Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Ουροποιητικό σύστημα Γεώργιος Μήτσαινας Λέκτορας Τμ. Βιολογίας 5. Ερειστικό σύστημα

Βιολογία Ζώων ΙΙ4. Ουροποιητικό Σύστημα Λειτουργία νεφρών Στόχος: Η τήρηση της ομοιόστασης  Σταθερό εσωτερικό περιβάλλον παρά τη συσσώρευση μεταβολικών παραπροϊόντων και διακυμάνσεων στις συγκεντρώσεις νερού και ιόντων. Δύο θεμελιώδεις φυσιολογικές λειτουργίες: Απέκκριση και ωσμορρύθμιση. Η δομή και ο τρόπος λειτουργίας των νεφρών στα Σπονδυλόζωα ποικίλει, ανάλογα με το περιβάλλον στο οποίο εκτίθεται ο οργανισμός και συνεπώς τις συνθήκες στις οποίες καλούνται να ανταποκριθούν οι νεφροί. Αποτέλεσμα: Τα ενεργά κύτταρα (γραμμικοί μυς και καρδιακός μυς, νευρώνες κ.λπ.) δεν υπόκεινται σε στρες, εξαιτίας της απόκλισης από τις βέλτιστες συνθήκες λειτουργίας.

Βιολογία Ζώων ΙΙ4. Ουροποιητικό Σύστημα Ας ξεκινήσουμε με τους νεφρούς του ανθρώπου < 1% συνολικού σωματικού βάρους. Από λίγες εκατοντάδες έως 2 εκατομμύρια νεφρώνες (βασικές λειτουργικές μονάδες νεφρών) – περισσότερα από 120 km σωληναρίων. Επεξεργασία lt αίματος ημερησίως. Τρεις βασικές διεργασίες: 1. Διήθηση 2. Επαναπορρόφηση 3. Απέκκριση

Βιολογία Ζώων ΙΙ4. Ουροποιητικό Σύστημα Ας ξεκινήσουμε με τους νεφρούς του ανθρώπου Κίνηση αίματος: Ραχιαία αορτή  Νεφρική αρτηρία  Μεσολοβιώδης αρτηρία  Προσαγωγό αρτηρίδιο  Σπείραμα (Διήθηση)  Απαγωγό αρτηρίδιο  Τριχοειδή αγγεία (Επαναπορρόφηση)  Μεσολοβιώδης φλέβα  Νεφρική φλέβα  Κάτω κοίλη φλέβα. Λειτουργία νεφρώνα – πορεία διηθήματος: Σπείραμα (Διήθηση)  Εγγύ εσπειραμένο σωληνάριο  Αγκύλη του Henle (Επαναπορρόφηση γλυκόζης, αμινοξέων, νερού κ.λπ.)  Άπω εσπειραμένο σωληνάριο  Αθροιστικό σωληνάριο (Απέκκριση ουρίας, ιόντων Η + κ.λπ.)  Νεφρική πύελος  Ουρητήρας  Ουροδόχος κύστη  Ουρήθρα.

Βιολογία Ζώων ΙΙ4. Ουροποιητικό Σύστημα Τριμερής έννοια νεφρικής οργάνωσης Προέλευση από το ενδιάμεσο τμήμα του μεσοδέρματος στο ραχιαίο, πρόσθιο σωματικό τοίχωμα του εμβρύου. Πρόσθιο τμήμα παρουσιάζει μεταμέρεια και δημιουργεί τα νεφροτόμια. Ενδιάμεσο και οπίσθιο τμήμα διογκώνεται και προβάλει προς το κοίλωμα, σχηματίζοντας τη υπόλοιπη νεφρική ακρολοφία. Τριμερής έννοια νεφρικής οργάνωσης: Τα νεφρικά σωληνάρια σχηματίζονται σε μία από τις τρεις θέσεις της νεφρικής ακρολοφίας, οδηγώντας στο σχηματισμό, πρόνεφρου, μεσόνεφρου ή μετάνεφρου, αντίστοιχα. (Ολόνεφρος;) Στη βασική του δομή λοιπόν, το απεκκριτικό σύστημα αποτελείται από ουροφόρα σωληνάρια με ένα ανοικτό άκρο προς το κοίλωμα και το άλλο στον νεφρικό αγωγό. Το σχετιζόμενο σπείραμα φέρει υγρά από το αίμα.

