Predavanja iz ekologije životinja (9. predavanje) Sveučilište Josipa Jurja Strossmayera u Osijeku Odjel za Biologiju Cara Hadrijana 8/A, 31000 Osijek www.biologija.unios.hr Predavanja iz ekologije životinja (9. predavanje) ODNOSI ISHRANE U ŽIVOTNOJ ZAJEDNICI prof. dr.sc. Stjepan Krčmar & doc.dr.sc. Davorka K. Hackenberger Dodani novi sadržaji 16.01.2015.

I najjednostavnije zajednice imaju puno vrsta, te ih je vrlo teško sve popisati, radi toga se analizira raznolikost vrsta svrstavanjem u funkcionalne grupe prema njihovom: a) trofičkom položaju primarni producenti – autotrofni organizmi osnova su ishrane u životnoj zajednici (fotosintetske bakterije, planktonske alge, mahovine, vodena i kopnena makrovegetacija). herbivori (biljojedi) - heterotrofni organizmi (potrošači). karnivori (mesojedi) - heterotrofni organizmi (potrošači). - reducenti (razlagači) b) načinu/mjestu ishrane u okviru jednog trofičkog nivoa npr. kod biljojeda razlikujemo: - vrste koje se hrane lišćem - vrste koje se hrane korom drveća - vrste koje se hrane korijenom - vrste koje sišu nektar - vrste koje se hrane pupovima biljaka - vrste koje hrane drvnom masom

funkcionalnost zajednica ogleda se kroz promet tvari, energije i informacija između osnovnih trofičkih nivoa: a) producenti, b) konzumenti, c)reducenti. osnovni trofički odnosi prikazuju se lancima ishrane i hranidbenim mrežama), razlikujemo: lance ispaše, lance predatora, lance parazita, detritusne lance (lanci saprofita). lanci ishrane linearno su povezani, te međusobno isprepleteni i tvore trofičku mrežu. Lanac ishrane: detritus → gujavica → vrabac → vjetruša kukuruz → poljski miš → škanjac mišar - stabilnost zajednice određena je brojem karika (veza) u lancu ishrane. - Osnovni tipovi ishrane prema vrsti hrane su: a) fitofagi – biljojedi b) zoofagi – mesojedi c) saprofagi – razlagači d) omnivori - svejedi

A) Biljojedi (fitofagi) fitoplanktonom se hrane neke vrste iz slijedećih skupina životinjskih organizama: praživotinje (Protozoa), mahovnjaci (Bryozoa), rašljoticalci (Cladocera), veslonošci (Copepoda), puževi (Gastropoda), školjkaši (Bivalvia), ribe (Pisces), (Kerovec 1988). makrovegetacijom se hrane neke vrste iz slijedećih skupina životinjskih organizama: kukci (Insecta), puževi (Gastropoda), ptice (Aves), ribe (Pisces), sisavci (Mammalia)

B) Mesojedi (zoofagi) Zooplanktonom se hrane neke vrste iz slijedećih skupina životinjskih organizama: virnjaci (Planaria), kolnjaci (Rotatoria), oblići (Nematoda), ličinke kukaca (Insekta), ribe (Pisces), (Kerovec 1988). Krupnijim beskralješnjacima se hrane neke vrste iz slijedećih skupina životinjskih organizama: ribe (Pisces), žabe (Amphibia), gmazovi (Reptilia), ptice (Aves), kukci (Insecta). Sitnijim kralješnjacima se hrane neke vrste iz slijedećih skupina životinjskih organizama: ribe (Pisces), gmazovi (Reptilia), ptice (Aves), sisavci (Mammalia).

