Παραδόσεις στο μάθημα «Εισαγωγή στην Εξελικτική Βιολογία» Τμήμα Βιολογίας Τομέας Φυσιολογίας Ζώων και Ανθρώπου Παραδόσεις στο μάθημα «Εισαγωγή στην Εξελικτική Βιολογία» Ε.Δ. Βαλάκος 2003-2004 Διαλέξεις 3η-4η

Ειδογένεση Η διάσπαση μίας φυλογενετικής γραμμής Η διαδικασία πολλαπλασιασμού των ειδών Η πορεία σχηματισμού ενός ή περισσοτέρων ειδών από ένα είδος Υβριδισμός Στιγμιαία ειδογένεση (μέσω ατόμων) Γενετικά ( μεταλλαγή οδηγεί σε αναπαραγωγική απομόνωση) Κυτταρολογικά Χρωμοσωμική μετάλλαξη (π.χ. μετατόπιση) Πολυπλοειδία Βαθμιαία ειδογένεση (μέσω πληθυσμών) Συμπάτρια Παραπάτρια Αλλοπάτρια

Αλλοπάτρια Ειδογένεση Οι ενδείξεις για αλλοπάτρια ειδογένεση είναι ισχυρές και προέρχονται από μελέτες της γεωγραφικής ποικιλότητας Η αιτία της απομόνωσης μπορεί να είναι ένα φυσικό φράγμα ή η εξαφάνιση ενδιάμεσων πληθυσμών (βικαριανισμός).

Αλλοπάτρια Ειδογένεση Θάλασσα Γλυκά νερά Οροσειρές Κοιλάδες Παγετώνες Ενδιαιτήματα

Αλλοπάτρια Ειδογένεση Η πιθανότητα η ίδια μεταλλαγή να συμβεί και στους δύο πληθυσμούς είναι μικρή. Κάθε μεταλλαγή μεταβάλει το γενετικό υπόβαθρο του πληθυσμού, και επηρεάζει την ένταση της επιλογής πάνω στο σύνολο των αλληλομόρφων Η ανασυνδυασμός προκαλεί διαφορετικούς γονοτύπους και επηρεάζει τη συχνότητα των γονιδίων. Μικρές αλλαγές ή ασύνδετες πλειοροπίες, επηρεάζουν την εγκατάσταση διαφορετικών συνδυασμών γονιδίων στον πληθυσμό Κάθε απόκλιση στους δύο πληθυσμούς μεγαλώνει τις γενετικές διαφορές.Στην πραγματικότητα 2 πληθυσμοί δε διαχωρίζονται ακριβώς σε όμοιους υποπληθυσμούς. Επίσης δε διαχωρίζονται συνήθως σε 2 ίσους υποπληθυσμούς.  

Αλλοπάτρια Ειδογένεση Οι περιφερειακοί πληθυσμοί συνήθως διαφέρουν από τους πληθυσμούς που βρίσκονται στην περιοχή της κύριας εξάπλωσης του είδους. Οι ιδρυτικοί πληθυσμοί παίζουν μεγάλο ρόλο στη ειδογένεση.. Σε μικρούς πληθυσμούς η γενετική παρέκκλιση οδηγεί σε γρήγορη εγκατάσταση των αλληλομόρφων μειώνοντας της γενετική ποικιλότητα και αυξάνει την απόκλιση από τους πληθυσμούς προέλευσης.Ο Mayr χρησιμοποίησε τον όρο αρχή του ιδρυτή για να περιγράψει την αρχική αλλαγή στις συχνότητες των αλληλομόρφων λόγω γενετικής παρέκκλισης που αποτελεί έναυσμα γενετικών αλλαγών σε άλλους τόπους. Οι αλλαγές στις νέες αποικίες είναι τόσο γρήγορες που συχνά δεν αποτυπώνονται σε απολιθώματα .Αυτή η ειδογένεση συνοδεύεται από μία γενετική επανάσταση δηλ. μία αναδιοργάνωση της γενετικής δεξαμενής. Σύμφωνα με τα παραπάνω η ειδογένεση είναι μη- προσαρμοστική.

