ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΤΟΥ ΕΔΑΦΟΥΣ ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΤΟΥ ΕΔΑΦΟΥΣ Οι οργανισμοί στο έδαφος αντιπροσωπεύουν ποσοστά 1-10% της οργανικής ύλης του εδάφους και αποτελούν την πανίδα και τη χλωρίδα του εδάφους

Οι μικροοργανισμοί που υπάρχουν στο έδαφος μπορεί να ανήκουν είτε στην: μiκροχλωρίδα, είτε στην μικροπανίδα του εδάφους

Η Μικροβιακή Βιομάζα αποτελεί δεξαμενή C, Ν, Ρ, S και περιέχει 2-5% του ολικού C του εδάφους, 1-5% του εδαφικού Ν, 2,7-19,1% του ολικού Ρ,και 1,3-2,3% του οργανικού Ρ . Έτσι η Μικροβιακή Βιομάζα επιδρά στη διαμόρφωση της αφομοιωσιμότητας των θρεπτικών στοιχείων στο έδαφος.

Η Μικροβιακή Βιομάζα αποτελεί δεξαμενή C, Ν, Ρ, S και περιέχει: 1-5% του εδαφικού Ν, 2,7-19,1% του ολικού Ρ, και 1,3-2,3% του οργανικού Ρ . Έτσι η Μικροβιακή Βιομάζα επιδρά στη διαμόρφωση της αφομοιωσιμότητας των θρεπτικών στοιχείων στο έδαφος. Από πλευράς φυσιολογικών λειτουργιών, μας ενδιαφέρουν ειδικότερα οι μικροοργανισμοί που επιτελούν τις παρακάτω λειτουργίες: Αποδομητές της οργανικής ύλης του εδάφους Μικροοργανισμοί που διασπούν το οργανικό άζωτο και παράγουν αμμωνιακά ιόντα (αμμωνιοποιητές). Δεσμευτικοί του ατμοσφαιρικού αζώτου.

Το έδαφος είναι ένας Ζωντανός Οργανισμός Η σημασία της βιολογίας εδάφους Ποικιλομορφία Ανακύκλωση των Θρεπτικών Στοιχείων Καταστολή Παράσιτων/παθογόνων Συμβιώσεις

Μια ιδέα του πληθυσμού των οργανισμών του εδάφους μας δίδει η μέτρηση που έκανε το Εργαστήριο ROTHAMSTED της Αγγλίας σε δέκα στρέμματα γής (1ha) Υπάρχουν δηλαδή 1720 kg Ζωντανής ύλης σε δέκα στρέμματα, κατά το μεγαλύτερο μέρος, αόρατης με γυμνό μάτι

Ετερότροφα: Χρειάζονται ενέργεια (Οργανικές ενώσεις). Εδαφική Μικροχλωρίδα α) Βακτήρια (Αερόβια ή Αναερόβια). Διακρίνουμε τις παρακάτω κύριες κατηγορίες: Ετερότροφα: Χρειάζονται ενέργεια (Οργανικές ενώσεις). Διασπούν τους Υδατάνθρακες και τις Πρωτείνες. Είναι οι μικροοργανισμοί που παίρνουν την ενέργεια που χρειάζονται από την οξείδωση της Οργανικής ουσίας.

Αυτότροφα: Επισημαίνονται ως ιδιαίτερης σημασίας: Χρησιμοποιούν το CO2 ως πηγή άνθρακα, και τις οξειδώσεις ως πηγή ενέργειας (οξειδούμενα υλικά: S, ΝΗ+4, Fe, Mn). Επισημαίνονται ως ιδιαίτερης σημασίας: Τα νιτροποιητικά βακτήρια (Αυτότροφοι Μικροοργανισμοί) που μετατρέπουν το αμμωνιακό άζωτο σε νιτρώδες (Nitrosomonas, optimum ρΗ=8,4) και το νιτρώδες σε νιτρικό (Nitrobacter, optimum pH=7). Βακτήρια δεσμευτικά (αναγωγικά) του ατμοσφαιρικού Ν2. Είτε είναι συμβιωτικά (Rhizobium Ψυχανθών), είτε είναι ελεύθερα {Azotobacter). Απονιτροποιητικά βακτήρια: Αναερόβια βακτήρια που μετατρέπουν το νιτρικό άζωτο σε αέριο Ν2 [Bacillus, Pseudomonas, Achromobacter, Micrococcus, Spirillum, Thiobacillus denitrificans (προαιρετικά αναερόβιο)].

