ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ 7-8/28-05-2014 Π.Παπαζαφείρη ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ 7-8/28-05-2014 Π.Παπαζαφείρη ΣΥΝΑΨΕΙΣ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΗΛΕΚΤΡΙΚΕΣ ΣΥΝΑΨΕΙΣ:ΔΟΜΗ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΥΝΑΨΕΩΝ α) Δυναμικό της τελικής πλάκας β) Δυναμικό αναστροφής γ) Συναπτικοί δίαυλοι δ) Κβαντική φύση της απελευθέρωσης του διαβιβαστή ε) Κεντρικές συνάψεις

ΑΠΟ ΤΟΝ ΑΙΣΘΗΤΗΡΙΟ ΥΠΟΔΟΧΕΑ ΕΩΣ ΤΟ ΕΚΤΕΛΕΣΤΙΚΟ ΟΡΓΑΝΟ

Συνάψεις Θέσεις επικοινωνίας μεταξύ δύο κυττάρων Σχηματίζονται όταν ο άξονας ενός προσυναπτικού κυττάρου «συνδέεται» με τους δενδρίτες του μετασυναπτικού κυττάρου Ένας νευρώνας μπορεί να συνδεθεί με 1.000 περίπου άλλους νευρώνες

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ ιστορικά στοιχεία Η συναπτική διαβίβαση προϋποθέτει ότι οι νευρώνες αποτελούν ανεξάρτητες δομικές μονάδες («Θεώρημα του νευρώνα», Ramon Y Cajal). στο τέλος του 19ου αιώνα προτάθηκε από τον Sherrington, ότι οι νευρώνες πλησιάζουν σε διάφορα σημεία όπου με μια χρονοβόρα, ενεργειοβόρα και χημειοευαίσθητη διαδικασία μεταδίδουν την πληροφορία με συγκεκριμένη κατεύθυνση. Δύο σημαντικά πειράματα θεμελίωσαν τις θεωρίες αυτές: Ο Eliot, στα 1904, διέγειρε τα συμπαθητικά νεύρα στην καρδιά και χορήγησε εκχυλίσματα επινεφριδίων και παρατήρησε ότι η νοραδρεναλίνη (γνωστός σήμερα νευροδιαβιβαστής του συμπαθητικού) διέγειρε την καρδιά με τον ίδιο τρόπο, όπως ο ερεθισμός του συμπαθητικού. Ο Loewi με τα πειράματά του, απέδειξε ότι η διαβίβαση του μηνύματος της αναστολής από το πνευμονογαστρικό νεύρο στον καρδιακό μυ είναι χημική.

ΠΕΙΡΑΜΑΤΑ ΤΟΥ Loewi

ανάλογα με τον τρόπο σύνδεσης ή το μέγεθος ΕΙΔΗ ΣΥΝΑΨΕΩΝ ανάλογα με τον τρόπο σύνδεσης ή το μέγεθος

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ δομικά και λειτουργικά χαρακτηριστικά

Ο αριθμός των συναπτικών κομβίων μπορεί να είναι 1 ανά μετασυναπτικό κύτταρο (π.χ. ορισμένοι νευρώνες του διάμεσου εγκεφάλου) ή αρκετές χιλιάδες. Στους κινητικούς νευρώνες του νωτιαίου μυελού, υπολογίζεται ότι υπάρχουν ~ 10.000. Από αυτά, 2.000 είναι στο κυτταρικό σώμα και 8.000 στους δενδρίτες. Υπολογίζεται ότι τα συναπτικά κομβία σε ένα νευρώνα καλύπτουν το 40% της ολικής επιφάνειας της μεμβράνης του.