Βιολογία Ζώων ΙΙ4. Ουροποιητικό Σύστημα Συγκριτική εξέλιξη νεφρού

Βιολογία Ζώων ΙΙ4. Ουροποιητικό Σύστημα Μορφές νεφρώνα Σπονδυλοζώων

Βιολογία Ζώων ΙΙ4. Ουροποιητικό Σύστημα Τρόποι απέκκρισης αζωτούχων ενώσεων Ο μεταβολισμός πρωτεϊνών και νουκλεϊκών οξέων παράγει άζωτο, συνήθως στην αναγωγική μορφή της αμμωνίας. Η αμμωνία είναι ιδιαιτέρως τοξική για τον οργανισμό, άρα πρέπει γρήγορα να αποβληθεί, να απομονωθεί ή να μετατραπεί σε μη τοξική μορφή. Ορισμένοι οργανισμοί την αποβάλλουν κατευθείαν ως αμμωνία: αμμωνιοτελικοί – περισσότεροι ιχθύες, περισσότερα αμφίβια. Απέκκριση με τη μορφή ουρικού οξέως: ουρικοτελικοί – περισσότερα ερπετά, πτηνά. Απέκκριση με τη μορφή ουρίας: ουριοτελικοί – θηλαστικά, μερικοί ιχθύες και μερικά αμφίβια. Ορισμένα είδη επιλέγουν διαφορετικούς τρόπους απέκκρισης μέσα στο βιολογικό τους κύκλο, ανάλογα με το εξωτερικό τους περιβάλλον. Π.χ. δίπνοοι, αμφίβια, κροκοδείλια

Βιολογία Ζώων ΙΙ5. Ερειστικό Σύστημα Γενική διάρθρωση ερειστικού συστήματος Τα όργανα του ερειστικού συστήματος προέρχονται οντογενετικά από το εξώδερμα και το μεσόδερμα. Λοιπά στοιχεία: Στοιχεία από ινώδη συνδετικό ιστό (σύνδεσμοι, τένοντες, κ.ά.) Έκτοπος σκελετός: οστέινα ή χόνδρινα στοιχεία σε διάφορες περιοχές του σώματος (π.χ. baculum, επιγονατίδα, ). Τρία τμήματα απαρτίζουν το κρανίο: Νευροκράνιο ή Χονδροκράνιο Σπλαχνοκράνιο Δερματοκράνιο

Βιολογία Ζώων ΙΙ5. Ερειστικό Σύστημα Χονδροκράνιο ή Νευροκράνιο Προέλευση από μεσεγχυματικά κύτταρα εξωδέρματος (νευρικές ακρολοφίες) και μεσοδέρματος (σωμιτών). Διαφοροποίηση των κυττάρων σε ζεύγη προ- και παραχορδικών χόνδρων, ρινικών, ωτικών και οφθαλμικών καψών. Κατά το σχηματισμό των καψών, αισθητικά πλακώδη μεταναστεύουν στο εσωτερικό τους και σχηματίζουν, αντίστοιχα, το οσφρητικό επιθήλιο, το έσω αυτί και τον οφθαλμικό φακό. Οι σχηματισμοί αυτοί διευρύνονται με απόθεση χόνδρου και συντήκονται, περιβάλλοντας και το πρόσθιο τμήμα της νωτοχορδής.

Βιολογία Ζώων ΙΙ5. Ερειστικό Σύστημα Χονδροκράνιο ή Νευροκράνιο Ακολουθεί βαθμιαία οστεοποίηση (εξαίρεση: Κυκλόστομοι – Χονδριχθύες) σε συγκεκριμένα κέντρα, σχηματίζοντας τέσσερις περιοχές οστεοποίησης: Ηθμοειδής, Σφηνοειδής, Ωτική και Ινιακή. Ινιακό τρήμα: το μεγαλύτερο από το τρήμα του χονδροκράνιου, μέσα από το οποίο διέρχεται το εμπρόσθιο ακραίο τμήμα του νωτιαίου μυελού. Ινιακός κόνδυλος: Ένα ή δύο φύματα της ινιακής περιοχής του χονδροκράνιου, για την πραγματοποίηση της άρθρωσης του κρανίου με τον πρώτο σπόνδυλο της σπονδυλικής στήλης (άτλας). Τελικά το χονδροκράνιο σχηματίζει το δάπεδο και τμήμα των πλευρικών και οπισθίων τοιχωμάτων της εγκεφαλικής κάψας του μελλοντικού κρανίου.

