ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ Εξωτερικό περιβάλλον Αλλαγές του περιβάλλοντος Σημερινή κατάσταση Περιβαλλοντική πίεση Επιλογή και περιβάλλον Συγκριτική μέθοδος Αλλαγή Φυσιολογικών Διεργασιών Διαλέξεις 3 η -4 η /25&29/ Ε. Δ. Βαλάκος

Εξωτερικό περιβάλλον  Το εξωτερικό περιβάλλον ενός ζωικού οργανισμού ορίζεται, ως ο συνδυασμός των φυσικών μεταβλητών και των άλλων οργανισμών που περιβάλλουν τον οργανισμό. Φυσικές μεταβλητές Θερμοκρασία Υγρασία Διαθεσιμότητα νερού Μερική πίεση των αερίων, κ. λ. π. αλλά και θήρευση, ανταγωνισμός, τροφική διαθεσιμότητα …. Το εξωτερικό περιβάλλον είναι ένα θέατρο στο οποίο ένα ζώο πρέπει να παίζει με επιτυχία Το περιβάλλον και οι οργανισμοί αλληλεπιδρούν επηρεάζοντας το ένα το άλλο

Εξωτερικό περιβάλλον Ο συνδυασμός κάποιων από τις παραπάνω δημιουργεί το κλίμα μιας « περιοχής ». “Ακραίες συνθήκες” Θερμοκρασίας Ώσμωσης Έλλειψη ελεύθερου νερού Χαμηλή μερική πίεση οξυγόνου Ανεπάρκεια θρεπτικών ουσιών Ακραία υδροστατική/ατμοσφαιρική πίεση Ακτινοβολία pH Το πραγματικό κλίμα στο οποίο ένα είδος ζει αποκαλείται μικροκλίμα

4 Εξωτερικό περιβάλλον Τα περισσότερα σπονδυλωτά είναι πολύ λιγότερο από to1/100 τoυ μεγέθους του ανθρώπου και των κατοικίδιων ζώων του. Αυτά ζουν σε ρωγμές,τρύπες στα κούτσουρα, πυκνά χαμόκλαδα, σήραγγες και φωλιές —ένας κόσμος όπου οι αποστάσεις μετριούνται σε μέτρα παρά σε μίλια και η διαφορά μεταξύ της ηλιοφάνειας και της σκιάς μπορεί να είναι διαφορά μεταξύ της ζωής και του θανάτου. Έτσι η η συνηθισμένη αίσθηση της λέξης κλίμα έχει μικρή σημασία στις φυσικές καταστάσεις στις οποίες τα περισσότερα επίγεια ζώα ζουν. G A. Bartholomew

5

6

Εξωτερικό περιβάλλον Μικρόκλιμα Η εκμετάλλευση του μικροκλίματος βοηθά τα ζώα να επιβιώσουν σε ακραία περιβάλλοντα

Αλλαγές του περιβάλλοντος Οι αλλαγές στους εξωτερικούς παράγοντες μπορούν να επιφέρουν είτε αλλαγές στη σύνθεση του εσωτερικού περιβάλλοντος των ζώων είτε να θέσουν σε λειτουργία ρυθμιστικούς μηχανισμούς ώστε το εσωτερικό περιβάλλον των οργανισμών να διατηρείται σταθερό. Ανάδρομοι κατάδρομοι ιχθείς Θερμοκρασία θηλαστικών και πτηνών

9

Εξέλιξη γήινων οικοσυστημάτων Αλλαγή στη σύνθεση της ατμόσφαιρας Αλλαγή στη διευθέτηση της ξηράς

Ατμόσφαιρα  Σύνθεση : Ο 2, CO 2, 0,781 Ν 2  Η σύνθεση παραμένη σχετικά σταθερή  Πίεση σε επίπεδο της θάλασσας : 101 kiloPaskal= 1 atm ή 760 torr ( 1 torr=1 mm Hg). Σημαντική η παρουσία των υδρατμών που επηρεάζουν την μερική πίεση των άλλων αερίων. ( Η μερική πίεση των υδρατμών εξαρτάται από την θερμοκρασία και τη σχετική υγρασία ).  Η πίεση του αέρα μεταβάλλεται με το υψόμετρο. ( περίπου μείωση κατά ½ ανά 5500).  Η θερμοκρασία του αέρα μεταβάλλεται και χρονικά και τοπικά.  Το υψόμετρο επηρεάζει την θερμοκρασία του αέρα ( πτώση Ο C ανά 1000 μέτρα ).