β) Ακτινομύκητες : Κύρια αερόβιοι, ετεότροφοι και σαπροφυτικοί Χρησιμοποιούν ως πηγές C, ενώσεις που αποδομούνται δύσκολα, όπως η λιννίνη. γ) Μύκητες : Κύρια αερόβιοι, ετερότροφοι, σαπροφυτικοί. : Χρησιμοποιούν ως πηγές C, πηκτίνες, κυτταρίνες, λιγνίνες. Υπάρχουν και συμβιωτικές κατηγορίες με φυτά (ρίζες δένδρων), δ) άλγη : Αυτότροφοι φωτοσυνθετικοί αλλά μικρότερης σημασίας σε σύγκριση με τους μύκητες, ακτινιμύκητες και βακτήρια ε) Λειχήνες: Άλγη συμβιωτικά των μυκήτων.

Μυκόρριζες. Οι ενδότροφες συνιστούν μυκηλλιακό πλέγμα υφών που αναπτύσσεται στο εσωτερικό των ριζικών ιστών ενώ, οι εκτότροφες με το πλέγμα τους περιβάλλουν τη ρίζα,

Περιβαλλοντικές απαιτήσεις της μικροχλωριδας. Γενικά το έδαφος που διαμορφώνει φυσικές και χημικές ιδιότητες σύμφωνα με τις απαιτήσεις των μικροοργανισμών, ευνοεί την ανάπτυξη τους και τη δράση τους. Η μικροβιακή βιομάζα σχετίζεται γραμμικά με την οργανική ουσία στο έδαφος και βασική προϋπόθεση της ανάπτυξης της είναι η θρεπτική κατάσταση του εδάφους και η διαμόρφωση συνθηκών που ανταποκρίνονται στις απαιτήσεις των μικροοργανισμών

Φυτικές ύλες: Οι υδατάνθρακες, οι πρωτείνες και τα λιπίδια, είναι κατ’ εξοχήν προϊόντα της φωτοσύνθεσης που περιέχονται στα φυτικά υπολείμματα και χρησιμοποιούνται ως πηγές ενέργειας των μικροοργανισμών. Η οργανική ουσία του εδάφους διακρίνεται ως νωπή, (πρόσφατης εναπόθεσης) ή χουμοποιημένη, οπότε έχει αναπτύξει δεσμούς με τα εδαφικά συστατικά. Η τελευταία είναι περισσότερο ανθεκτική στη μικροβιακή προσβολή. Τύποι οργανικής ουσίας Η οργανική ουσία μπορεί να διακριθεί σε τρεις τύπους. Σε φυλλάδα ή ακατέργαστα οργανικά υπολείμματα στα οποία διακρίνουμε την προέλευσή τους, (mor humus). Σε ημικατεργασμένη οργανική ουσία, που δύσκολα αναγνωρίζουμε την προέλευσή της, (moder humus). Σε πλήρως κατεργασμένη οργανική ουσία, που δεν μπορούμε να ανιχνεύσουμε την προέλευσή της, (mull humus) ή απλώς humus.