C) Razlagači (saprofagi) bakterije, gljive, praživotinje (Protozoa), kolutićavci (Annelida), jednakonošci (Isopoda), ljuskari (Ostracoda), rakušci (Amphipoda) koriste uginulu organsku tvar biljnog i životinjskog porijekla (Kerovec 1988). ▪ Detritofagi – potrošači detritusa ▪ Koprofagi – potrošači životinjskog izmeta ▪ Nekrofagi – potrošači životinjskih lešina

Pediculus humanus capitis - prema ekološkoj valenciji, a) stenofagne vrste: gusjenice leptira, itd. b) eurifagne vrste: prema taksonomskoj specijalizaciji: entomofag (kukci), ihtiofag (ribe), ornitofag (ptice). Zerynthia polyxena Deilephila euphorbiae Parnassius apollo Pediculus humanus capitis Lymantria dispar voluharica Microtus socialis

2. HRANIDBENI LANCI Linearan niz organizama kojeg čine proizvođači – potrošači - razlagači Predatorski hranidbeni lanci u kopnenim zajednicama: list hrasta → biljna uš → pauk → ptica pjevica → ptica grabljivica stablo hrasta → ličinke kukaca potkornjaka → šareni djetlić → sova ušara ► detritus → gujavica → vrabac → vjetruša ► detritus → ličinke trzalaca → crvenperka → štuka ► gusjenice leptira → ličinke parazitoidskih osa → parazitoidske ose → pauci → ptice pjevice

Prikaz hranidbenog lanca u moru (Požar–Domac 1988).

Odlike hranidbenih lanaca: veličinski odnos članova, brojni odnos između članova. Članovi hranidbenog lanca u jezeru i njihovi veličinski odnosi (Kerovec 1988).

kvantitativni odnosi između članova u lancu ishrane iskazuju se: a) piramidom brojeva – sitniji organizmi imaju veću gustoću od krupnijih u životnoj zajednici. b) piramidom biomase Piramida biomase u jezeru Weber (SAD). Piramida biomase u moru.

c) Piramidom energije – količina energije koja u jedinici vremena protiče kroz svaki trofički stupanj (količina stvorenih organizama na svakom trofičkom stupnju u jedinici vremena). Shematski prikaz iskorištavanja tvari prelaskom iz jedne karike hranidbenog lanca u drugu iskorištenje organske tvari iznosi samo 10% (Požar-Domac 1988). Parazitski hranidbeni lanac: veličinski i brojni odnosi su obrnuti (završni članovi su manji i brojniji). ► sisavac – buha - parazitski bičaš – (leptomonas).

Hranidbene mreže - sumarni prikaz hranidbenih interakcija u zajednici naziva se hranidbena mreža. hranidbene mreže sastoje se od hranidbenih lanaca koji predstavljaju putove protoka energije od primarnih producenata, preko serije potrošača do vršnog predatora. hranidbena mreža predstavlja niz različitih puteva kojima energija prolazi kroz populacije u zajednicama. Hranidbena mreža uključuje tri kategorije vrsta (populacija): bazalne vrste (nisu nikome predator, ali su plijen drugim vrstama), intermedijarne vrste (istovremeno su plijen i predator), te vršni predatori (nikome nisu plijen, zadnja su karika hranidbenog lanca). Tipovi hranidbenih mreža a) mreže povezanosti ili topološke hranidbene mreže pokazuju hranidbene veze između vrsta, ukazuju na postojanje ili nepostojanje hranidbenih interakcija, ali ne govore ništa o snazi tih interakcija niti o njihovoj dinamici to su statične hranidbene mreže.

b) mreže protoka energije ili bioenergetske mreže to su mreže u kojima se veza između populacija kvantitizira pomoću protoka energije između resursa i potrošača. c) funkcionalne hranidbene mreže ili interakcijske hranidbene mreže to su mreže u kojima su unutar topološke hranidbene mreže identificirani oni hranidbeni odnosi koji su najvažniji za strukturu zajednice. Hranidbene mreže mogu uključivati i neke specifične interspecijske i intraspecijske interakcije a) ciklus je pojava kada postoji uzajamna predacija između dvije vrste (npr. vrsta A jede vrstu B, i vrsta B jede vrstu A). b) kanibalizam je pojava da se vrsta hrani s jedinkama svoje vrste. c) omnivornost je pojava kada se jedna vrsta hrani s vrstama koje zauzimaju više od jednog trofičkog nivoa (Šolić 2005).