Υδάτινα οικοσυστήματα Καταλαμβάνουν το 90% της βιόσφαιρας Ο όρος «γλυκό νερό» δεν είναι μια αυστηρά καθορισμένος αλλά χρησιμοποιείται συνήθως για κάθε σώμα νερού με πολύ χαμηλή περιεκτικότητα σε αλάτι, το οποίο δεν θα μπορούσε να χαρακτηριστεί και υφάλμυρο. Το παραπάνω αντιστοιχεί συνήθως σε περιεκτικότητες αλάτων που κυμαίνονται μεταξύ σε 0,01 και 0,5 ppt, δηλαδή λιγότερο από το 1% της περιεκτικότητας του θαλασσινού νερού. Το γλυκό νερό δεν αποτελεί παρά ένα πολύ μικρό τμήμα του νερού στη Γη

Υδάτινα οικοσυστήματα Σημαντικές παράμετροι : Αλατότητα ( Έντονα μεταβλητή) Η περιεκτικότητα σε ανόργανα συστατικά ( grams/Kg διαλύματος) Ειδική ιοντική περιεκτικότητα Η διαλυτότητα διαφόρων ιόντων στα νερά Περιεκτικότητα σε διαλυμένα αέρια (ml / L ) Εξαρτάται από την μερική πίεση και τον συντελεστή διαλυτότητας καθώς επίσης και από την θερμοκρασία και την αλατότητα. Τα αέρια έχουν διαφορετική διαλυτότητα.

Υδάτινα οικοσυστήματα

Θερμοκρασία Παρόλο που δεν παρουσιάζει μεγάλες διακυμάνσεις σε σχέση με αυτή του αέρα έχουμε αρκετές διαφοροποιήσεις ανάλογα με το τύπο “ υδάτων που συζητάμε. Η αλατότητα, η εποχή και ο τύπος επηρεάζουν την θερμοκρασία των υδατίνων οικοσυστημάτων Πίεση Μεταβάλλεται ανάλογα με το βάθος 1 atm / 10m. Αυτή η μεταβολή επηρεάζει έντονα τις βιολογικές διεργασίες. Για τις βιολογικές μεμβράνες αύξηση της πίεσης κατά 1 MPa (1 Pa= atm = 7, mm Hg), αντιστοιχεί σε μείωση της θερμοκρασίας κατά 0,2 Ο C. Διαπερατότητα του φωτός Εξαρτάται από το βάθος και τα διαλυμένα στοιχεία. Σημασία του μήκους κύματος. Το κόκκινο απορροφάται περισσότερο και το μπλε λιγότερο.

Ιδιότητες αέρα - νερού

Κοινωνίες σε μεγάλα βάθη  Υψηλές θερμοκρασίες  Μεγάλες ποσότητες θείου και τοξικών μετάλλων  Οι παραγωγοί χρησιμοποιούν θείο αντί για φώς για την παραγωγή ενέργειας

Χερσαία οικοσυστήματα Η θερμοκρασία και η βροχόπτωση καθορίζουν τους κυρίους τύπους των χερσαίων οικοσυστημάτων. Οι διάφοροι τοπικοί παράγοντες επηρεάζουν το τοπικό κλίμα. Στα χερσαία οικοσυστήματα παρουσιάζονται οι μεγαλύτερες διακυμάνσεις των φυσικών παραγόντων. Η σημασία του μικροκλίματος καθίσταται σημαντική για την επιβίωση των ζώων. Εδαφόβια περιβάλλοντα Μεγάλη βιοποικιλότητα Σταθερότητα οσον α φ ορά χημικές και φυσικές ιδιότητες Σημαντικό ρόλο στην επιβίωση παίζου οι πόροι, το pH και η υγρασία