Βιολογία Ζώων ΙΙ5. Ερειστικό Σύστημα Σπλαχνοκράνιο Στα Σπονδυλόζωα, το σπλαχνοκράνιο γενικά υποστηρίζει τα βράγχια και παρέχει θέσεις πρόσφυσης για τους αναπνευστικούς μυς. Στοιχεία του σπλαχνοκράνιου συνεισφέρουν στο σχηματισμό των γνάθων και της υοειδούς συσκευής των Γναθόστομων. Σχηματίζεται από κύτταρα των νευρικών ακρολοφιών της κεφαλικής περιοχής του εμβρύου. Στα αποκλειστικώς υδρόβια Σπονδυλόζωα αποτελεί σημαντικό τμήμα του σκελετού, αλλά στα Τετράποδα, έχει έντονα τροποποιηθεί, προσαρμοζόμενο σε νέες απαιτήσεις, σχετιζόμενες με την ξηρά.

Βιολογία Ζώων ΙΙ5. Ερειστικό Σύστημα Σπλαχνοκράνιο Εξέλιξη – τρόποι άρθρωσης Παλαιόστυλος (άγναθα): Κανένα από τα βραγχιακά τόξα δεν προσαρτάται κατευθείαν στο κρανίο.

Βιολογία Ζώων ΙΙ5. Ερειστικό Σύστημα Σπλαχνοκράνιο Εξέλιξη – τρόποι άρθρωσης Ευαυτόστυλος (πλακόδερμοι, ακανθώδιοι): Το γναθικό τόξο προσαρτάται κατευθείαν στο κρανίο, χωρίς τη μεσολάβηση του υοειδούς τόξου.

Βιολογία Ζώων ΙΙ5. Ερειστικό Σύστημα Σπλαχνοκράνιο Εξέλιξη – τρόποι άρθρωσης Αμφίστυλος (πρωτόγονοι χονδριχθύες, μερικοί οστεϊχθύες και ριπιδίστιοι σαρκοπτερύγιοι): Το γναθικό τόξο προσαρτάται στο κρανίο μέσω δύο κυρίως αρθρώσεων: πρόσθια μέσω ενός συνδέσμου που συνδέει τον υπερωιοτετράγωνο χόνδρο με το κρανίο και οπίσθια, μέσω του υογναθικού χόνδρου.

Βιολογία Ζώων ΙΙ5. Ερειστικό Σύστημα Σπλαχνοκράνιο Εξέλιξη – τρόποι άρθρωσης Υόστυλος (οστειχθύες): Το γναθικό τόξο προσαρτάται στο κρανίο, κυρίως μέσω του υογναθικού χόνδρου. Στους περισσότερους οστεϊχθύς μεσολαβεί και ένα μικρό οστό του υοειδούς τόξου, το συμπλεκτικό που βοηθά στην ανάρτηση της γνάθου.

Βιολογία Ζώων ΙΙ5. Ερειστικό Σύστημα Σπλαχνοκράνιο Εξέλιξη – τρόποι άρθρωσης Μεταυτόστυλος (Περισσότερα αμφίβια, ερπετά και πουλιά): Στο οπίσθιο τμήμα του χόνδρου του Meckel σχηματίζεται το αρθρωτικό οστό, το οποίο αρθρώνεται με το οστεοποιημένο οπίσθιο τμήμα του υπερωιοτετράγωνου χόνδρου, το τετράγωνο, το οποίο αρθρώνεται στο κρανίο. Το υοειδές τόξο δεν συμμετέχει στην άρθρωση. Ο υογναθικός χόνδρος δίνει, αντ΄αυτού, τη στυλίδα και μετέπειτα στα θηλαστικά τον αναβολέα, ένα από τα τρία οστάρια του μέσου ωτός. Άλλα στοιχεία του υοειδούς τόξου και τμήματα του ΙΙΙ τόξου δίνουν την υοειδή συσκευή, η οποία υποστηρίζει τη γλώσσα και το δάπεδο του στόματος.