Direktne i indirektne interakcije u hranidbenim mrežama - utjecaj predatora na svoj plijen je direktan, npr. predator koji se hrani biljojedom utječe i na biljke kojima se taj biljojed hrani, utječe na druge predatore i parazite koji se hrane tim biljojedom, utječe na kompetitore biljojeda, te na još niz drugih vrsta koje su povezane kroz hranidbene interakcije s ovim vrstama, ove utjecaje nazivamo indirektnim (Šolić 2005). direktne interakcije uključuju direktni fizički kontakt (predacija). indirektne interakcije uključuju intermedijarne vrste, koje su dio interakcijskog lanca a mogu utjecati i na direktne interakcije. indirektne interakcije u hranidbenoj mreži važnije su od direktnih. bazalne ili ključne vrste su one koje vrše izuzetno jak utjecaj na strukturu hranidbene mreže ključne vrste mogu biti biljke, biljojedi, prdatori, njihov utjecaj na strukturu zajednice veći je od njihove biomase (Šolić 2005).

Top down i bottom up kontrola - kada su vrste istovremeno konzumenti i resursi, postavlja se pitanje da li su one limitirane onim što ih jede ili onim što jedu. - regulacija populacije resursima zove se (bottom up) kontrola, kontrola odozdo ili kontrola producentima. - regulacija populacije putem predatora zove se (top down) kontrola, ili kontrola odozgo - top down kontrola odnosi se na situaciju kada struktura (abundancija/biomasa, raznolikost) nižih trofičkih nivoa ovisi o utjecaju konzumenata s viših trofičkih nivoa - bottom up kontrola odnosi se na situaciju kada struktura zajednice ovisi o čimbenicima kao što su raspoloživost plijena, koncentracija hranjivih tvari koji utječu na trofički nivo odozdo (Šolić 2005). Trofičke kaskade - su pojava kada se utjecaj vršnog predatora kaskadno prenosi s jednog trofičkog nivoa na drugi (hranidbeni lanac s top down kontrolom).

efekt kaskada jako je izražen u zajednicama s niskom raznolikošću, u kojima je utjecaj jednog trofičkog nivoa na razinu ispod sebe vrlo jak (Šolić 2005). Snaga hranidbenih interakcija I = (Dp – D0 )/ Dp P Dp – gustoća plijena kod poznate gustoće predatora P – poznata gustoća predatora D0 – gustoća plijena kada je predator uklonjen Složenost hranidbenih mreža povećava se s raznolikošću (broj vrsta), povezanošću (broj veza), te s prosječnom snagom interakcija. Svojstva hranidbenih mreža: - broj trofičkih nivoa u hranidbenim mrežama je relativno mali (uzrok su energetski razlozi) - porast broja vrsta u hranidbenoj mreži ne mijenja gustoću veza ona ostaje konstantna (povezanost se ne smanjuje), (Šolić 2005).

proporcija između bazalnih, intermedijarnih i vršnih vrsta relativno je konstantna u hranidbenim mrežama, omjer između ovih skupina kreće se oko 0.19 : 0.52 : 0.29, isto je omjer između predatorskih vrsta i vrsta plijena relativno konstantan. omnivornost mnogi su organizmi omnivorni jer tijekom svog života razvoja mijenjaju prehranu (akvatične hranidbene mreže). odjeljenost je rijetka pojava, pojavljuje se u staništima gdje postoji jasna podjela staništa. Porast složenosti hranidbene mreže znači: a) više vrsta (veća raznolikost) b) više interakcija između vrsta c) veća prosječna snaga interakcija (Šolić 2005)

Raznolikost vrsta u zajednicama - raznolikost se utvrđuje na uzorku minimuma areala, najmanja površina na kojoj se utvrđuju sve prisutne vrste. - od ukupnog broja vrsta u zajednici ili na jednom trofičkom nivou, relativno mali broj vrsta ima veliku brojnost ili biomasu, a veliki % čine vrste koje su rijetke. - dominantne vrste značajno određuju protok energije na svakom trofičkom nivou. - veliki broj rijetkih vrsta određuje raznolikost zajednice. - odnos između broja vrsta (broj jedinki, biomasa, produkcija) označava se kao indeks raznolikosti. - indeks raznolikosti teži da bude nizak u fizički kontroliranim ekološkim sustavima, a visok u biološki kontroliranim ekološkim sustavima (Krpo-Četković 2011). - raznolikost se smanjuje u zajednicama pod stresom, kompeticija ga može smanjiti čak i u stabilnim zajednicama u stabilnom okolišu. - raznolikost raste od većih geografskih širina prema ekvatoru.