Περιβαλλοντική πίεση  Η πίεση που ασκούν τα διάφορα περιβάλλοντα στους « κατοίκους τους » ποικίλει  Η πίεση προέρχεται είτε από τους βιοτικούς είτε από τους αβιοτικούς παράγοντες  Στα «δύσκολα» οικοσυστήματα πιέζουν οι αβιοτικοί παράγοντες  Στα «εύκολα » οικοσυστήματα πιέζουν οι βιοτικοί παράγοντες  Δεδομένου ότι η ζωή στη γη εξελίχθηκε σε θάλασσες που ήταν θερμικά και ωσμωτικά σχετικά σταθερές και ότι όλοι οι κυτταρικοί μηχανισμοί επιλέχθηκαν, αρχικά, για να αποδίδουν καλύτερα σε σταθερές και σχετικά ψυχρές θαλάσσιες συνθήκες, μπορούμε να θεωρήσουμε ότι το αβιοτικό στρες εξαρτάται από το μέγεθος της απόκλισης των τωρινών συνθηκών από τις αρχικές

Η σημασία της διακύμανσης  Ελάχιστα περιβάλλοντα παραμένουν σταθερά στην διάρκεια του χρόνου (βαθειές θάλασσες). Συνήθως υπάρχει μία διακύμανση είτε στον εξελικτικό είτε στον οικολογικό χρόνο. Η σημασία της διακύμανσης έχει να κάνει με την κλίμακα μεγέθους των οργανισμών  Τα μεταβλητά περιβάλλοντα προσδίνουν μεγάλη επιλεκτική αξία στην ικανότητα πολύπλευρης προσαρμογής και στην ανεκτικότητα των ζώων παρά στην προσαρμογή σε συγκεκριμένες συνθήκες  Η διαφορά μεταξύ του περιβάλλοντος πάνω ή κάτω από ένα φύλλο μπορεί να είναι πολύ σημαντική και τα δύο αυτά περιβάλλοντα μπορεί να μεταβληθούν μέσα σε δευτερόλεπτα εξαιτίας αλλαγών στην ηλιακή ακτινοβολία (ηλιακή έκθεση), την κίνηση του αέρα και τη βροχόπτωση. Ανθρώπινες παρεμβάσεις/κλιματική αλλαγή

Ενέργεια και πόροι  Η πρόσληψη ενέργειας από τα ζώα και φυτά διαφέρει ανάμεσα στα οικοσυστήματα. Σε σταθερά περιβάλλοντα με υψηλή πρωτογενή παραγωγικότητα και ταχεία ροή ενέργειας (όπως τα τροπικά δάση ή οι κοραλλιογενείς ύφαλοι), τα είδη μπορούν να αναπτύξουν ιδιαίτερες απαιτήσεις ενδιαιτήματος, ωθούμενα έτσι σε εξειδίκευση και δημιουργώντας διαφορετικές και εξειδικευμένες κοινότητες ζώων. Το αποτέλεσμα όλων αυτών είναι ότι οι σταθερές κοινότητες υψηλής ενέργειας προτιμούν την ακτινωτή προσαρμογή, ενώ αντίθετα η ταχύτητα της εξελικτικής αλλαγής είναι σχετικά αργή σε κοινότητες χαμηλής ενέργειας.  Πολυμορφισμός και μεταβολή των πόρων Συμπεριφορά, μορφολογία, αναπαραγωγική στρατηγική Εντυπωσιακοί πολυμορφισμοί μπορούν να εμφανιστούν όταν ο ανταγωνισμός μεταξύ ειδών είναι χαλαρός, ή/και όταν υπάρχουν μη κατειλημμένοι μικρο-θώκοι που είναι άμεσα εκμεταλλεύσιμοι.