Αλλοπάτρια Ειδογένεση Σε περίπτωση που οι 2 πληθυσμοί ενωθούν ξανά υπάρχουν οι εξής περιπτώσεις: Οι 2 πληθυσμοί είναι τόσο διαφορετικοί που δεν μπορούν να διασταυρωθούν Η διαφοροποίηση δεν είναι τόσο έντονη και έτσι έχουμε υβρίδια μεταξύ τους. Αλλά τα υβρίδια συνήθως σε τέτοιες περιπτώσεις είναι μειονεκτικά Το ποσοστό διαφοροποίησης είναι τόσο μικρό ώστε τα άτομα των 2 πληθυσμών είναι αναπαραγωγικά συμβατά. Οσο πιο απομακρυσμένοι είναι 2 πληθυσμοί τόσο πιο έντονη είναι η αναπαραγωγική τους απομόνωση

Αλλοπάτρια Ειδογένεση Όταν 2 γενετικά διαφοροποιημένοι πληθυσμοί έλθουν σε επαφή η γονιδιακή ροή αναστέλλει τη διαφοροποίηση σε 2 είδη εκτός αν κάποιος συνδυασμός προσυζευτικών και μετασυζευτικών απομονωτικών μηχανισμών μειώνει τη γονιδιακή ροή.Οι συνεχείς ανάδρομες διασταυρώσεις μεταξύ των υβριδίων θα προκαλέσουν εξομαλύνσεις στις συχνότητες των αλληλομόρφων. Ο Dobzhansky υποστηρίζει ότι η προσυζευτικοί μηχανισμοί αναπτύσσονται από τη φυσική επιλογή για να αποφεύγεται η γέννηση υβριδίων χαμηλής αρμοστικότητας. Ο Mayr διαφώνησε με αυτή την άποψη αφού ζώνες υβριδίων έχουν αντέξει για μεγάλα διαστήματα. Οι προσυζευτικοί μηχανισμοί είναι πιο έντονοι όταν 2 πληθυσμοί είναι συμπάτριοι ..

Παραπάτρια Ειδογένεση Παραπάτρια ειδογένεση: Οι δύο πληθυσμοί είναι παραπάτριοι και υπάρχει μικρή γεωγραφική επικάλυψη μεταξύ τους Σύμφωνα με το παραπάνω ένα προγονικό είδος εξαπλώνεται σε μία διαφοροποιημένη περιοχή και αυτό οδηγεί σε γεωγραφική διαφοροποίηση. Η δημιουργία ενός κλινούς λειτουργεί σαν φράγμα στην γονιδιακή ροή και αυτό έχει σαν αποτέλεσμα την απόκλιση εκατέρωθεν του κλινούς.Οι παράγοντες που επηρεάζουν τη γονιδιακή ροή είναι η δυνατότητα διασποράς και η επιλογή στα υβρίδια ή η επιλογή στους "καθαρούς" τύπους στην υβριδική ζώνη ή εκατέρωθεν αυτής.

Συμπάτρια Ειδογένεση Συμπάτρια ειδογένεση: Σ΄ αυτή τη διαδικασία δεν υπάρχει γεωγραφική απομόνωση μεταξύ 2 πληθυσμών που βρίσκονται στη διαδικασία ειδογένεσης και όλα τα άτομα έχουν τη δυνατότητα να συναντηθούν Ειδογένεση βασιζόμενη στην διασπαστική επιλογή Ειδογένεση βασιζόμενη στην ανταγωνιστική επιλογή