Βιολογία Ζώων ΙΙ5. Ερειστικό Σύστημα Σπλαχνοκράνιο Εξέλιξη – τρόποι άρθρωσης Κρανιόστυλος (θηλαστικά): Η άνω γνάθος ενσωματώνεται πλήρως στο κρανίο και η κάτω γνάθος αναρτάται στην εγκεφαλική κάψα, μέσω του λεπιδοειδούς οστού της κροταφικής μοίρας του δερματοκράνιου. Τα προερχόμενα οστά από τα οπίσθια άκρα του χόνδρου του Meckel (αρθρωτικό οστό) και του υπερωιοτετράγωνου χόνδρου (τετράγωνο οστό) δίνουν τη σφύρα και τον άκμονα, αντίστοιχα, που αποτελούν τα άλλα δύο οστάρια του μέσου ωτός των θηλαστικών (μετά τον αναβολέα). Συνεπώς, στα θηλαστικά, το σπλαχνοκράνιο δεν συνεισφέρει καθόλου στην άρθρωση των γνάθων. Μέσω το χόνδρου του Meckel, το σπλαχνοκράνιο λειτουργεί ως ‘σκελετός’, γύρω από τον οποίο δομείται το οδοντικό οστό.

Βιολογία Ζώων ΙΙ5. Ερειστικό Σύστημα Φυλογενετική εξέλιξη του σπλαχνοκράνιου

Βιολογία Ζώων ΙΙ5. Ερειστικό Σύστημα Δερματοκράνιο Βασικό πρότυπο υπάρχει σε σαρκοπτερύγιους οστεϊχθύς και στα πρωτόγονα αμφίβια. Με σειρά τροποποιήσεων δημιουργήθηκε το δερματοκράνιο των μεταγενέστερων Σπονδυλοζώων. Όλα είναι μεμβρανογενή οστά στην περιοχή του νευροκράνιου και του σπλαχνοκράνιου. Στα αμνιωτά, τα οστά του δερματοκράνιου επικρατούν, αποτελώντας το κύριο τμήμα της εγκεφαλικής κάψας και της κάτω γνάθου. Το δερματοκράνιο μπορεί να περιέχει μεγάλο αριθμό οστών, τα οποία συνδέονται σθεναρά σε ραφές, προκειμένου να περιβάλλουν τον εγκέφαλο και άλλα κρανιακά στοιχεία. Κατά την πορεία εξέλιξης των Σπονδυλοζώων, ο αριθμός των κρανιακών οστών του δερματοκράνιου εμφανίζει σημαντική τάση μείωσης, λόγω απώλειας ή σύμφυσης οστών μεταξύ τους, απλοποιώντας σημαντικά το κρανίο. Για χάριν ευκολίας, χωρίζουμε τα οστά του δερματοκράνιου σε 7 ομάδες.

Βιολογία Ζώων ΙΙ5. Ερειστικό Σύστημα Δερματοκράνιο 1. Προσωπική ομάδα: Θέση: κατώτερη πλευρική. Σχηματίζει το ρύγχος. Περιβάλλει τους ρώθωνες εξωτερικά. Τα άνω γναθικά (Μ) και προγναθικά (Pm) ορίζουν το ρύγχος και φέρουν συνήθως δόντια. Τα ρινικά (Ν) βρίσκονται εσωτερικά των ρωθώνων.

Βιολογία Ζώων ΙΙ5. Ερειστικό Σύστημα Δερματοκράνιο 2. Κογχιαία ομάδα: Θέση: Περιβάλλουν εξωτερικά τους οφθαλμούς. Τα δακρυϊκά (L) παίρνουν το όνομά τους από τον δακρυϊκό αγωγό των τετραπόδων που περνά κοντά ή διαμέσου αυτών. Τα προμετωπιαία (Pf), μεταμετωπιαία (Pf), οπισθοκογχικά (Po) και ζυγωματικά (J) ορίζουν επιφανειακά την κόγχη.

Βιολογία Ζώων ΙΙ5. Ερειστικό Σύστημα Δερματοκράνιο 3. Κροταφική ομάδα: Θέση: Πίσω από την κόγχη, ορίζοντας τα οπίσθια πλευρικά τοιχώματα της εγκεφαλικής κάψας. Εξωτερικά, τα λεπιδοειδή (Sq) και τετραγωνοζυγωματικά (Qj) ορίζουν το ‘μάγουλο’. Η εσωτερική υποομάδα οστών ορίζεται από τα μεσοκροταφικά (It), άνω κροταφικά (St) και πλακώδη (T), τα οποία μειώνονται στα πρώτα τετράποδα και εξαφανίζονται στα μεταγενέστερα.

Βιολογία Ζώων ΙΙ5. Ερειστικό Σύστημα Δερματοκράνιο 4. Ομάδα θόλου: Θέση: Στην οροφή του κρανίου, καλύπτοντας τον υποκείμενο εγκέφαλο. Περιλαμβάνει τα μετωπικά (F) στην πρόσθια πλευρά, τα μεσοβρεγματικά (Pp) στην οπίσθια και τα μεγάλα βρεγματικά (P) ενδιάμεσα.