- opći odnos između vrsta i brojnosti može se pokazati kao konkavna krivulja, stres teži da izravna krivulju, pri čemu se broj rijetkih vrsta smanjuje a broj čestih raste. za analizu raznolikosti koristi se: a) usporedba oblika i izgleda krivulja gustoće rasta b) različiti indeksi raznolikosti (broj vrsta i način na koji su jedinke u zajednici raspoređene između vrsta Sǿrensenov indeks faunističke sličnosti pokazuje stupanj identičnosti vrsta dviju zajednica, dviju asocijacija, dviju godina, uzima u obzir samo kvalitativnu zastupljenost vrsta, a ne i kvantitativnu. ima vrijednost od 0 do 100, što je indeks veći to je struktura uspoređivanih zajednica, asocijacija sličnija. izračunava se prema: S = 2 x Z/ A + B x 100 (%), gdje je S – indeks faunističke sličnosti dviju zajednica, A – broj vrsta jedne zajednice, B – broj vrsta druge zajednice, Z – broj vrsta koje se pojavljuju u obje zajednice, broj zajedničkih vrsta.

Simpsonov indeks raznolikosti D = 1/Σpi2 D – Simpsonov indeks raznolikosti pi – udio jedinki jedne vrste u ukupnom broju jedinki ( ide od 1 do S, gdje je S broj vrsta u uzorku). Simpsonov indeks raznolikosti može varirati od 1 do S, ovisno o ujednačenosti abundancija vrsta (Šolić 2005). Naprimjer: uzorak sadrži 5 vrsta koje su sve jednako abundantne pi za sve vrste iznosi 0.20 pi2 je za sve vrste 0.04 Σpi2 = 0.04 + 0.04 + 0.04 +0.04 + 0.04 = 0.2 D = 1/Σpi2 = 1/0.2 = 5

Shannon – Weaverov indeks raznolikosti H = - Σpi ln(pi) H - Shannon – Weaverov indeks raznolikosti pi – udio jedinki jedne vrste u ukupnom broju jedinki ( ide od 1 do S, gdje je S broj vrsta u uzorku). - H je otprilike proporcionalan logaritmu broja vrsta, ponekad je Shannon-Weaverov indeks raznolikosti bolje izraziti kao eH jer je u tom obliku proporcionalan broju vrsta, pa se može usporediti sa Simpsonovim indeksom raznolikosti (Šolić 2005). - kao i Simpsonov indeks i ovaj indeks raznolikosti pridaje veću važnost brojnijim (abundantnijim) vrstama. - rjeđe vrste manje doprinose vrijednosti indeksa raznolikosti od čestih vrsta. Indeks ujednačenosti (E) – kvantitativno se izražava na način da se indeks raznolikosti izrazi kao udio od maksimalno moguće vrijednosti, koja je jednaka broju vrsta u zajednici (S), (Šolić 2005).

Simpsonov indeks ujednačenosti D = 1/Σpi2 E = D/ Dmax E = (1/Σpi2 )/S Shannon-Weaverov indeks ujednačenosti H = - Σpi ln(pi) E = H/ Hmax E = (- Σpi ln(pi))/lnS Shannon-Weaverov indeks – kombinira raznolikost i ujednačenost u jedan opći indeks raznolikosti, ovaj indeks je jedan od najboljih za usporedbu jer je relativno nezavisan od veličine uzorka. temeljen je na pretpostavci da što je više vrsta u zajednici u odnosu na broj jedinki, ta zajednica je kompletnija i sadrži više informacija ili je potrebno više informacija da se opiše. uzima u obzir i broj vrsta i ujednačenost distribucije jedinki po vrstama, vrijednost indeksa se povećava s porastom broja vrsta ili povećanjem ujednačenosti distribucije jedinki po vrstama (Šolić 2005, Krpo-Četković 2011).