ΕΙΔΗ ΣΥΝΑΨΕΩΝ Χημικές συνάψεις Ηλεκτρικές συνάψεις

2. ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΗΛΕΚΤΡΙΚΩΝ ΣΥΝΑΨΕΩΝ Ο ηλεκτρικός τρόπος μετάδοσης ανακαλύφθηκε στη γιγαντιαία σύναψη της καραβίδας. Το σχήμα δείχνει ένα τμήμα της κοιλιακής νευρικής χορδής της καραβίδας και ένα από τα γάγγλια του, καθώς επίσης και την πειραματική διάταξη για τις καταγραφές που λαμβάνονται

Η ροή του ρεύματος στη σύναψη της καραβίδας είναι μονόδρομη Η ροή του ρεύματος στη σύναψη της καραβίδας είναι μονόδρομη. Αυτό αποδεικνύεται εκπολώνοντας το προσυναπτικό ή το μετασυναπτικό κύτταρο.

Στις περισσότερες ηλεκτρικές συνάψεις, η ροή του ρεύματος μπορεί να είναι αμφίδρομη. Η μετάδοση του δυναμικού μέσα από μια ηλεκτρική σύναψη ΔΕΝ διαφέρει από την μετάδοση κατά μήκος του άξονα «Παράγοντας εξασθένησης της ηλεκτρικής σύναψης»

Οι ηλεκτρικές συνάψεις εξασφαλίζουν μεγάλη ταχύτητα μεταβίβασης του σήματος

Ηλεκτρικές συνάψεις συγχρονισμός

Η Aplysia απελευθερώνει μελάνι ως ένα είδος αμυντικού μηχανισμού

Οι χασματοσυνδέσεις σχηματίζονται αποκλειστικά από εξαμερή –ονομάζονται κοννεξόνια( Cx36), - που συνδέουν τα κύτταρα μεταξύ τους.

Προσυναπτικό κυτταρόπλασμα Μετασυναπτικό κυτταρόπλασμα Κάθε κανάλι σχηματίζει 8 πόρους σε κάθε μεμβράνη ΣΧΗΜΑΤΙΚΗ ΠΑΡΑΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΤΡΙΣΔΙΑΣΤΑΤΟΥ ΜΟΡΙΟΥ ΕΝΟΣ ΚΑΝΑΛΙΟΥ ΣΕ ΜΙΑ ΧΑΣΜΟΣΥΝΔΕΣΗ Ανοικτό Κλειστό 6 ΚΟΝΝΕΞΙΝΙΑ= 1 ΚΟΝΝΕΞΟΝΙΟ ΕΞΩ ΕΝΔΟ ΕΞΩ ΕΝΔΟ ΚΑΘΕ ΚΟΝΝΕΞΙΝΙΟ ΕΧΕΙ 4 ΔΙΑΜΕΜΒΡΑΝΙΚΕΣ ΠΕΡΙΟΧΕΣ

Ηλεκτρικές συνάψεις Συμμετρική μορφολογία. Αμφίδρομη – μονόδρομη μεταβίβαση. Οι προ- και μετα-συναπτικές μεμβράνες βρίσκονται πολύ κοντά (~ 3.5 vs. ~ 20 nm σε άλλα κύτταρα), και συνδέονται με χασμοσυνδέσεις (gap junctions). - τα ιόντα κινούνται ελεύθερα στις χασμοσυνδέσεις παρέχοντας ένα περιβάλλον χαμηλής αντίστασης χωρίς απώλεια προς τον εξωκυτταρικό χώρο. Έτσι η μεταβίβαση του σήματος είναι ηλεκτροτονική. - στιγμιαία, άμεση μεταφορά του ηλεκτρικού σήματος από το ένα κύτταρο στο άλλο ( < 0.3 msec).

Ηλεκτρικές συνάψεις Συγχρονισμός της ηλεκτρικής δραστηριότητας μεγάλου αριθμού νευρώνων: - πολλοί νευροεκκριτικοί νευρώνες που παράγουν πεπτιδικούς νευροδιαβιβαστές. - ο συντονισμός είναι μάλλον απαραίτητος κατά την ανάπτυξη του νευρικού ιστού –συμπεριλαμβανομένων των χημικών συνάψεων. - ο συγχρονισμός είναι απαραίτητος για λειτουργίες που απαιτούν άμεσες αποκρίσεις (αντανακλαστικά, βηματοδότης).