Ορυκτά: Υπάρχει περιορισμένος αριθμός μικροοργανισμών που χρησιμοποιεί την ενέργεια που παράγεται από αντιδράσεις οξείδωσης των ανόργανων συστατικών. Εδώ υπάγονται τα νιτροποιητικά βακτήρια (Nitrosomonas, Nitrobacter), βακτήρια οξειδωτικά του S όπως τα θειοβακτήρια {Thiobacillus). Τα περισσότερα βακτήρια αυτών των κατηγοριών είναι αυτότροφα και μπορούν να χρησιμοποιούν το CO2, ή τα ανθρακικά άλατα ως πηγές άνθρακα. Εν γένει η μικροβιακή δράση του εδάφους συνεπάγεται επιπτώσεις στα ορυκτά τα οποία προσβάλλονται έμμεσα ή άμεσα και παράγουν διαλυτά συστατικά

Τοξικότητα: Μπορεί να προκληθεί από την παρουσία βαρέων μετάλλων. Επίσης η παρουσία τοξικών οργανικών ενώσεων επιδρά στην ανάπτυξη των μικροοργανισμών επιδρά δε δυσμενέστερα στην ανάπτυξη των ευαίσθητων πληθυσμών.

Οξύτητα του Εδάφους (ρΗ): Επαρκής εφοδιασμός του εδάφους με ασβέστιο. pΗ μεταξύ 6-8, είναι γενικά άριστη προϋπόθεση για τα περισσότερα βακτήρια. Εν τούτοις σε πολλά βακτήρια παρατηρούνται προτιμήσεις. Αδιάφοροι οργανισμοί: Azotobacter, Nitrobacter. Οξινόφιλοι: Thiobacillus thiooxidans Οι μύκητες δείχνουν μια προτίμηση στη σχετική οξύτητα, η οποία θεωρείται φαινομενική, γιατί σ’ αυτές τις συνθήκες υφίστανται μικρό ανταγωνισμό από τα βακτήρια και τους ακτινομύκητες.

Επίσης η μικροβιακή δραστηριότητα μπορεί να τροποποιήσει το εδαφικό ρΗ. Η νιτροποίηση, η οξείδωση του θείου^ είναι μηχανισμοί οξύνισης του περιβάλλοντος. Αντίθετα η αμμωνιοποίηση είναι παράγοντας που αυξάνει την αλκαλικότητα. Αυτή η αλκαλικότητα περιορίζεται με τη νιτροποίηση. Γι’ αυτό, όταν διάφορες επεμβάσεις στο έδαφος καταστρέφουν τη νιτροποιητική μικροχλωρίδα (πχ. απολυμάνσεις σε καλλιέργειες θερμοκηπίων), η συσσωρευμένη ποσότητα αμμωνιακών ευνοεί την ανάπτυξη αλκαλικότητας στο περιβάλλον.

Θερμοκρασία: Η δραστηριότητα των μικροοργανισμών ευνοείται γενικά από την αύξηση της θερμοκρασίας, αλλά τα διάφορα είδη έχουν διαφορετική συμπεριφορά. Η αμμωνιοποίηση και απονιτροποίηση έχουν optimum θερμοκρασίες στους 60° C (Dommergues, 1968). Η συνολική δραστηριότητα των μικροοργανισμών στο έδαφος εντείνεται μεταξύ 20-30ο C. Οι αντιδράσεις διάσπασης ευνοούνται από τη δράση των θερμόφιλων μικροοργανισμών. Οι οριακές θερμοκρασίες περισσότερο περιορίζουν τη δράση των μικροοργανισμών και λιγότερο τη μάζα τους.

Οξυγόνο: Ο καλός αερισμός είναι απαραίτητος, όχι όμως για τους αναερόβιους. Στα καλά αεριζόμενα εδάφη ευνοούνται οι αερόβιες δραστηριότητες όπως η νιτροποίηση. Όσο η περιεκτικότητα σε Ο2 μειώνεται, εντείνονται τα αναερόβια φαινόμενα όπως η απονιτροττοίηση. Σε απουσία Ο2 εντείνονται επίσης τα φαινόμενα της αναγωγής των θειικών ενώσεων. Σε ειδικότερες συνθήκες όπου η πλούσια παρουσία σε οργανικές ύλες, συνδυάζεται με χαμηλά δυναμικά οξειδοαναγωγής, τα θειικά ιόντα του εδάφους ανάγονται από τα θειοαναγωγικα βακτήρια και παράγεται υδρόθειο. Παράλληλα με την παραγωγή υδρόθειου στα εδάφη με αναερόβιες συνθήκες, οι αναερόβιες ζυμώσεις των λιπαρών οξέων σχηματίζουν μεθάνιο και υδρογόνο, από την αποσύνθεση των οργανικών συστατικών.