Συνήθως τα r-επιλογής ζώα είναι μικρού μεγέθους, ωριμάζουν και αναπαράγονται γρήγορα, γεννούν μεγάλο αριθμό απογόνων στους οποίους επενδύουν λίγο και έτσι οι περισσότεροι δεν επιβιώνουν. Τα ζώα αυτά συνήθως αναπαράγονται μόνο μία φορά και μετά πεθαίνουν (μονοτοκία) και μπορεί να παρουσιάζουν μεγάλες πληθυσμιακές διακυμάνσεις. Επιλογή & Περιβάλλον  Η περιβαλλοντική πίεση, η διακύμανση και η διαθεσιμότητα της ενέργειας καθορίζουν την ποικιλία των ζώων σε ένα περιβάλλον και το τύπο της επιλογής που θα επιδράσει. r- επιλογή σε απρόβλεπτα περιβάλλοντα και Κ – επιλογή σε προβλεπόμενα περιβάλλοντα Η Α-επιλογή που παρουσιάζεται σε περιβάλλοντα με υψηλή πίεση, μικρή διακύμανση και χαμηλή διαθεσιμότητα ενέργειας. Τα Κ-επιλογής ζώα είναι μεγαλόσωμα, αναπαράγονται με αργούς ρυθμούς και είναι μακρόβια, παράγουν λίγα μόνο νεογνά επενδύοντας πολύ στο καθένα. Συνήθως αναπαράγονται πολλές φορές (πολυτοκία) και έχουν σχετικά σταθερό πληθυσμιακό μέγεθος Στην περίπτωση αυτή τα ζώα έχουν υψηλή αντίσταση στο στρες, χαμηλή γονιμότητα, αργή ωρίμανση και μακρά διάρκεια ζωής, με πολύ χαμηλά επίπεδα βιοτικής αλληλεπίδρασης

r,K,A- επιλογή

Προσαρμογή  Βασική έννοια στη βιολογία, αλλά έχει προκαλέσει πολλές αντιθέσεις. Έχει χρησιμοποιηθεί σε διάφορες περιπτώσεις για να περιγράψει χαρακτηριστικά ή λειτουργίες αλλά πολλές φορές έχει χρησιμοποιηθεί άσκοπα. Έχει χρησιμοποιηθεί ως έννοια για χαρακτηριστικό ή χαρακτήρα ενός ζώου το οποίο είναι αποτέλεσμα επιλογής Η αιμοσφαιρίνη είναι μια προσαρμογή που επιτρέπει την μεγαλύτερη μεταφορά οξυγόνου από το αίμα.  Σαν διαδικασία μέσα από την οποία η φυσική επιλογή ρυθμίζει τη συχνότητα των γονιδίων που κωδικοποιούν χαρακτηριστικά που αυξάνουν την αρμοστικότητα. Οι αυξανόμενες συγκεντρώσεις αιμοσφαιρίνης μέσα σε μια ταξινομική ομάδα, μπορούν να θεωρηθούν ως μια προσαρμογή σε περιβάλλοντα χαμηλών επιπέδων οξυγόνου (υποξικά). Έτσι, η εξελικτική προσαρμογή γίνεται σχεδόν συνώνυμη με την ίδια τη φυσική επιλογή: αναγκαία γνωρίσματα και των δύο είναι η μεταβλητότητα, η επαναληψιμότητα, η κληρονομικότητα και η διαφορική ικανότητα επιβίωσης των απογόνων. ΑΡΓΗ ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΑ

Αυτού του τύπου η αλλαγή είναι αποτέλεσμα της φαινοτυπικής πλαστικότητας (phenotypic plasticity), όπου προυπάρχοντα γνωρίσματα εκφράζονται διαφορικά ανάλογα με τις τοπικές συνθήκες Προσαρμογή Έχει χρησιμοποιηθεί και για την περιγραφή βραχύβιων αντισταθμιστικών αλλαγών σε διαταραχές του περιβάλλοντος. Σε αυτές τις περιπτώσεις χρησιμοποιείται ο όρος εγκλιματισμός. Μεγάλη προσοχή απαιτείται επίσης στη χρήση των όρων «προσαρμογή» ή «προσαρμόσιμος», ως προς την απλουστευμένη ερμηνεία ιδιαίτερων γνωρισμάτων σε επίπεδο μορίων, κυττάρων, ιστών ή οργάνων, σε σχέση με συγκεκριμένους περιβαλλοντικούς παράγοντες. Ένα γνώρισμα μπορεί να θεωρηθεί προσαρμογή, εάν υπάρχουν στοιχεία ότι έχει εξελιχθεί (έχει αλλάξει στη διάρκεια της εξελικτικής του ιστορίας) με τρόπους που το καθιστούν πιο αποτελεσματικό στην αποστολή του, ενισχύοντας έτσι την αρμοστικότητα. Ενα γνώρισμα θα θεωρείται προσαρμογή, μόνο όταν είναι αποτέλεσμα επιλογής της αποστολής που εκτελεί. Η συμπτωματική ικανότητα εκπλήρωσης της αποστολής, αλλά και η ταιριαστή συνύπαρξη οργανισμού και περιβάλλοντος δεν αρκούν.

