πληθυσμούς και κλειστοί, δηλαδή γενετικά απομονωμένοι από άλλους πληθυσμούς

Κατευθύνουσα επιλογή ποσοτικών χαρακτήρων και h2 R = XF1 - XP Η ικανότητα να προβλέψουμε το R, αν είναι γνωστό το h2, έγκειται στο γεγονός ότι μας επιτρέπει να σχεδιάσουμε προγράμματα βελτίωσης και ιδιαίτερα να συγκρίνουμε διαφορετικά βελτιωτικά σχήματα μεταξύ τους. Άρα όλοι οι παράγοντες που μπορεί να επηρεάζουν την ακρίβεια της πρόβλεψης αυτής είναι σημαντικοί για τον βελτιωτή. Μια πρώτη ματιά εντοπίζει 3 παράγοντες που ενδέχεται να επηρεάσουν το R. Εδώ, ο συντελεστής κληρονομικότητας είναι αυτός με τη στενή έννοια, δηλαδή αφορά μόνο το ποσοστό της φαινοτυπικής διακύμανσης που οφείλεται σε αλληλόμορφα με προσθετική δράση. Αυτό είναι λογικό από τη στιγμή που ο κάθε γονέας μεταβιβάζει αλληλόμορφα, μέσω των γαμετών, στους απογόνους του και όχι το σύνολο του γονοτύπου του. Με άλλα λόγια, καθώς δεν μεταβιβάζει τις σχέσεις των αλληλομόρφων του (κυριαρχία ή επίσταση), το μέρος του γενετικού του δυναμικού που μπορεί να μεταβιβάσει είναι αυτό που εκφράζεται από την προσθετική δράση των αλληλομόρφων του (την κληροδοτική αξία του γονοτύπου του Α, βλέπε διάλεξη 7- διαφάνεια 13). S = Xe-XP S = Διαφορικό Επιλογής R = Απόκριση στην επιλογή

R= h2 x S μο = ΧΡ μ = Χe μ1 = XF1

Ένταση της επιλογής (i) i: εξαρτάται από την αναλογία του πληθυσμού που επιλέγεται για τη δημιουργία της F1 γενεάς. i: εκφράζει την φαινοτυπική ανωτερότητα των επιλεχθέντων γονέων σε μονάδες τυπικής απόκλισης, i = S/σΡ π.χ. 1/25 = 4% i: 1.965 5/25 = 20% i: 1.345 h2= σΑ2/σΡ2  R = h x σΑ/σΡ x i σΡ = h x i σΑ R = h2 x iσP = h x iσΑ

Πραγματοποιούμενη ένταση επιλογής Αριθμός επιλεγέντων ατόμων Μέγεθος πληθυσμού από τον οποίο επιλέχθηκαν 25 50 75 100 Ένταση επιλογής (i) 1 1.965 2.249 2.403 2.508 5 1.345 1.705 1.893 2.018 10 0.936 1.372 1.588 1.703 15 0.624 1.139 1.381 1.536 20 0.336 0.951 1.217 1.386 0.786 1.079 1.259 35 0.488 0.843 1.050 0.539 0.792 0.420 Παρατηρείστε ότι το 20% των ατόμων επιλέγεται κάθε φορά (10/50 και 20/100) στον παραπάνω πίνακα. Οι τιμές της έντασης επιλογής διαφέρουν καθώς το συνολικό μέγεθος του πληθυσμού από το οποίο επιλέχθηκαν τα άτομα επηρεάζει την ακρίβεια της έντασης.

Εύρος μεταξύ διαδοχικών γενεών (L) Rετήσιο= h2iσP/L L : μέση ηλικία των γονέων κατά τη γέννηση των τέκνων τους Παράγοντες που επηρεάζουν το L Ο αριθμός και η ηλικία των ♀ και ♂ γονέων συνήθως διαφέρει. Έτσι, υπολογίζεται ξεχωριστά το L♀ και L♂ και το L είναι ο μέσος όρος των δύο φύλων Η ηλικιακή σύσταση των ♀ και ♂ γονέων ποικίλει Η αναπαραγωγική ικανότητα ενδέχεται να ποικίλει μεταξύ των ηλικιακών ομάδων

Υπολογισμός του L L =(L♀ +L♂)/2 L=2.67 L♂ L♀ Ηλικία ♀ Ν ♀ Ν F1 F1 % 2 25 35 0.22 0.44 3 22 37 0.23 0.69 4 20 34 0.21 0.84 5 18 30 0.19 0.95 6 15 24 0.15 0.90 Σύνολο 100 160 1.00 3.82 Ηλικία ♂ Ν ♂ Ν F1 F1 % 1 2 78 0.49 82 0.51 1.02 Σύνολο 4 160 1.00 1.51 L♂ L =(L♀ +L♂)/2 L♀ L=2.67

Εύρος διαδοχικών γενεών και ένταση της επιλογής Ηλικία ♀ Αριθμός ♀ σε κάθε ηλικιακή ομάδα Κοπάδι 1 Κοπάδι 2 Κοπάδι 3 Κοπάδι 4 Κοπάδι 5 Κοπάδι 6 2 25 35 45 55 65 75 3 22 31 40 4 20 27 15 -- 5 18 7 6 L 3.76 3.06 2.70 2.45 2.35 2.25 i 1.079 0.843 0.637 0.443 0.244

Σ.Β. στις 20 εβδομάδες, h2=0.3 σP=5kg Κοπάδι 1 Κοπάδι 2 Κοπάδι 3 Κοπάδι 4 Κοπάδι 5 Κοπάδι 6 L ♀ 3.76 3.06 2.70 2.45 2.35 2.25 L ♂ 1.00 L 2.38 2.03 1.85 1.725 1.675 1.625 i ♀ 1.079 0.843 0.637 0.443 0.244 i ♂ 1.893 i 1.486 1.368 1.265 1.168 1.069 0.947 Rετήσιο (kg) 0.94 1.01 1.03 1.02 0.96 0.88 Όσο μεγαλύτερος είναι ο λόγος i/L τόσο μεγαλύτερη η απόκριση στην επιλογή R ανά μονάδα χρόνου