Ηλεκτρικές # χημικές συνάψεις: ανατομικές διαφορές

Οι ηλεκτρικές και οι χημικές συνάψεις διαφέρουν στη διαδρομή που ακολουθεί το ρεύμα από το ΠΡΟ- στο ΜΕΤΑ-συναπτικό κύτταρο

ΙΔΙΟΤΗΤΑ ΗΛΕΚΤΡΙΚΕΣ ΣΥΝΑΨΕΙΣ ΧΗΜΙΚΕΣ ΣΥΝΑΨΕΙΣ Απόσταση μεταξύ ΠΡΟ και ΜΕΤΑ- συναπτικού κυττάρου 3.5 nm 30-50 nm Κυτταροπλασματική συνέχεια μεταξύ ΠΡΟ και ΜΕΤΑ- συναπτικού κυττάρου ΝΑΙ ΟΧΙ Λεπτή δομή Χασμοσυνδέσεις Προσυναπτικές ζώνες και κοκκία, μετασυναπτικοί υποδοχείς Τρόπος μετάδοσης Ιονικό ρεύμα Νευροδιαβιβαστής Συναπτική καθυστέρηση Ουσιαστικά καμιά Σημαντική, τουλάχιστον 0.2 msec και συχνά >1-5 Κατεύθυνση μετάδοσης Συνήθως αμφίδρομη Μονόδρομη

3. ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΥΝΑΨΕΩΝ συνοπτική επισκόπηση

Αποθήκευση και απελευθέρωση διαβιβαστή Η συναπτική διαβίβαση μπορεί να περιγραφεί σε 4 διαφορετικά στάδια (δύο προσυνατπικά και δύο μετασυναπτικά): Σύνθεση διαβιβαστή Αποθήκευση και απελευθέρωση διαβιβαστή Επίδραση διαβιβαστή στον υποδοχέα της μετασυναπτικής μεμβράνης Απομάκρυνση του διαβιβαστή από τη συναπτική σχισμή Οι διαβιβαστές που είναι μικρομόρια, συντίθενται στα προσυναπτικά άκρα, ενώ οι διαβιβαστές-πεπτίδια και τα στοιχεία των συναπτικών κοκκίων συντίθενται στο κυτταρικό σώμα του νευρώνα και μεταφέρονται μέσω του συστήματος της γρήγορης αξονικής μεταφοράς στο προσυναπτικό άκρο.

Έχει προταθεί (Gray 1969) ότι υπάρχουν δύο μορφολογικοί τύποι χημικών συνάψεων (Τύποι Ι και ΙΙ) και παρόλο ότι υπάρχουν και πολλοί ενδιάμεσοι τύποι, η υποδιαίρεση αυτή είναι χρήσιμη. ΤΥΠΟΣ Ι Συναπτική σχισμή περίπου 30 nm. Περιοχή επαφής 1-2 μm Σχετικά αυξημένη συσσώρευση πυκνού υλικού δίπλα στην προσυναπτική μεμβράνη ΤΥΠΟΣ ΙΙ Συναπτική σχισμή περίπου 20 nm Περιοχή επαφής σχετικά μικρή (<1 μm σε διάμετρο) Σχετικά μικρή αλλά συμμετρική συσσώρευση πυκνού υλικού Σε πολλές περιοχές του εγκεφάλου, ο τύπος Ι σχετίζεται με πολυάριθμα σφαιρικά κοκκία διαμέτρου 30-60 nm. Αντίθετα, ο τύπος ΙΙ σχετίζεται με μικρότερα κοκκία (10-30 nm), λίγα σε αριθμό επίπεδα ή ελλειπτικά. Ο τύπος Ι έχει πυκνό ΙΜΡ (διαμεμβρανικά σωματίδια) στη μετασυναπτική μεμβράνη, σε αντίθεση με τον τύπο ΙΙ που δεν έχει καθόλου.

3. ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΥΝΑΨΕΩΝ χημικές ενώσεις, χρήσιμες για τη μελέτη της συναπτικής διαβίβασης d- Τουμποκορανίνη: Είναι το ενεργό συστατικό του κουραρίου. Το μόριο αυτό σταματά τη συναπτική διαβίβαση στο μετασυναπτικό επίπεδο. Το επιτυγχάνει συναγωνιζόμενο με την Ach για τους μετασυναπτικούς υποδοχείς που υπάρχουν στην τελική κινητική πλάκα, καθώς επίσης και στα αυτόνομα γαγγλιακά κύτταρα. Μπουκαροτοξίνη: Έχει απομονωθεί από το δηλητήριο φιδιών. Το μόριο αυτό ενώνεται με τους υποδοχείς της Ach μη αντιστρεπτά. Εσερίνη (Φυσοστιγμίνη): Είναι μια ακετυλοχολινεστεράση. Η χρήση του αλκαλοειδούς αυτού επιτρέπει τη μέτρηση της Ach που απελευθερώνεται στη συναπτική σχισμή.

χημικές ενώσεις, χρήσιμες για τη μελέτη της συναπτικής διαβίβασης χημικές ενώσεις, χρήσιμες για τη μελέτη της συναπτικής διαβίβασης Δεκαμεθόνιο, καρβαχόλη, ηλεκτροχολίνη: Είναι ανάλογα της Ach, τα οποία, όπως το κουράριο, ενώνονται με τον υποδοχέα της, αλλά αντί να τον μπλοκάρουν, τον ενεργοποιούν. Hemicholinium: Ενώσεις που μπλοκάρουν την επαναπρόσληψη της χολίνης από τα προσυναπτικά άκρα. Botulinum toxin: Προέρχεται από το βακτήριο Clostridium tobulinum και αναστέλλει την απελευθέρωση της Ach από τα νευρικά άκρα. Από τα πιο αποτελεσματικά δηλητήρια που υπάρχουν. Μουσκαρίνη: Ενεργοποιεί τους υποδοχείς της Ach Νικοτίνη: Ενεργοποιεί τους υποδοχείς της Ach Ρεζερπίνη: Αλκαλοειδές που προκαλεί σταδιακή απώλεια των κατεχολαμινών και της σεροτονίνης από τα συναπτικά άκρα. Ναλοξόνη: Μπλοκάρει τους οπιοειδείς υποδοχείς στο νευρικό σύστημα.

Πολλές από τις αρχές λειτουργίας της συναπτικής διαβίβασης στη νευρομυϊκή (Ν-Μ) σύναψη, εφαρμόζονται και στις συνάψεις του ΚΝΣ. Πρέπει όμως να τονιστεί ότι οι μηχανισμοί της Ν-Μ σύναψης είναι απλούστεροι διότι: Οι περισσότερες μυϊκές ίνες νευρώνονται μόνο από έναν κινητικό νευρώνα. Η μυϊκή ίνα δέχεται μόνο διεγέρσεις (δεν υπάρχουν ανασταλτικές συνάψεις στο σκελετικό μυ των σπονδυλωτών). Όλες οι διεγερτικές συνάψεις των μυϊκών ινών χρησιμοποιούν τον ίδιο διαβιβαστή (Ach), ο οποίος ενεργοποιεί το ίδιο είδος υποδοχέα-καναλιού. Οι Ν-Μ συνάψεις είναι ιδιαίτερα αποτελεσματικές: κάθε συναπτικό δυναμικό epp δίνει πάντα ΔΔ.

3. ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΥΝΑΨΕΩΝ Η νευρομυϊκή σύναψη Τοπική εκπόλωση της μεμβράνης της κινητικής πλάκας: epp

ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΤΗΣ ΤΕΛΙΚΗΣ ΠΛΑΚΑΣ

3. ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΥΝΑΨΕΩΝ Η νευρομυϊκή σύναψη Σε αντίθεση με το δυναμικό ενέργειας που μεταδίδεται στους άξονες αμείωτο σε ένταση χάρη στην αναγεννητική του ικανότητα, το συναπτικό δυναμικό διαδίδεται ηλεκτροτονικά

ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΑΝΑΣΤΡΟΦΗΣ Στην τιμή του δυναμικού αναστροφής η διαβιβαστική ουσία δεν προκαλεί καμμία μεταβολή στο δυναμικό της μετασυναπτικής μεμβράνης

και ή Ι ιόντος = gιόντος (Em-Ειόντος) ΙΚ+ = gK+(Εm-EK+) ΙNa+ = gNa+(Εm-ENa+) Όταν Εm = E αναστροφής ΙΚ+ = - ΙΝa ή gK+ (Em-EK+) = - gNa+ (Em-ENa+)

ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΧΗΜΙΚΩΝ ΣΥΝΑΨΕΩΝ συνοπτική επισκόπηση

Κάθε συναπτικό κομβίο περιέχει όλους τους μηχανισμούς που απαιτούνται για την απελυθέρωση του διαβιβαστή: Τα συναπτικά κοκκία που περιέχουν Ach Τα τασεοελεγχόμενα κανάλια Ca2+ Την ενεργό ζώνη, μια εξειδίκευση της μεμβράνης για την απελευθέρωση του διαβιβαστή Κάθε ενεργός ζώνη βρίσκεται απέναντι σε κάθε λειτουργική εγκόλπωση της μετασυναπτικής μεμβράνης. Στο πάνω μέρος αυτής της εγκόλπωσης είναι συγκεντρωμένοι οι υποδοχείς της Ach, που σχηματίζουν ένα γεωμετρικό πλέγμα, με πυκνότητα ~10.000 υποδοχείς/μ2. Η πρωτεΐνη κάθε υποδοχέα έχει διάμετρο ~8.5 nm. Στο κάτω μέρος της εγκόλπωσης της μετασυναπτικής μεμβράνης υπάρχουν πολλά τασεοελεγχόμενα κανάλια Νa τα οποία μετατρέπουν το δυναμικό της τελικής κινητικής πλάκας σε ΔΔ.

ΚΑΝΑΛΙΑ ΣΤΙΣ ΣΥΝΑΨΕΙΣ Τα τασεοελεγχόμενα και τα ελεγχόμενα από διαβιβαστές κανάλια, λειτουργούν με διαφορετικό τρόπο.

Σύγκριση των διαστάσεων (στα στενότερα σημεία) στα κανάλια Na+, K+ και στο ελεγχόμενο από Ach κανάλι.

Ο υποδοχέας της ακετυλοχολίνης

Ο υποδοχέας της ακετυλοχολίνης Η ένωση της Ach με τα χημειοελεγχόμενα κανάλια της μετασυναπτικής μεμβράνης, οδηγεί στο «άνοιγμά» τους και έτσι η μεμβράνη γίνεται διαπερατή τόσο στο Na+ όσο και στο Κ+. Η ροή αυτών των ιόντων εκπολώνει τη μεμβράνη και δίνει epp. Η εκπόλωση αυτή ανοίγει γειτονικά τασεοελεγχόμενα κανάλια Na+. Για να προκληθεί ΔΔ, η εκπόλωση που παράγεται από το epp, πρέπει να ανοίξει ικανοποιητικό αριθμό καναλιών Na+ ώστε η μεμβράνη να φτάσει στο οριακό δυναμικό και να δώσει ΔΔ.

Η δράση ενός διαβιβαστή μπορεί να δώσει συναπτική δράση με διαφορετικά χρονοδιαγράμματα. Εδώ, ο διαβιβαστής μπορεί να ενεργοποιήσει το cAMP και να επηρεάσει τη διεγερσιμότητα για λεπτά ή μπορεί μέσω ενεργοποίησης μεταγραφικών παραγόντων να επηρεάσει τη γονιδιακή έκφραση. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα των παραγωγή πρωτεΐνης που τροποποιεί το κανάλι, με τελικό αποτέλεσμα την αλλαγή διεγερσιμότητας που διαρκεί εβδομάδες.

