ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ Θερμορύθμιση Ενδοθερμία-Εξωθερμία Το θερμικό περιβάλλον Υδρόβια ενδόθερμα Εντομα Ερπετά Πτηνά θηλαστικά Προσαρμογές σε ακραία περιβάλλοντα Ανταλλάκτες θερμότητας Θερμοϋποδοχείς Υποθάλαμος Διάλεξη:19η- 21 η /30/3& 2/ Ε. Δ. Βαλάκος

Θερμικό Περιβάλλον Θερμορύθμιση

Ενδοθερμία - Εξωθερμία Θερμορύθμιση

Ενδοθερμία - Εξωθερμία Ενα πλεονέκτημα της εξωθερμίας είναι ότι δεν ξοδεύεται μεταβολική ενέργεια ή χρόνος για την θερμορύθμιση Τα εξώθερμα μπορούν να εποικίσουν περιοχές με μικρή χρονική ή χωρική διαθεσιμότητα στην ενέργεια Τα εξώθερμα μετατρέπουν όλη την προσλαμβανόμενη ενέργεια αποτελεσματικά για ανάπτυξη ή αναπαραγωγή. Ένα από τα μειονεκτήματα των συμμορφωτών είναι ότι η ευρεία μεταβολή της θερμοκρασίας του σώματος, δεν επιτρέπει σε διάφορες βιοχημικές, φυσιολογι - κές ή ενεργειακές διεργασίες να λειτουργούν στα κατάλληλα επίπεδα Η ενδοθερμία είναι ακριβός τρόπος διαβίωσης Απαιτεί μεγάλη ποσότητα τροφής για την επίτευξη υψηλών ρυθμών μεταβολισμού Απελευθερώνει τα ζώα από το φυσικό περιβάλλον Μεγαλύτερη ενζυμική δραστηριότητα Εξώθερμα οι σκουπιδιάρηδες της ενέργειας στα οικοσυστήματα Θερμορύθμιση

Θερμικό Περιβάλλον Το θερμικό περιβάλλον των ζώων είναι πολύπλοκο. Η ανταλλαγή θερμότητας μεταξύ ζώων και περιβάλλοντος γίνεται μέσω αγωγής, μεταγωγής και ακτινοβολίας Θερμορύθμιση

Υδρόβια Εξώθερμα Θερμορύθμιση Στις θερμικές σχέσεις των υδροβίων οργανισμών συμβάλουν η μεγάλη αγωγιμότητα και ειδική θερμότητα του νερού Συνήθως Τσωμ = Τπερ Μερική θερμορύθμιση Συμπεριφορά

Υδρόβια Εξώθερμα Θερμορύθμιση Αμφίβια Εύρος: 0 0 ως 40 0 C Μηχανισμοί συμπεριφοράς

Χερσαία Εξώθερμα Θερμορύθμιση Συμπεριφορά ή Φυσιολογία ;

Έντομα & Αρθρόποδα Θερμορύθμιση Κατάλληλος προσανατολισμός

Έντομα & Αρθρόποδα Θερμορύθμιση Χρώμα ανακλαστκότητα Επιλογή ενδιαιτήματος Αράχνες

Έντομα & Αρθρόποδα Θερμορύθμιση Ενδοθερμία Αρκετά είδη εντόμων έχουν τη δυνατότητα να θερμορυθμίσουν με ακρίβεια και να είναι δραστήρια σε ένα ευρύ φάσμα θερμοκρασιών αέρα. Τα περισσότερα από αυτά ρυθμίζουν τη θερμοκρασία του θώρακα και όχι τη θερμοκρασία της κοιλιάς. Οι θωρακικοί μυς των εντόμων είναι από τους από άποψη μεταβολισμού πολύ ενεργοί Το 80% της ενέργειας μεταβολισμού μετατρέπεται σε θερμότητα. Η πεταλούδα Eupsilia έχει θερμοκρασία θώρακα 30 ο όταν Ta= O 0. ( Βάρος 100 με 200 mg.)

Έντομα & Αρθρόποδα Θερμορύθμιση

Έντομα & Αρθρόποδα Θερμορύθμιση Στο θώρακα υπάρχουν 2 ένζυμα η φωσφοφρουκτοκινάση (PFK), και διφοσφωτάση της φρουκτόζης (FBPase). H πρώτη καταλύει την αντίδραση της φωσφορυλίωσης της 6-PO4 Φρουκτόζης σε 1-6 PO4 Φρουκτόζη, ενώ η FBPase καταλύει την αντίστροφη αντίδραση. Αυτή η αντίδραση έχει σαν αποτέλεσμα την υδρολυση του ATP, και την απελευθέρωση ενέργειας. Η αύξηση του ενδοκυτταρικού ασβεστίου αναστέλλει τη δράση της Fbase.