Υγρασία: Ο ρόλος του νερού είναι καθοριστικός στην ανάπτυξη της ζωής και η ξηρασία του εδάφους επιφέρει την αδρανοποίηση των μικροοργανισμών. Η παρουσία του νερού στο έδαφος καθορίζει αποφασιστικά και την κατάσταση του αερισμού του. Τα βακτήρια που διασπούν την κυτταρίνη, τα Azotobacter, τα νιτροποιητικά βακτήρια, είναι πολύ απαιτητικά σε υγρασία και η νιτροποίηση ελαττώνεται δραστικά στην υγρασία μάρανσης για τα φυτά. Αντίθετα οι μικροοργανισμοί της αμμωνιοποίησης αντέχουν σε ξηρότερες συνθήκες.

Συνεπώς η μικροβιακή δραστηριότητα του εδάφους προσδιορίζεται από τις φυσικές και χημικές του ιδιότητες και Παραμέτρους όπως δυναμικό οξειδοαναγωγής, ρΗ, περιεκτικότητα σε ιόντα Fe++, Mn++, S, και οι καταστάσεις υδρομορφίας, καθορίζουν τη δράση των μικροβίων. Ειδικότερες απαιτήσεις περιβάλλοντος έχουν: Βακτήρια: Ελαφρά όξινο προς αλκαλικό περιβάλλον, εύκολα αποδομήσιμες οργανικές ύλες, υγρασία. Μύκητες: χρησιμοποιούν πιο ανθεκτικές στην αποδόμηση ουσίες, λιγότερη υγρασία και ελαφρά όξινες συνθήκες περιβάλλοντος.

Ρόλος των μικροοργανισμών του Εδάφους στους Βιολογικούς Κύκλους των στοιχείων στη Φύση Τα διάφορα στοιχεία του εδάφους υφίστανται διαδοχικούς κύκλους μετασχηματισμών στις οποίες η μικροβιακή δραστηριότητα συμμετέχει ουσιωδώς. Αυτοί οι μετασχηματισμοί είναι κυρίως αποτέλεσμα αντιδράσεων που μπορούν να καταταγούν στις παρακάτω κατηγορίες:

Αντιδράσεις αποδόμησης και ανοργανοποίησης των νωπών οργανικών υλών Αντιδράσεις αποδόμησης και ανοργανοποίησης των νωπών οργανικών υλών. Μέσω αυτών των αντιδράσεων διάφορα θρεπτικά στοιχεία υπό οργανική μορφή μετατρέπονται σε ανόργανα (Ν, Ρ, Κ, Ca, Mg, Fe, Mn, Zn, Cu κλπ). Αντιδράσεις μετά από απορρόφηση και δέσμευση από τα κύτταρα των μικροοργανισμών διαφόρων εδαφικών στοιχείων. Οι αντιδράσεις αυτές είναι συχνά ανταγωνιστικές της θρέψης των φυτών, γιατί οι δεσμευόμενες θρεπτικές μορφές από τους μικροοργανισμούς καθίστανται απρόσιτες για τα φυτά για μεγάλο ή μικρό χρονικό διάστημα. Έτσι παράγοντες που ευνοούν την ανάπτυξη των μικροοργανισμών (οργανικές ενώσεις άφθονες) ευνοούν και τα φαινόμενα δέσμευσης. Οι συνέπειες για τα φυτά είναι δυσμενέστερες όταν οι σχέσεις C/A είναι αυξημένες. (Ο=Οργανικός άνθρακας, Α=Δεσμευόμενο στοιχείο). Ας· σημειωθεί ότι η δέσμευση των θρεπτικών στοιχείων συνιστά παράγοντα προστασίας από απώλειες (π.χ. έκπλυση).