Υπάρχουν 2 τύποι δράσης των νευροδιαβιβαστών Υπάρχουν 2 τύποι δράσης των νευροδιαβιβαστών. Α) Το κανάλι ρυθμίζεται από την ένωση των υποδοχέων με το νευροδιαβιβαστή, αλλά ο υποδοχέας είναι τμήμα του καναλιού. Β) Το κανάλι ρυθμίζεται εμμέσως από τον διαβιβαστή μέσω δευτέρων μηνυμάτων.

ΚΒΑΝΤΙΚΗ ΦΥΣΗ ΤΗΣ ΑΠΕΛΕΥΘΕΡΩΣΗΣ ΤΟΥ ΔΙΑΒΙΒΑΣΤΗ Απελευθέρωση του διαβιβαστή κατά κβάντα, το καθένα από τα οποία παράγει μια απόκριση καθορισμένου μεγέθους. Κάθε απόκριση είναι το αποτέλεσμα της απελευθέρωσης ενός αριθμού κβάντα διαβιβαστή και το μέγεθός της είναι ίσο με το βασικό μέγεθος επί τον αριθμό των κβάντα του διαβιβαστή

ΚΒΑΝΤΙΚΗ ΦΥΣΗ ΤΗΣ ΑΠΕΛΕΥΘΕΡΩΣΗΣ ΤΟΥ ΔΙΑΒΙΒΑΣΤΗ Η μονάδα που ορίζεται σαν κβάντουμ διαβιβαστή, αποτελείται από 103-104 μόρια ακετυλοχολίνης περίπου, που απελευθερώνονται στη συναπτική σχισμή και ενεργοποιούν 2000 περίπου μετασυναπτικά κανάλια

Ρόλος των ιόντων ασβεστίου στην απελευθέρωση του διαβιβαστή

Κεντρικές συνάψεις

ΜΕΤΑΣΥΝΑΠΤΙΚΟΥ ΔΥΝΑΜΙΚΟΥ 1. ΣΧΕΣΗ ΠΡΟΣΥΝΑΠΤΙΚΟΥ-

ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΟΡΙΣΜΕΝΩΝ ΙΔΙΟΤΗΤΩΝ ΝΕΥΡΙΚΩΝ ΔΔ ΚΑΙ ΔΥΝΑΜΙΚΩΝ ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗΣ ΣΥΝΑΨΗΣ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΔΔ ΔΤ-ΚΠ Δημιουργείται από Εκπόλωση Ακετυλοχολίνη Διαπερατότητα μεμβράνης α) κατά την άνοδο β) κατά την κάθοδο Ειδική διαδοχική αύξηση στο Na και το Κ Παραμένει η ειδική του Κ Μη ειδική αύξηση στο Na και το Κ Παθητική μείωση του δυναμικού Δυναμικό ισορροπίας της ενεργού μεμβράνης Το ΕNa = +50 mV Το Ε(na-K) = -15 mV Άλλα χαρακτηριστικά ΦΑΡΜΑΚΟΛΟΓΙΑ Απενεργοποίηση της gNa και αργότερα της gK Ανερέθιστη περίοδος Όλα ή τίποτε Δεν αθροίζονται Αποκλείεται με ΤΤΧ ΌΧΙ Διαβαθμιζόμενο Αθροίζονται στο χρόνο Αποκλείεται με κουράριο