Ερπετά Θερμορύθμιση Στην πλειοψηφία τους τα ερπετά είναι εξώθερμα και ενεργοποιούνται σ ε ένα ευρύ φάσμα θερμοκρασιών ακολουθώντας όλους τους τύπους θερμικής συμπεριφοράς

Ερπετά Θερμορύθμιση Οι περισσότερες φυσιολογικές δραστηριότητες των ερπετών συνδέονται με την θερμοκρασία Σχετική ακουστικότητα Σχετική ταχύτητα Ρυθμός πέψης Αφομοίωση Αντοχή Μεταβολισμός

Θερμορύθμιση Ένα σύνολο από μηχανισμούς συμπεριφοράς και φυσιολογίας βοηθά στην θερμορύθμιση Ερπετά

Θερμορύθμιση Ένα σύνολο από μηχανισμούς συμπεριφοράς και φυσιολογίας βοηθά στην θερμορύθμιση

Ερπετά Θερμορύθμιση

Ερπετά Θερμορύθμιση Το κυκλοφορικό συμβάλλει στην θερμορύθμιση Κατά τη θέρμανση αυξάνεται ο καρδιακός ρυθμός Διαστολή των αγγείων στα ζεστά μέρη του σώματος & παράκαμψη της κυκλοφορίας στα άκρα Η στρατηγική θερμορύθμισης εξαρτάται από το κόστος Σε περιβάλλοντα με μικρό κόστος η προτιμούμενη στρατηγική είναι η ρύθμιση ενώ σε υψηλού κόστους περιβάλλοντα τα ερπετά ακολουθούν την συμμόρφωση.

Ερπετά Θερμορύθμιση

Ερπετά Θερμορύθμιση Η γνώση των θερμοκρασιών δραστηριότητας (Tb), των επιλεγόμενων θερμοκρασιών ( Τ set), δηλαδή των θερμοκρασιών που έχουν τα ζώα σε περιβάλλοντα χωρίς περιορισμούς, και τέλος οι λειτουργικές θερμοκρασίες σώματος ( Te) μας επιτρέπουν την μελέτη της αποτελεσματικότητας στην θερμορύθμιση. Η σχέση που συνδέει τα παραπάνω είναι : Ε =1 – ( db /de) Όπου db η μέση διαφορά [ Τ b-Tset) και de η μέση διαφορά [ Τ e- Τ set]. Όταν Ε =0 σημαίνει συμμόρφωση και Ε =1 ρύθμιση.

Θερμορύθμιση

23

24

Τα ενδόθερμα ;

Πτηνά & Θηλαστικά Τα πτηνά και τα θηλαστικά έχουν αναπτύξει ανεξάρτητα, παρόμοια πρότυπα ενδοθερμίας Θερμορύθμιση Ανάμεσα στις δύο ομάδες υπάρχουν αρκετές διαφορές στην θερμοκρασία του σώματος

Πτηνά & Θηλαστικά Θερμορύθμιση Η θερμοκρασία του σώματος των ενδοθέρμων χαρακτηρίζεται από μια σταθερή μέση τιμή και από μια ομαλή 24- ωρη διακύμανση γύρω από αυτή Η διακύμανση εξαρτάται από την φωτοπερίοδο, από την εξωτερική θερμοκρασία, τη τροφική κατάσταση αλλά και το μέρος του σώματος του ζώου Η μεταβολή της θερμοκρασίας σώματος και η πρόσληψη του Ο2 εξαρτώνται με τον ίδιο τρόπο από το μέγεθος του σώματος Η θερμοκρασία του σώματος των ενδοθέρμων καθορίζεται από ειδικό κατά μάζα μεταβολισμό και την θερμική αγωγιμότητα Δεν υπάρχει σχέση μεταξύ της θερμοκρασίας του σώματος και του μεγέθους

Πτηνά & Θηλαστικά

Θερμορύθμιση Υπάρχει αρνητική συσχέτιση μεταξύ της διακύμανσης στη θερμοκρασία σώματος και στο βάρος του σώματος log R T = logb –alogW πουλιά α=-0,13 b= 4,18, πρωτεύοντα α=-0,289. b=16,33, άλλα θηλαστικά α=4,762 b=-0,197

Πτηνά & Θηλαστικά Θερμορύθμιση

Πτηνά & Θηλαστικά Θερμορύθμιση Τα πουλιά έχουν μικρότερη αγωγιμότητα σε σχέση με τα θηλαστικά. Θηλαστικά : C=20,5g -0,426 Στρουθιόμορφα : C=11,6g -0,583 Αλλα πουλιά : C=19.0g -0,426 C= αγωγιμότητα (J g -1 hr -1 0 C -1 ).