Βιολογία Ζώων ΙΙ5. Ερειστικό Σύστημα Δερματοκράνιο 5. Υπερώια ομάδα: Θέση: Σχηματίζουν την υπερώα, η ραχιαία επιφάνεια της οποίας αποτελεί το μεγαλύτερο τμήμα του δαπέδου της εγκεφαλικής κοιλότητας, ενώ κοιλιακά, ως πρωτογενής, αποτελεί την οροφή της στοματικής κοιλότητας. Τα μεγαλύτερα και πιο εσωτερικά οστά είναι τα πτερυγοειδή (Pt) και πλευρικά αυτών βρίσκονται, από μπροστά προς τα πίσω οι ύνιδες (V), τα υπερώια (Pl) και τα εξωπτερυγοειδή (Ec).

Βιολογία Ζώων ΙΙ5. Ερειστικό Σύστημα Δερματοκράνιο 5. Υπερώια ομάδα: Στα ψάρια και στα κατώτερα τετράποδα υπάρχει και το άζυγο παρασφηνοειδές οστό (Ps), το οποίο εντοπίζεται κοιλιακά της σφηνοειδούς περιοχής του νευροκράνιου. Στα αμφίβια και στα περισσότερα ερπετά, στο πρόσθιο άκρο της πρωτογενούς υπερώας υπάρχουν ρινικά ανοίγματα, που επιτρέπουν την επικοινωνία των ρινικών κοιλοτήτων με την στοματική.

Βιολογία Ζώων ΙΙ5. Ερειστικό Σύστημα Δερματοκράνιο 5. Υπερώια ομάδα: Σε μερικά ερπετά, στα πουλιά και στα θηλαστικά σχηματίζεται από την προς τα εσωτερικά προέκταση των προγναθικών, γναθικών και υπερώιων οστών η δευτερογενής υπερώα, η οποία διαχωρίζει τη στοματική κοιλότητα (κοιλιακά αυτής) από τη ρινική κοιλότητα (ραχιαία αυτής).

Βιολογία Ζώων ΙΙ5. Ερειστικό Σύστημα Δερματοκράνιο Εξέλιξη δευτερογενούς υπερώας

Βιολογία Ζώων ΙΙ5. Ερειστικό Σύστημα Δερματοκράνιο Πλευρική άποψη πρωτογενούς – δευτερογενούς υπερώας

Βιολογία Ζώων ΙΙ5. Ερειστικό Σύστημα Δερματοκράνιο 6. Κάτω γναθική ομάδα: Θέση: Τα οστά της ομάδας σχηματίζουν τις κάτω γνάθους, κυρίως στα ανώτερα Σπονδυλόζωα. Ο χόνδρος του Meckel συνήθως περιβάλλεται από αυτή την ομάδα δερμικών οστών. Στην έξω πλευρά έκαστης κάτω γνάθου δεσπόζει το οδοντικό οστό (D) που φέρει δόντια. Στα θηλαστικά, το οδοντικό αποτελεί το μοναδικό οστό της κάτω γνάθου.

Βιολογία Ζώων ΙΙ5. Ερειστικό Σύστημα Δερματοκράνιο 6. Κάτω γναθική ομάδα: Το οδοντικό οστό συμπληρώνεται από ένα ή δύο σπληνικά (Sp), το γωνιακό (An) και το υπεργωνιακό (Sa). Στην εξωτερική όψη της γνάθου απαντά το προαρθρωτικό (Pa) και ένα ή περισσότερα κορωνοειδή. Η αριστερή και η δεξιά γνάθος ενώνονται στο πρόσθιο άκρο τους και στο ύψος της μεσαίας γραμμής μέσω μίας γναθικής σύμφυσης.

Βιολογία Ζώων ΙΙ5. Ερειστικό Σύστημα Δερματοκράνιο Επιπρόσθετη ομάδα: Τα επίπεδα, πλακοειδή δερμικά οστά του βραγχιακού επικαλύμματος.

Βιολογία Ζώων ΙΙ5. Ερειστικό Σύστημα Συνεισφορά νευρο-, σπλαχνο- και δερματοκράνιου στο κρανίο Χονδροκράνιο Σπλαχνοκράνιο Σπλαχνοκράνιο (εξελιγμένη μορφή) Δερματοκράνιο