Αντιδράσεις οξειδοαναγωγών. Αντιδράσεις οξειδοαναγωγών. Εδώ υπάγονται αντιδράσεις οξείδωσης του στοιχείου θείου σε θειικό οξύ ή της αναγωγής του σθένους των μεταλλικών ιόντων. Ιδιαίτερης σημασίας είναι η μικροβιακή οξείδωση του δισθενούς μαγγανίου (αφομοιώσιμη μορφή για τα φυτά) σε τετρασθενές μαγγάνιο (μη αφομοιώσιμο) η οποία μπορεί να γίνει πρόξενος τροφοπενιών για τα φυτά

Ο ρόλος της Οργανικής Ουσίας του εδάφους και της Βιομάζας, είναι ιδιαίτερης σημασίας στην ανακύκλωση των θρεπτικών στοιχείων για τα φυτά στον πλανήτη. Κατά 95% η διακίνηση του Ν εντοπίζεται μεταξύ εδάφους και φυτών και εκεί επίσης εντοπίζεται το μεγαλύτερο ποσοστό της διακίνησης του Ρ και του S.

6. Ο κύκλος του Ανθρακα

Αποδόυηση των Κυτταρινών Αερόβιοι μικροοργανισμοί: Γενικά η αποδόμηση της κυτταρίνης ευνοείται σε αερόβιες συνθήκες, από μεσόφιλους μικροοργανισμούς (20 - 35 °C) μύκητες (κατ' εξοχήν), βασιδιομύκητες και βακτήρια, με υγρασία σε συνθήκες υδατοϊκανότητας και ικανοποιητική παρουσία αζώτου. Μύκητες: Aspergilus, Chaetonium, Cun/ularia, Fusarium, Phoma, Trichoderma Βακτήρια: Cytophaga, Sporocytophaga, Angiococcum, Cellvibrio, Cellfalcicula. Αναερόβιοι μικροοργανισμοί (κατ' εξοχήν βακτήρια) ; Clostridium, Plectridium. Σε συνθήκες αυξημένης θερμοκρασίας (50 °C) όπως στον κοπροσωρό και την κομπόστα, η αποδόμηση της κυτταρίνης επιτελείται από βακτήρια του γένους Clostridium. Αποδόμηση της λιγνίνης Παρά την αντίσταση της αποδομείται βαθμιαία (πχ με τη βοήθεια των Βασιδιομυκήτων). Η λιγνινη περιέχει αρωματικούς δακτυλίους και συντελεί στη σύνθεση των χουμικων ενώσεων. Βασιδιοΐ)ύκητες: Clitocybe, Lepiota, Pholiota, Agaric, Poiyporus, Armillaria.

Κύκλος Αζώτου Η αμμωνιοποίηση: Σύνολο μετατροπών που προκαλούν την αποδόμηση του οργανικού-Ν και την απελευθέρωση ΝΗ4 . Στη διαδικασία αυτή υπεισέρχεται η δράση της μεγάλης ποικιλίας βακτηρίων, ακτινομυκήτων και μυκήτων, σε συνθήκες ευρύτατης διακύμανσης των περιβαλλοντικών συνθηκών. Η νιτροποίηση: Βασικός μηχανισμός στον κύκλο του Ν. Τα γένη βακτηρίων Nitrosomonas και Nitrobacter, είναι αερόβια και αυτότροφα. Υπάρχουν όμως στο έδαφος και νιτροποιητικοί ετεροτροφοι οργανισμοί αλλά είναι χαμηλής απόδοσης Η απονιτροποίηση: Οι απονιτροποιητικοί μικροοργανισμοί είναι κυρίως πολλά είδη βακτηρίων και η απονιτροποιητική διαδικασία είναι τυπική αναερόβια. Κατά την απονιτροποίηση τα νιτρικά (και τα νιτρώδη) ιόντα ανάγονται σε μοριακό άζωτο ή σε μορφές οξειδίων και αμμωνίας. Ουσιαστικά πρόκειται περί αεριοποίησης του εδαφικού αζώτου που οδηγεί σε απώλειες και υπεισέρχονται κατ' εξοχήν τα εξής βακτήρια: Pseudomonas, Bacillus, Achromobacter, Micrococcus, Spirillum.