Περιορισμοί στην πρόβλεψη του R Αν h2 και i υψηλά τότε η πρόβλεψη του R έχει βραχυπρόθεσμη αξία (λίγες γενιές επιλογής) Σε κάθε περίπτωση όμως, το R είναι μια πρόβλεψη, ένα θεωρητικά αναμενόμενο αποτέλεσμα. Έτσι, κάθε φορά που εφαρμόζεται ένα σχέδιο βελτίωσης το R που παρατηρούμε διαφέρει του αναμενόμενου λόγω τυχαίων παραγόντων που σχετίζονται με: το πεπερασμένο μέγεθος του αρχικού πληθυσμού το πεπερασμένο μέγεθος του πληθυσμού που αποτελούν τους γονείς της επόμενης γενιάς Δηλαδή: το φαινόμενο της τυχαίας γενετικής παρέκκλισης

Επιλογή με βάση τις ατομικές επιδόσεις R = h2 i σP/L h2 = σA2/σP2 R = h σΑ i/L Το h ονομάζεται ακρίβεια της πρόβλεψης Ισχύει όταν υπάρχει μόνο μια μέτρηση. R = σΑ2 i /L σP R = h σΑ i /L h2 h 0.1 0.32 0.25 0.50 0.5 0.71 0.75 0.87 1

Επαναληπτικότητα Ομοιότητα μεταξύ διαδοχικών μετρήσεων του ίδιου ζώου ε = (VG+VEδ)/VP VG/VP = H2 Διαρκείς παράγοντες (Εδ) Σ.Β. Ηλικία 1ου τοκετού Αριθμός αρμεγμάτων ανά 24ωρο Τυχαίοι παράγοντες (Ετ) Νοσήματα Θέση στο στάβλο Ημερήσια διακύμανση στην κατανάλωση τροφής Σφάλμα μέτρησης Από του δύο παραπάνω τύπους προκύπτει ότι ε = H2 + Vεδ/VP. Δηλαδή, ο συντελεστής επαναληπτικότητας είναι μεγαλύτερος ή ίσος με τον συντελεστή κληρονομικότητας με την ευρεία έννοια (ε ≥H2) και άρα h2 ≤ ε, αφού h2 ≤ H2.

Ακρίβεια της πρόβλεψης όταν υπάρχουν επαναλαμβανόμενες ατομικές μετρήσεις Αριθμός μετρήσεων (n) h2 ε 1 3 5 10 0.1 0.25 0.32 0.45 0.50 0.55 0.39 0.41 0.43 0.75 0.35 0.36 0.71 0.79 0.88 0.61 0.65 0.67 0.56 0.57 0.87 0.91 0.95 0.78 0.80 Παρατηρείστε ότι (α) h2 ≤ ε και (β) για μεγάλο λόγο h2/ε αυξάνεται η ακρίβεια της πρόβλεψης για n>1.

Επιλογή για περισσότερους από έναν χαρακτήρες 300 400 500 600 700 15 14 13 12 11 10 9 Διαδοχική Επιλογή (Tandem Selection) Ανεξάρτητα Επίπεδα Απομάκρυνσης (Independent Culling Levels) Δείκτης Επιλογής (Selection Index) 300 400 500 600 700 15 14 13 12 11 10 9

Συσχετισμένοι χαρακτήρες Οφείλονται σε πλειοτροπικά ή συνδεδεμένα γονίδια Επιλέγοντας για έναν χαρακτήρα επηρεάζουμε τις αποδόσεις και στον συσχετισμένο χαρακτήρα Γαλακτοπαραγωγή/ Περιεκτικότητα σε λίπος r= -0.42 Γαλακτοπαραγωγή/ Περιεκτικότητα σε πρωτεΐνες r= -0.50 Περιεκτικότητα σε λίπος/ Περ. σε πρωτεΐνες r= 0.60

RX = i hX σΑΧ/L και RY = (i hX / L) rXY σΑΥ Επιλογή για ένα χαρακτήρα Χ και απόκριση στην επιλογή του συσχετισμένου χαρακτήρα (Υ) Χ = Σ.Β. στις 20 εβδομάδες (kg) Υ = Πάχος του υποδόριου λίπους (mm) σΑΧ = αθροιστική γενετική τυπική απόκλιση του Χ σΑΥ = αθροιστική γενετική τυπική απόκλιση του Υ rΧΥ = γενετική συσχέτιση των Χ και Υ h2X = συντελεστής κληρονομικότητας του Χ i = ένταση της επιλογής του Χ L = εύρος διαδοχικών γενεών Τότε RX = i hX σΑΧ/L και RY = (i hX / L) rXY σΑΥ

Προσέγγιση του ορίου επιλογής Η φυσική επιλογή είναι αντίθετη της τεχνητής Η συνεχής ομομειξία οδηγεί σε μείωση της γονιμότητας με αποτέλεσμα να μην είναι δυνατή περαιτέρω επιλογή Η τεχνητή επιλογή ή η συνδυασμένη δράση τεχνητής και φυσικής επιλογής ευνοεί τους ετεροζυγώτες για κάποια γονίδια. Έτσι στο όριο επιλογής τα αλληλόμορφα έχουν ενδιάμεσες συχνότητες Εξισορρόπηση στο όριο επιλογής αντίθετων επιδράσεων λόγω αρνητικής γενετικής συσχέτισης δύο χαρακτήρων