Λειτουργική ολοκλήρωση των πρωτεϊνών και επιλογή του προορισμού τους 5η θεματική ενότητα Λειτουργική ολοκλήρωση των πρωτεϊνών και επιλογή του προορισμού τους

Ενδοπλασματικό δίκτυο Εκτεταμένο αλληλοσυνδεόμενο μεμβρανικό δίκτυο αποτελούμενο από σωληνάρια, κυστιδια και ασκίδια Εσωτερικός χώρος=>δίαυλος 10% συνολικου χώρου Ενιαίο οργανίδιο Με αυτό συνδέονται λειτουργικά και δομικά, η συσκευή Golgi, και ο πυρηνικός φάκελος. Τα τρία αυτά ενδοκυτταρικά μεμβρανικά συστήματα αποτελούν το ενδομεμβρανικό κυτταροπλασματικό σύστημα.

Σύσταση-Δομη ΕΔ Το ενδοπλασματικό δίκτυο (ΕΔ) είναι το μεγαλύτερο μεμβρανικό οργανίδιο των ευκαρυωτικών κυττάρων Η συνολική του επιφάνεια είναι τουλάχιστον 6 φορές μεγαλύτερη από αυτήν της πλασματικής μεμβράνης και αποτελεί το 50% των ενδοκυτταρικών μεμβρανών Η μεμβράνη του ΕΔ είναι πιο λεπτή από την πλασματική και αποτελείται κυρίως από φωσφολιπίδια Δεν υπάρχει μέχρι τώρα ένδειξη ότι τα βακτήρια έχουν ΕΔ Στα θηλαστικά, τα μόνα κύτταρα που δεν έχουν ΕΔ είναι τα ώριμα ερυθροκύτταρα.

Άδρο vs Λείο ΕΔ Η βασική διάφορα τους είναι ότι το αδρό έχει ριβοσωμάτια ενώ το λείο όχι Επιπλέον το ΑΕΔ έχει μορφή πεπλατυσμένων σάκων ενώ το λείο έχει σωληνοειδή μορφή Η κατανομή των δυο διαφέρει από κύτταρο σε κύτταρο (π.χ κύτταρα που παράγουν μεγάλη ποσότητα εκκριτικών πρωτεϊνών έχουν μεγαλύτερη αναλογία ΑΕΔ)

Βασικός ρόλος ΕΔ Σύνθεση των πρωτεϊνών Σύνθεση και τη συγκρότηση των μεμβρανών. Τα φωσφολιπίδια συνθέτονται στο ΕΔ, και δημιουργούν νέες μεμβρανικές δομές. Στο ΕΔ αρχίζει η συγκρότηση των γλυκοπρωτεϊνών και των γλυκολιπιδίων. Στο ΕΔ των ηπατοκυττάρων των θηλαστικών, γίνεται η διαδικασία της αποτοξίνωσης (κατά την οποία, τοξικές ουσίες μετατρέπονται σε ανενεργά παράγωγα που μπορούν να εκκριθούν) Το ΕΔ αποτελεί επίσης τη θέση για την έναρξη της αποικοδόμησης των μη συγκροτημένων πρωτεϊνικών υπομονάδων

Λειτουργίες λείου ΕΔ Σύνθεση λιπιδίων (π.χ χοληστερόλη) Σύνθεση στεροειδών ορμονών Αποτοξίνωση το οργανισμού από τα φάρμακα (υδροξυλιωση φαρμάκων και γίνονται περισσότερο υδατοδιαλυτά) Γλυκογονόλυση (το ήπαρ αποθηκεύει την γλυκόζη με τη μορφή γλυκογόνου

Λειτουργίες αδρού ΕΔ Συμμετοχή στη βιοσύνθεση και τη γλυκοσυλίωση των εκκριτικών, μεμβρανικών και λυοσωμικών πρωτεϊνών. Η βιοσύνθεση των πρωτεϊνών αυτών γίνεται στα ριβοσώματα που είναι συνδεδεμένα στις μεμβράνες του ΑΕΔ, ενώ η γλυκοσυλίωση (δηλ. η προσθήκη υδατανθράκων στις νεοσχηματιζόμενες πολυπεπτιδικές αλυσίδες) αρχίζει στον αγωγό του ΑΕΔ και ολοκληρώνεται στη συσκευή Golgi.