Προσαρμογή  Είναι δύσκολο να καθοριστεί αν ένα χαρακτηριστικό είναι προσαρμογή γι’αυτό μπορεί να προσεγγιστεί με τρεις τρόπους : Να συσχετίζεται με περιβαλλοντικό παράγοντα ή χρήση. Διαειδική σύγκριση Σύγκριση διαφορών μεταξύ ατόμων ενός είδους Παρατηρήσεις των αποτελεσμάτων της μεταβολής ενός χαρακτήρα η μιας χρήσης Η γεωγραφική κατανομή της συχνότητας διαφόρων γονιδιακών παραλλαγών (αλληλομόρφων) σε φυσικούς πληθυσμούς μπορεί να χαρτογραφηθεί πάνω σε περιβαλλοντικές διαβαθμίσεις. Ένα όργανο μπορεί να μεταβληθεί πειραματικά, ή μια συμπεριφορά να παρεμποδιστεί, και έπειτα να παρατηρηθούν οι επιπτώσεις στην απόδοση μιας συγκεκριμένης λειτουργίας.

Προσαρμογή  Δεν είναι προσαρμοστικής φύσεως όλες οι διαφορές στη φυσιολογία ανάμεσα στα είδη. Παραμένουν γιατί δεν κάνουν κακό ή σταθεροποιήθηκαν στους προγόνους αλλά τώρα δεν σχετίζονται με το εξελικτικό καθεστώς του ζώου ( εξαρμογές).(Γνάθοι σπονδυλωτών). Το φαινόμενο ονομάζεται φυλογενετική αδράνεια  Η φυσική επιλογή δεν παρέχει απαραίτητα τις πληρέστερες ή τις καταλληλότερες λύσεις Είναι συνεπώς πολύ χρήσιμο για τους παραπάνω λόγους να θεωρούμε τον ακέραιο οργανισμό και την ολοκληρωμένη του λειτουργία μέσα στο ενδιαίτημά του, παρά απομονωμένους ιδιαίτερους χαρακτήρες ή συγκεκριμένα φυσιολογικά συστήματα

Συγκριτική Μέθοδος  Οι συγκρίσεις μεταξύ και εντός συνόλων ειδών είναι ο πιο κοινός τρόπος για την παρατήρηση των προσαρμογών Οι προσαρμογές είναι στην ουσία τους « συγκριτικά » φαινόμενα και μπορούν να μετρηθούν μόνο με συγκριτικό τρόπο μεταξύ ειδών ή μέσα σε ένα είδος. ΑΛΛΑ …. Μερικές από τις διαφορές θα οφείλονται σε τυχαίες αποκλίσεις γονιδιακών συχνοτήτων Η γνώση της φυσιολογίας του κοινού προγόνου μπορεί να βοηθήσει

Συγκριτική Μέθοδος Σχέση φυλογένεσης και φυσιολογίας

Φυσιολογικές αλλαγές Βιβλιογραφία Garland T. & Adolph, S Physiological differentiation of Vertebrate populations. Annu. Rev. Ecol. Syst. 22: Natochin, Y.N. & Chernigovskaya, T.V.1997 Evolutionary Physiology: HistoryPrinciples. Comp. Biochem. Physiol. 118A: Withers, P Comparative animal Physiology, Saunders Hill, R & Wyse, G Animal physiology. Harper Little C The terrestrial n invasions. Cambridge Feder et al New directions in ecological physiology, Cambridge, Univ.Press. Willmer, P. et al Environmental Physiology of animals, Blackwell Science Sanford,G. et. al The Comparative method Revisited. BioScience 52: Moyes,C &Schulte P Animal physiology, Pearson N.Y. Karasov W. et al Physiological ecology, Princeton