ΚΥΡΙΟΤΕΡΕΣ ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΑΝΑΜΕΣΑ ΣΤΙΣ ΚΕΝΤΡΙΚΕΣ ΚΑΙ ΤΗ ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΟ ΚΝΣ ΝΕΥΡΟΜΥΪΚΗ ΣΥΝΑΨΗ Συνάψεις Πάρα πολλές Μόνο μία-δύο Έλευση ΔΔ προκαλεί Μικρή εκπόλωση (ΜΣΔ) Ανεμπόδιστα μικρό ΔΔ Ποσοτική διαβάθμιση (gradiation) ΝΑΙ: Άθροιση πολλών ΜΣΔ (εκ- και υπερ-πολωτικά) Κάθε προσυναπτικό ΔΔ δίνει ένα ΔΤΚΠ καθορισμένου μεγέθους (οι μηχανικές ιδιότητες του μυός προκαλούν τη διαβάθμιση της συστολής) Ολοκλήρωση ΝΑΙ, στον εκφυτικό κώνο του νευρώνα ΌΧΙ, υποχρεωτική σύναψη Δυνατότητα αναστολής ΝΑΙ ΟΧΙ

Διεγερτικά μετασυναπτικά δυναμικά (EPSPs) Άνοιγμα ιοντικών διαύλων οδηγεί σε εκπόλωση και καθιστά πιθανή την ανάπτυξη ενός δυναμικού ενέργειας : Το εσωτερικό του μετασυναπτικού κυττάρου γίνεται λιγότερο αρνητικό. Na+ channels Ca2+ Na+ Ca2+ + εξω μέσα -

Ανασταλτικά μετασυναπτικά δυμανικά (IPSPs) Άνοιγμα ιοντικών διαύλων οδηγεί σε υπερπόλωση και αδυναμία ανάπτυξης ενός δυναμικού ενέργειας Το εσωτερικό του μετασυναπτικού κυττάρου καθίσταται περισσότερο αρνητικό . K+ Cl- Cl- + εξω μεσα K+ -

Μετακίνηση ιόντων στη μετασυναπτική μεμβράνη

Μετακίνηση ιόντων στη μετασυναπτική μεμβράνη διέγερση αναστολή

Ενσωμάτωση διαφορετικών σημάτων για τη διαμόρφωση της τελικής απόκρισης

ΚΕΝΤΡΙΚΕΣ ΣΥΝΑΨΕΙΣ ΑΜΕΣΑ ΕΛΕΓΧΟΜΕΝΕΣ Υπάρχουν 4 τύποι υποδοχέων γλουταμινικού οξέος που ρυθμίζουν διεγερτικές συναπτικές δράσεις σε κινητικούς και άλλους νευρώνες του εγκεφάλου. (Α) Ο NMDA υποδοχέας ρυθμίζει κανάλια διαπερατά στο Ca, το Na και το Κ. Ο υποδοχέας Kainate (αγωνιστής του γλουταμινικού) ρυθμίζει κανάλια διαπερατά στο Na και το Κ. Ο υποδοχέας AMPA ρυθμίζει κανάλια διαπερατά επίσης στο Na και το Κ. (Β) Ο υποδοχέας Quisqualate -B διεγείρει τη δραστικότητα της φωσφολιπάσης C (PLC) γεγονός που οδηγεί στο σχηματισμό των 2ων μηνυμάτων της τριφωσφορικής ινοσιτόλης (IP3) και διακυλογλυκερόλης (DAG).

Προσυναπτική αναστολή Οι αξονοαξονικές συνάψεις μπορούν να αναστέλλουν την απελευθέρωση του νευροδιαβιβαστή μεταβάλλοντας την είσοδο του ασβεστίου. Η προσυναπτική αναστολή παρατηρείται όταν ένας προσυναπτικός ανασταλτικός νευρώνας (γ) ελαττώνει το ρεύμα του ασβεστίου στο συναπτικό άκρο ενός δευτέρου προσυναπτικού νευρώνα (α) και έτσι έχουμε ελάττωση του διαβιβαστή που απελευθερώνεται. Το τελικό αποτέλεσμα είναι ότι το συναπτικό δυναμικό που καταγράφεται στο μετασυναπτικό κύτταρο (β) είναι ελαττωμένο.