Ρύθμιση της θερμοκρασίας του σώματος Θερμορύθμιση Έλεγχος στο κέρδος θερμότητας Α. Διακύμανση στον ενδογενή ρυθμό παραγωγής ενέργειας με αλλαγές του βασικού μεταβολισμού πάνω από βασικό επίπεδο. α. Μυική θερμογένεση β. Μή μυική θερμογένεση Β. Διακύμανση της εισερχόμενης θερμότητας από το περιβάλλον α. Ποσό αίματος στην επιφάνεια β. Διακύμανση της αγωγιμότητας, της μεταγωγής και της ακτινοβολίας

Ρύθμιση της θερμοκρασίας του σώματος Θερμορύθμιση Έλεγχος στις απώλειες θερμότητας Α. Ποσό αίματος στην επιφάνεια Β. Διακύμανση της αγωγιμότητας, της μεταγωγής και της ακτινοβολίας Γ. Διακύμανση της απώλειας νερού Λαχάνιασμα Ιδρώτας Σάλιο

Θερμορύθμιση

Λαχάνιασμα Συνηθισμένη τακτική ανάμεσα στα ενδόθερμα 1L αέρα κορεσμένο στους 38 0 C απομακρύνει 27,7 θερμίδες 1L αέρα κορεσμένο στους 29 0 C απομακρύνει 14,4 θερμίδες Λαχάνιασμα αναπνοές /min Συντονισμός

Λαχάνιασμα Θερμορύθμιση Και τα πουλιά λαχανιάζουν Διαφορετικό αναπνευστικό σύστημα Συντονισμός

Προσαρμογές σε ακραία περιβάλλοντα Θερμορύθμιση Εξώθερμα στο ψύχος Τα άριστα πολλών φυσιολογικών διεργασιών ( π. χ. δραστικότητα ενζύμων ) έχουν προσαρμοστεί σε χαμηλές θερμοκρασίες Αντιψυκτικές στρατηγικές ή Αντοχή στο ψύχος

Αντιψυκτικές στρατηγικές Θερμορύθμιση Ελάττωση του σημείου πήξης του σώματος με αύξηση της ωσμωμοριακότητας Δ fp = -1.86C osmolar Αυτό επιτυγχάνεται με τις αντιψυκτικές ουσίες που είτε σάκχαρα ( γλυκόζη φρουκτόζη ) είτε σάκχαρα και αλκοόλες ( γλυκερόλη, σορβιτόλη κ. λ. π.). Μερικά ζώα διαθέτουν αντιψυκτικές πρωτεΐνες οι οποίες προκαλούν διαφοροποίηση του σημείου πήξης και τήξης των υγρών του σώματος

Αντιψυκτικές στρατηγικές Θερμορύθμιση

Αντιψυκτικές στρατηγικές Θερμορύθμιση

Αντοχή στο ψύχος Θερμορύθμιση Αρκετά ασπόνδυλα και σπονδυλόζωα μπορούν να αντέξουν πάγωμα των εξωκυττάριων υγρών τους μέχρι και 90%. Στοιχεία «πυρηνοποίησης»

Αντοχή στο ψύχος Θερμορύθμιση Τα ζώα που έχουν τον παραπάνω μηχανισμό αντέχουν και στη αφυδάτωση ΌΧΙ Στοιχεία «πυρηνοποίησης

Προσαρμογές σε ακραία περιβάλλοντα Θερμορύθμιση Εξώθερμα στη ζέστη Η επιλογή του μικροβιότοπου και η κατάλληλη δραστηριότητα δίνει την δυνατότητα στα ζώα να αντέχουν στη ζέστη Η εξάτμιση βοηθά στην ψύξη του σώματος. Το λαχάνιασμα δίνει τη δυνατότητα σε πολλά είδη ερπετών να κρατούν τη θερμοκρασία του εγκέφαλου τους μικρότερη από αυτή του σώματος

“ Ενδοθερμία” στα εξώθερμα Θερμορύθμιση Τα θηλυκά του ινδικού Πύθωνα Python molorus έχουν τη δυνατότητα να παράγουν μεταβολική θερμότητα κατά τη διάρκεια της εγκυμοσύνης

Προσαρμογές σε ακραία περιβάλλοντα Ενδόθερμα στο ψύχος Θερμορύθμιση Αύξηση της παραγωγής θερμότητας ή ελάττωση των απωλειών. Η μόνωση αποτελεί ένα χαρακτηριστικό των ζώων που ζουν σε ψυχρές περιοχές Τα ζώα των ψυχρών περιοχών αντέχουν σε μικρότερες θερμοκρασίες περιβάλλοντος.