Raznolikost i stabilnost/produkcija - veća raznolikost omogućuje duže lance ishrane, više slučajeva mutualizma, komensalizma, parazititma itd, smanjene oscilacije, povećanje stabilnosti. a) stabilnost životne zajednice (izostanak promjena) vrste stabilnosti: - otpornost (rezistencija) – sposbnost održavanja strukture i funkcija i odupiranja potencijalnom remećenju - elastičnost – sposobnost povratka u prvobitno stanje nakon remećenja - krhkost – životna zajednica je stabilna unutar uskog raspona uvjeta u okolišu - izdržljivost – životna zajednica je stabilna unutar širokog raspona uvjeta u okolišu - lokalna stabilnost – predstavlja tendenciju vraćanja u prvobitno stanje nakon izlaganja manjem remećenju - globalna stabilnost - predstavlja isto ali nakon izlaganja velikom remećenju (Krpo-Četković 2011).

- zajednice u stabilnom okolišu (tropske kišne šume, koraljni greben) imaju veću raznolikost vrsta nego zajednice pod utjecajem čovjeka, prema tome raznolikost povećava stabilnost. u stabilnim zajednicama svaki predator ima veliki izbor različitih vrsta plijena, a brojnost svake vrste plijena regulira nekoliko predatora. smanjenje raznolikosti od tropskog plićaka do borealnih estuarija podupire tezu da je stabilnost staništa glavni čimbenik raznolikosti zajednica. opstanak stabilnih uvjeta tijekom dužeg vremena osigurava veliku raznolikost, raznolikost teži da bude veća u starijim zajednicama a niža tek u uspostavljenima. vrlo produktivne zajednice mogu imati veliku raznolikost (koraljni greben) ili malu kao estuariji u umjerenom pojasu. u sustavima siromašnim nutrijentima porast raznolikosti povećava produktivnost, dok u sustavima bogatim nutrijentima porast produkcije povećava dominantnost i reducira raznolikost (eutrofikacija) (Krpo-Četković 2011).

- porast raznolikosti može povećati produkciju, ali porast produkcije vrlo često smanjuje raznolikost. Npr. koraljni greben + nutrijenti koje čovjek unosi dovodi do porasta brojnosti algi i pojave nekih bolesti koje mogu uzrokovati uništenje sustava koji su prilagođeni na život u okolišu siromašnom nutrijentima raznolikost vrsta pod velikim je utjecajem funkcionalnih odnosa među trofičkim nivoima npr. intenzitet predatorstva, ispaše, jako utječe na raznolikost populacija plijena i biljaka. umjereno predatorstvo smanjuje gustoću dominantnih vrsta, pružajući priliku manje kompetitivnim vrstama da bolje iskoriste prostor i resurse. lokalna raznolikost direktno je povezana s efikasnošću s kojom predatori spriječavaju monopolizaciju glavnih resursa od strane jedne vrste (Krpo-Četković 2011).

Predvidljivost okoliša i stabilnost predvidljivost i varijabilnost okoliša imaju veliku važnost za stabilnost zajednice. u stabilnom okolišu populacije su izložene K- selekciji, dok u varijabilnom okolišu r-selekciji. K-selekcionirane populacije otporne su na poremećaje, ali jednom poremećene teško se oporavljaju (mala elastičnost). r- selekcionirane populacije imaju malu otpornost, ali veliku elastičnost. krhkost (mala elastičnost) svojstvena je zajednicama u stabilnim okolišima. izdržljivost svojstvena je zajednicama u varijabilnim okolišima. jednostavnije hranidbene mreže nalazimo u varijabilnim i nepredvidljivim okolišima. složene hranidbene mreže nalazimo u stabilnim i predvidljivijim okolišima (Šolić 2005).

Odnos veličine područja i broja vrsta - raspored vrsta u zajednici većinom je heterogen. - povećanjem istraživanog područja najprije se javljaju vrste s velikom brojnošću, a zatim vrste čija je brojnost sve manja. S = c x Az , S – broj vrsta, A – površina područja logS = log c + z logA - ova pojava nastoji se objasniti slijedećim: a) hipoteza poremećaja - populacije koje žive na malim otocima ili izoliranim dijelovima kopna znatno su osjetljivije na poremećaje. b) hipoteza raznolikosti staništa - veća područja sadrže veći broj raznolikijih staništa koja mogu podržati veći broj vrsta. c) hipoteza pasivnog uzorkovanja - veća područja mogu sadržavati veći broj vrsta jer predstavljaju veće mete za imigrante i kolonizatore (Šolić 2005).