Βαθμιαία αλλαγή ή Εστιγμένη ισορροπία

Ρυθμοί Εξέλιξης Φυλογενετικοί ρυθμοί: Οι ρυθμοί που ένας χαρακτήρας ή σύμπλοκο χαρακτήρων εξελίσσεται μέσα σε μιά φυλογενετική γραμμή.  Ταξινομικοί ρυθμοί: Τα τάξα με διαφορετικά χαρακτηριστικά αντικαθιστούν το ένα το άλλο. Τα δίθυρα έχουν εξελιχθεί με ένα ρυθμό που είναι ίσος με το 1/10 του ρυθμού των σαρκοφάγων θηλαστικών.   Μέση ηλικία ένος γένους διθύρων 78 Μyr Μέση ηλικία ένος γένους σαρκοφάγων 12 Μyr  Τα ζωντανά απολιθώματα έχουν μικρό ρυθμό εξέλιξης

Στάση Μια γενεολογική γραμμή παραμένει σταθερή για μεγάλο χρονικό διάστημα Σταθεροποιούσα επιλογή; Συντηρητισμός ;

Αποκλίνουσα εξάπλωση προσαρμογής Νέα ανώτερα τάξα εχουν εξελιχθεί τόσο γρήγορα που οι πρόγονοι τους είναι δύσκολο να ανιχνευθούν στα απολιθώματα. Γρήγορη εξέλιξη χαρακτηριστικό της αποκλίνουσας εξάπλωσης προσαρμογή Κβαντική εξέλιξη. Γρήγορη και ουσιαστική εξέλιξη που συνήθως απορρέει από μετάβαση σε νέα προσαρμοστική ζώνη.

Απαιτούμενος χρόνος για την εξέλιξη Διαφέρει ανάλογα με το είδος και τη δομή του πληθυσμού. Απομονωμένοι πληθυσμοί διατηρούν την ομοιότητα τους και τη συμβατότητα τους για εκατομμύρια χρόνια. πχ. διάφορα ευρωπαϊκά φυτά δίνουν γόνιμους απογόνους με Βορειοαμερικάνικα συγγενικά φυτά παρόλο που απομονώθηκαν πριν 20 εκατομμύρια χρόνια. Πολλές απολιθωμένες μορφές δε διαφέρουν από τις σημερινές. Σε άλλες περιπτώσεις συμβαίνει το αντίθετο. Πληθυσμοί που απομονώθηκαν κατά το πλειστόκαινο έχουν αποκτήσει ασυμβατότητα αναπαραγωγής. Τα ψάρια της οικογένειας Cichlidae στη λίμνη Nabugado (Αφρική) που απομονώθηκε πριν 4000 χρόνια από τη λίμνη Victoria με μία στενή λουρίδα είναι ενδημικά. Ο ρυθμός ειδογένεσης φαίνεται να επηρεάζεται από την οικολογία και τον τρόπο αναπαραγωγής του είδους. Ο ρυθμός είναι πιο γρήγορος απουσία ανταγωνιστών .

Εξαφανίσεις Οι εξαφανίσεις των ειδών είναι πιο κοινές από την ειδογένεση Οι μικροί πληθυσμοί είναι περισσότερο εκτεθειμένοι σε εξαφάνιση. Οι πληθυσμοί των νησιών συνήθως εξαφανίζονται πιο εύκολα. Τα είδη με βραχύβια άτομα εξαφανίζονται ευκολότερα. Η δημογραφική στρατηγική επηρεάζει την εξαφάνιση. Γενικά μικροί πληθυσμοί με βραχύβια άτομα και αργούς αναπαραγωγικούς ρυθμούς, εξαφανίζονται ευκολότερα Οι παράγοντες που επηρεάζουν την εξαφάνιση είναι είτε φυσικοί είτε βιοτικοί. Η εξαφάνιση των ειδών είναι ένα συνεχές φαινόμενο στην ιστορία της εξέλιξης Από την Κάμβριο μέχρι σήμερα ο μέσος ρυθμός εξαφάνισης είναι μία οικογένεια ανά 1 εκατομμύριο χρόνια.