Προσαρμογές σε ακραία περιβάλλοντα Θερμορύθμιση Η υποθερμία είναι ένας άλλος τρόπος προσαρμογής σε ψυχρά περιβάλλοντα

Προσαρμογές σε ακραία περιβάλλοντα Θερμορύθμιση Ενδόθερμα στη ζέστη Προβλήματα όταν η θερμοκρασία του περιβάλλοντος υπερβαίνει αυτή του σώματος Συνδυασμός φυσιολογικών και οικολογικών μηχανισμών

Αντιρροή Θερμορύθμιση

“ Ενδοθερμία” στα εξώθερμα Θερμορύθμιση Αρκετά μεγάλα ψάρια έχουν τη δυνατότητα να κρατούν τη θερμοκρασία των μυών που βοηθούν στο κολύμπι ψηλότερη από αυτή του νερού χρησιμοποιώντας ανταλάκτες θερμότητας μέσα στους μύες Ένα μοντέλο της σχετιζόμενης με το ασβέστιο θερμογένεσης στα θερμοκύτταρα ορισμένων ψαριών. Το ασβέστιο απελευθερώνεται από το σαρκοπλασματικό δίκτυο (ΣΔ) (ως απόκριση, πιθανά, στη διέγερση του νευράξονα, όπως γίνεται σε έναν κανονικό μυ), και στη συνέχεια επαναρροφάται από το ΣΔ με τη βοήθεια μιας Ca 2+ ATPάσης. Με τον τρόπο αυτό διασπάται το ATP και απελευθερώνεται θερμότητα. Κάποια ποσότητα ασβεστίου πιθανόν να προσλαμβάνεται και από τα μιτοχόνδρια, όπου ενεργοποιεί το μεταφορέα ασβεστίου-πρωτονίων και παράγει θερμότητα μέσω του συστήματος μεταφοράς ηλεκτρονίων. (Προσαρμοσμένο από τους O’Brien & Block 1996.)

Ανταλλάκτες θερμότητας Λόγω του τρόπου κίνησης τα ενδόθερμα δεν μπορούν να έχουν μονωμένα τα άκρα τους ή τα πτερύγιά τους. Σε αυτές τις περιπτώσει καταφεύγουν στους ανταλλάκτες θερμότητας ώστε να μειώνουν την απώλεια θερμότητας από τα άκρα Θερμορύθμιση

Ανταλλάκτες θερμότητας

Βιοκλιματικοί κανόνες Θερμορύθμιση Κανόνας του Allen: Τα Ζώα των ψυχρών περιοχών τείνουν να μειώσουν το μέγεθος των άκρων του σώματος Κανόνας του Bergmann: τα ενδόθερμα είναι μεγαλύτερα στα ψυχρά κλίματα

Θερμοϋποδοχείς Οι μεταβολές στη θερμοκρασία γίνονται αντιληπτές στα ζώα μέσω των θερμοϋποδοχέων. Μερικοί από αυτούς μπορούν να αντιληφθούν αλλαγές σε επίπεδο 0,01 Ο C. Οι υποδοχείς ψυχρού έχουν μέγιστη συχνότητα διέγερσης στους 25 0 C ενώ του θερμού στους 40 0 C. Οι υποδοχείς πόνου έχουν χαμηλότερα / υψηλότερα όρια Θερμορύθμιση

Υποδοχείς υπερύθρου Θερμορύθμιση

Υποθάλαμος Θερμορύθμιση Θερμοστάτης του σώματος

Υποθάλαμος Θερμορύθμιση Άμεση ανταπόκριση

Υποθάλαμος Θερμορύθμιση

Πυρετός Θερμορύθμιση

Βιβλιογραφία Withers, P Comparative animal Physiology, Saunders, Gans C. et al Biology of reptilia Volume 12. Physiology C. Akdemic Press Pough, H. et. Al Vertebrate life Prentice Cloudsey Thompson, J. L Ecophysiology of desert arthropods and Reptiles Springer- Vertag Knut Achmidt Nielsen 1986 Animal Physiology Cambridge Gordon, M Animal Physiology Macmillan Pough, H. et. Al Herpetology Prentice Miller.S. et al Zoology, WCB Hickman et al.1998 Biology of Animals.Mc Graw Hill Randall, et al Eckert animal Physiology, Freeman Calder, w Size Faction and life h;istoy, Dover Taylor R. et al A companion to animal Physiology. Cammbridge Willmer, P. et al Environmental Physiology of animals, Blackwell Science Hays J. &Garland T.1995 The evolution of endothermy. Evolution 49: Hays J. &Garland T.1995 Hill et al Animal Physiology, Sinauer