PERIODIZAM – strukturalne i funkcionalne značajke zajednica i njihov izgled mijenjaju se periodički. Periodičke promjene u zajednicama ostvaruju se kroz: - periodičko pojavljivanje i isčezavanje vrsta - prostorne promjene u strukturi zajednice (migracije) - promjene u gustoći populacija - promjene u životnoj aktivnosti i ponašanju Sezonski periodizam - Abiotički čimbenici biotopa podliježu ritmičkim promjenama tijekom godine, dana i noći. - Fenologija – sezonske promjene u abundanciji i aktivnosti organizama ili pravilne izmjene određenih faza u životnom ciklusu organizama (parenje, klijanje, cvjetanje itd). - izgled zajednica značajno se mijenja tijekom godine, i ti se izgledi u različitim godišnjim dobima nazivaju aspekti (izraženi kod biljnih zajednica). - pravilna smjena aspekata naziva se fenološka sukcesija.

a) Prikaz fenološke sukcesije u zajednici stepe travanj - sivi beživotni izgled kraj travnja – početak svibnja - sivi izgled s ljubičastim i žutim mrljama: cvjetanje prostrijela (Pulsatila patens), šaša (Carex humilis) prva polovica svibnja – zlatno žuta boja cvjetanje gorocvijeta (Adonis vernalis) sredina svibnja – biljedo-žuta boja cvjetanje jaglaca (Primula officinalis) druga polovica svibnja – bijela boja cvjetanje šumarice (Anemone silvestris), ljubičasta boja cvjetanje perunike (Iris sp,) stepa je uglavnom zelene boje početak lipnja – modra boja cvjetanje potočnice (Myosotis silvatica)

prva polovica lipnja – ljubičasta boja cvjetanje kadulje (Salvia pratensis) druga polovica lipnja – bijela boja cvjetanje ivančice (Leucanthemum sp.), djeteline (Trifolium montanum) početak srpnja – ružičasto-žuta boja cvjetanje grahorice (Onobrychis arenaria), broćike (Galium verum) sredina srpnja – siva boja cvjetanje kokotića (Delphinium cuneatum) početak kolovoza – tamno crvena boja cvjetanje čemerike (Veratrum nigrum) od kraja kolovoza do pojave snježnog pokrova – siva boja.

sezonsko pojavljivanje određenih vrsta nestanak pojedinih vrsta Primjer stepe pokazuje da podjela godine na četiri sezone nije dovoljna s obzirom na sukcesiju fenoloških promjena potrebno je razlikovati šest godišnjih sezona: hibernalna sezona – zima prevernalna – rano proljeće vernalna – kasno proljeće estivalna – rano ljeto serotinalna – kasno ljeto autumnalna – jesen ►sezonske promjene u okviru životne zajednice moguće je pratiti i na osnovi životinjske komponente: sezonsko pojavljivanje određenih vrsta nestanak pojedinih vrsta veće i manje migracije promjena ekoloških niša promjena gustoće populacije promjena životne aktivnosti promjena ponašanja ►sezonski periodizam životnih zajednica u tropskim područjima uvjetovan je smjenom sušnih i kišnih razdoblja, u šumama umjerenog pojasa on ovisi od ritmičkih promjena temperature i fotoperiodizma.

► Sezonske promjene u listopadnoj šumi (USA) u naselju člankonožaca (Arthropoda) SEZONA TRAJANJE SEZONE SEZONSKE PROMJENE autumnalna 01.09. – 31.10. Migracija beskralješnjaka u šumsku prostirku hibernalna 01.11. – 28.02. Zimovanje beskralješnjaka prevernalna 01.03. – 14.04. Aktivnost beskralješnjaka vernalna 15.04. – 31.05. Vertikalna i horizontalna migracija beskralješnjaka u pojas zelenih biljaka estivalna 01.06. – 14.07. Pojava mnogih dvokrilaca (Diptera) serotinalna 15.07. – 31.08. Pojava stjenica