Δέσμευση ατμοσφαιρικού αζώτου: Οφείλεται κύρια σε βακτήρια αναγωγικά του ατμοσφαιρικού Ν2. Είτε είναι συμβιωτικά (Rhizobium Ψυχανθών), είτε είναι ελεύθερα (Azotobacter)

Η Υδρόλυση της ουρίας: Όταν η ουρία εφαρμόζεται στο έδαφος υδρολύεται ως εξής: Η ταχύτητα της υδρόλυσης επηρεάζεται έντονα και θετικά από την παρουσία του ενζύμου ουρεάση. Τα εδάφη με υψηλή περιεκτικότητα σε οργανική ουσία και σε μικροβιακή βιομάζα περιέχουν μεγαλύτερες συγκεντρώσεις ουρεάσης με αποτέλεσμα να ενισχύεται η διάσπαση της ουρίας. Σε συνθήκες ξηρασίας η υδρόλυση ελαττώνεται μέχρι μηδενισμού. Την ουρεάση περιέχουν μικροοργανισμοί και φυτικοί ιστοί και την απελευθερώνουν στο έδαφος.

Κύκλος θείου Το θείο του εδάφους υπόκειται σε βιοτική δράση διαφόρων τύπων. • Το οργανικό θείο αποδομείται: Η αποδόμηση του οργανικού θείου είναι αποτέλεσμα πολλών ετερότροφων μικροοργανισμών αερόβιων ή αναερόβιων. Βακτήρια: Proteus, Serratia, Pseudomonas, Clostridium. Μύκητες: Aspergillus, Microsporus. To ανόργανο θείο δεσυεύεται από την υικοοχλωοίδα. • Το στοιγειακό θείο οξειδώνεται: Αυτότροφα βακτήρια όπως οι θειοβάκιλλοι (ThiobaciHus thioparus: αερόβιος, και ο Thiobacillus denitrificans: προαιρετρικά αναερόβιος) και διάφορα γένη ετερότροφων μικροοργανισμών. Επίσης ετερότροφοι μικροοργανισμοί (αερόβια βακτήρια, ακτινομύκητες, μύκητες) εμπλέκονται στην διαδικασία • Αναγωγή των Θειικών. Σε συνθήκες αναγωγικές του εδάφους από τα υποχρεωτικά αναερόβια βακτήρια: Desulfovibrio και Desulfotomacuium

Αλληλεπιδράσεις μεταξύ μικροοργανισμών Συνήθως ένα αποτέλεσμα στο έδαφος δεν οφείλεται σ’ ένα είδος μικροβίων αλλά σε περισσότερα. Έτσι στην αποδόμηση της κυτταρίνης η συνεργασία πολλών ειδών μικροβίων επιφέρει αυξημένη αποτελεσματικότητα. Υπάρχει όμως και ανταγωνισμός στην ανάπτυξη των μικροοργανισμών. Παράδειγμα είναι οι μικροοργανισμοί που παράγουν αντιβιοτικά υλικά και παρεμποδίζουν την ανάπτυξη των άλλων βακτηρίων και μυκήτων. Τέτοιοι είναι Ακτινομυκητες (Streptomyces), Βακτήρια (Bacillus, Pseudomonas), μύκητες (Penicillium, Aspergillus, Trichoderma, Fusarium, Sclerotinia). Γενικότερα όμως στο έδαφος υπάρχει ανταγωνισμός μεταξύ των φυτοπαθογόνων μικροβίων και των σαπροφυτικών μη παθογόνων. Από πλευράς φυτικής παραγωγής συμφέρει η ενίσχυση των μικροβίων που ανταγωνίζονται τα παθογόνα. Μέσα σ’ αυτή την επίτευξη είναι : Η οργανική λίπανση με υλικά που ευνοούν την ανάπτυξη των ωφέλιμων μικροοργανισμών και η καταπολέμηση των φυτοπαθογόνων. Κατά την κομποστοποίηση η αερόβια ζύμωση αναπτύσσει υψηλές Θερμοκρασίες που επιτυγχάνουν και την καταστροφή πολλών παθογόνων μικροβίων.