Υπόθεση συνθήματος: Günter Blobel Νομπελ 1999 Εξηγεί πως μπορούν τα ριβοσωμάτια ενώ έχουν ίδια μορφολογία να συνθέτουν διαφορετικές πρωτεΐνες Στις εκκριτικές πρωτεΐνες υπάρχει μια αλληλουχία αμινοξέων (πεπτίδιο συνθήματος) Το πεπτίδιο συνθήματος αναγνωρίζεται από ειδική πρωτεΐνη (πρωτεΐνη αναγνώρισης συνθήματος ΠΑΣ) Αναστέλλεται η επιμήκυνση Περιπλάνηση πρωτεΐνης και ΠΑΣ (καθοδήγηση) Αναγνώριση ειδικής πρωτεΐνης υποδοχέα στην επιφάνεια του EΔ

Το ριβόσωμα με ειδικές πρωτεΐνες συνδέεται στην μεμβράνη του ΕΔ Η ΠΑΣ αποχωρεί Δημιουργείται ένα κανάλι Η πρωτεΐνοσύνθεση ξαναρχίζει Αν η πρωτεΐνη είναι εκκριτική μπαίνει στο δίαυλο (μετατόπιση) Μέσα στο δίαυλο υφίσταται τροποποιήσεις για γίνει λειτουργική (ωρίμανση)

Οι πρωτεΐνες μετά την σύνθεση τους στο ΕΔ εισέρχονται σε μεταφορικά κυστιδια και μεταφέρονται στη συσκευή Golgi

Συσκευή Golgi Δέχεται και διαχωρίζει τις μεμβρανικές και διαλυτές πρωτεΐνες που φτάνουν στην cis-περιοχή από το ΕΔ. Γλυκοσυλιώνει τις γλυκοπρωτεϊνες και τα γλυκολιπίδια Διαχωρίζει και κατευθύνει στον τελικό τους προορισμό τις μεμβρανικές και τις διαλυτές πρωτεΐνες με την δημιουργία εκκριτικών κοκκίων Γλυκοσυλίωση των πρωτεϊνών και των λιπιδίων και προσθηκη θειικων ομάδων Πρωτεόλυση (αρκετές ορμόνες συνθέτονται ως πρόδρομες μορφές στο ΑΕΔ και λαμβάνουν την τελική ενεργή μορφή μετά την πρωτεολύτική αφαίρεση κάποιων τμημάτων τους από ενδοπεπτιδάσες που βρίσκονται στη συσκευή Golgi).

Χημική σύσταση και δομή της συσκευής Golgi Σε όλους τους κυτταρικούς τύπους, αποτελείται από μια συστοιχία πεπλατυσμένων σάκων, οι οποίοι κυρίως στα άκρα τους είναι διάτρητοι και έχουν σωληνοειδείς προεκβολές. Σχηματίζουσα ή cis-περιοχή Το τμήμα της συσκευής Golgi που δέχεται τις νεοσχηματισμένες πολυπεπτιδικές αλυσίδες από το ΑΕΔ ονομάζεται. Ώριμη ή trans-περιοχή. Το άλλο τμήμα της συσκευής Golgi, από το οποίο βγαίνουν οι πρωτεΐνες «κλεισμένες» μέσα σε διάφορους τύπους κυστιδίων (Συνήθως η cis-περιοχή είναι κυρτή, ενώ η trans-περιοχή είναι κοίλη) σχηματίζουσα ώριμη

Κυστιδιακή μεταφορά Διαχωρισμός μεταφερομένων πρωτεϊνών από εκείνες που παραμένουν στα οργανίδια Σχηματισμός κυστιδίων Μετακίνηση κυστιδίων στη μεμβράνη Σύντηξη κυστιδίων στη μεμβράνη

Υπάρχουν δύο διακριτά και αντιπαρατιθέμενα ενδοκυτταρικά μεμβρανικά συστήματα. Το ένα (περιφερειακό) αποτελείται κυρίως από τη πλασματική μεμβράνη και το άλλο (κεντρικό) αποτελείται από το ΕΔ. Οι σάκοι της συσκευής Golgi βρίσκονται μεταξύ των δύο αυτών συστημάτων και αποτελούν ένα είδος φίλτρου