B) DNEVNO-NOĆNI PERIODIZAM Odnosi se na ritmičke promjene intenziteta i kvalitete svijetlosti, temperature, relativne vlažnosti, intenziteta isparavanja Dan je topliji, svjetliji, suši ima veći intenzitet isparavanja. Noć je tamna, hladna, vlažna ima manji intenzitet isparavanja. Tropska područja: broj sati dana i noći je jednak. Udaljavanjem od ekvatora razlika u broju sati noći i dana sve je veća. na smjenu dana i noći životna zajednica reagira tako da je jedan njen dio aktivan danju a drugi noću. Polarna područja karakterizira smjena svijetle periode s periodom mraka.

Zelene biljke – fotosinteza (dan) – transport organskih spojeva (noć) Životinje u pogledu ishrane dijele se na: danje, noćne i sumračne Vremenska izolacija smanjuje kompeticiju i omogućuje bolju iskorištenost prostora i izvora hrane kod vrsta sa sličnim ekološkim nišama Danji hranidbeni lanac : lasica → voluharica; djetlić → kukci potkornjaci Noćni hranidbeni lanac: sova → šumski miš; šišmiš → noćni leptiri U šumskim zajednicama tropskih i područja umjerenog pojasa: 30% sisavaca su danji a 70% noćni. pjev ptica se pojavljuje tek pri određenom intenzitetu svjetlosti. zrikanje zelenog konjica Tettigonia viridissima počinje u sumrak a zaustavlja se oko ponoći a vrsta Decticus verrucivoris zriče po danu a prestaje zrikati dolaskom noći. kretanje planktonskih životinja mora i jezera. kukci u listopadnoj šumi (USA)- dvokrilci su najbrojniji pri vrhu stabala u podne, dok su opnokrilci i druge skupine kukaca istovremeno brojnije u donjim slojevima šume (sloj zeljastih biljaka i grmlja).

C) LUNARNI PERIODIZAM Mjesečeve mijene i pojave uzrokom su periodizma u razmnožavanju nekih morskih organizama, odnosno periodizam u razmnožavanju povezan je s mjesečevim mjenama.

► Eunice viridis (mnogočetinaš) – nastanjuje područje oko otoka Fidži i Samoa – sazrijevanje spolnih produkata u listopadu i studenom (zadnja mjesečeva četvrt) ► Leuresthes tenuis (riba) - nastanjuje obale Kalifornije – razmnožava se od travnja do lipnja za vrijeme visoke plime 2 put mjesečno u vrijeme mladog i punog mjeseca (Stanković 1961).

Razloizi za periodičnost: - vrste prate varijacije u količini resursa koje su periodične. - vremenska podjela resursa – vrste koriste iste resurse u različito vrijeme. - izbjegavanje perioda najveće brojnosti predatora. - fiziološka ograničenja – utjecaj čimbenika okoliša (temperatura, padaline, fotoperiod). Literatura: Kerovec M (1988) Ekologija kopnenih voda. Hrvatsko ekološko društvo, Zagreb 75 pp. Krpo-Četković J. (2011) Ekologija životinja. Skripta. Univerzitet u Beogradu, Biološki fakultet. 265 pp. Požar-Domac A. (1988) Biologija mora. Hrvatsko ekološko društvo, Zagreb 75 pp. Ricklefs R. E. & G. L. Miller (2000) Ecology 4th edition by W. H. Freeman and Company, New York 823 pp.

Stanković S. (1961) Ekologija životinja Stanković S. (1961) Ekologija životinja. Zavod za izdavanje udžbenika, Beograd 420 pp. Šolić M. (2005) Ekologija. Interna skripta. Institut za oceanografiju i ribarstvo Split. 98 pp. www.gearthblog.com/images/nightday.jpg www.geoednet.ns.ca www.astro.unl.edu www.afpmb.org www.oceanlight.com www.ecology.org www.coris.noaa.gov www.animaldiversity.ummz.umich.edu www.forest.ap.nic.in/index/htm http://www.hlasek.com www.microscopy-uk.org.uk www.bioweb.uvlax.edu www.commons.wikimedia.org www.flicker.com www.warrenphotographic.co.uk www.oceanlight.com