ΔΗΜΟΥ ΠΑΝΑΓΙΩΤΑ DEAA Eπιμελήτρια Α΄ Γ.Ν. Νίκαιας Πειραιά Φυσιολογία Νεφρού ΔΗΜΟΥ ΠΑΝΑΓΙΩΤΑ DEAA Eπιμελήτρια Α΄ Γ.Ν. Νίκαιας Πειραιά

Λειτουργίες των Νεφρών Ρύθμιση του όγκου και της σύστασης του ΕCF και της αρτηριακής πίεσης Ρύθμιση της ηλεκτρολυτικής ισορροπίας Ρύθμιση της οξεοβασικής ισορροπίας Αποβολή μεταβολικών προϊόντων και ξένων ουσιών (ουρία, ουρικό οξύ, κρεατινίνη, προϊόντα του μεταβολισμού της Hb, φάρμακα, μεταβολίτες ορμονών). Παραγωγή ορμονών Ρενίνη Προσταγλανδίνες/Κινίνες-Βραδυκινίνη Ερυθροποιητίνη Ενεργοποίηση της Βιταμίνης D3 Γλυκονεογένεση

Ανατομία του νεφρού Σπείραμα Νεφρικά σωληνάρια Κάψα του Bowman Εγγύς σωληνάριο Αγκύλη του Ηenle Άπω εσπειραμένο σωληνάριο-πυκνή κηλίδα Αθροιστικά σωληνάρια

Τύποι νεφρώνων Φλοιώδεις νεφρώνες Παραμυελικοί νεφρώνες

Aγγείωση νεφρού Νεφρική αρτηρία~τοξοειδείς αρτ.~μεσολοβιακές αρτ ~ προσαγωγά αρτηριόλια~αγγειακό σπείραμα~απαγωγά αρτηριόλια ~ περισωληνα-ριακά τριχοειδή~μεσολοβιακές φλ.~τοξοειδείς φλ.~νεφρική φλέβα. Στους παραμυελικούς νεφρώνες τα απαγωγά αρτηριόλια καταλήγουν στα ευθέα αγγεία (vasa recta) και σχηματίζουν αγκύλες παράλληλα με τις αγκύλες του Henle.

Νεφρική αιματική ροή RBF-Κατανάλωση Ο2 Η νεφρική αιματική ροή είναι 1200 ml/min δηλ. το 20% της καρδιακής παροχής σε ηρεμία. Η νεφρική κατανάλωση Ο2 είναι 6 ml/100g/min. H Da-v είναι 1.5 ml/dl αίματος. Η νεφρική κατανάλωση Ο2 συσχετίζεται με την ενεργητική επαναρρόφηση Να+ και την αποβολή Η+.

Σπειραματική διήθηση Το αίμα χωρίζεται από το διήθημα από : Το θυριδωτό ενδοθήλιο των τριχοειδών Βασική μεμβράνη (επιτρέπει τη δίοδο ουδέτερων ουσιών με διάμετρο έως 4 nm) Tα επιθηλιακά κύτταρα (ποδοκύτταρα) που φέρουν σχισμές κατά μήκος του τοιχώματος των τριχοειδών

Παράγοντες που επηρεάζουν τη σπειραματική διήθηση ΝFP = (Pcap - PBow) - COPcap

Ο συντελεστής διήθησης Κf εκφράζει τη διαπερατότητα και τη συνολική επιφάνεια της μεμβράνης (12.5 ml/min/mm Hg) GFR=Kf • NFP Η GFR κυμαίνεται στα 125 ml/min ή 180 lt/day. Τα τριχοειδή του σπειράματος είναι αποτελεσματικότερα συγκριτικά με τα συστηματικά τριχοειδή γιατί: Παρότι η μεμβράνη τους έχει σχετικά μικρή συνολική επιφάνεια, είναι πολύ πιο διαπερατή (μεγαλύτερος Κf) Έχουν μεγαλύτερη υδροστατική πίεση Έχουν μεγαλύτερη NFP FF=GFR/RPF Το κλάσμα διήθησης FF κυμαίνεται στο 20 % της νεφρικής αιματικής ροής.

GFR και Νεφρική αιματική ροή RBF H αυτορρύθμιση παρατηρείται σε τιμές 90-190 mm Hg και παύει να υπάρχει όταν η MAP πέσει κάτω από 70 mm Hg. H αυτορρύθμιση μπορεί να υπάρχει σε απονευρωμένους νεφρούς, σε μεταμοσχευμένο νεφρό και μετά από επινεφρι-διεκτομή.

Μυογενής αυτορρύθμιση των αντιστάσεων των αρτηριολίων και GFR Μεταβολές του τόνου του προσαγωγού αρτηριδίου προκαλούν μεταβολή της RBF και της GFR προς την ίδια κατεύθυνση. Το FF δεν μεταβάλλεται. Μεταβολές του τόνου του απαγωγού αρτηριδίου προκαλούν μεταβολή της RBF και της GFR προς αντίθετη κατεύθυνση. Το FF μεταβάλλεται.

Παράγοντες που επηρεάζουν τις αντιστάσεις των αρτηριολίων Συμπαθητική διέγερση (αγγειοσύσπαση προσαγω-γού και απαγωγού αρτηριδίου, της GFR). Ορμονική ρύθμιση Η επινεφρίνη, η νορεπινεφρίνη, η αγγειοτενσίνη ΙΙ και η αδενοσίνη προκαλούν νεφρική αγγειοσύσπα-ση ). Οι προσταγλανδίνες PGE2 , PGI2 και το ΝΟ προκαλούν αγγειοδιαστολή του προσαγωγού και απαγωγού αρτηριδίου και της RBF και της GFR.

Όταν το ΝαCl που φτάνει το άπω εσπειραμμένο σωλ. Ενδονεφρική αυτορρύθμιση-Σωληναριοσπειραματική ανατρoφοδότηση Tubuloglomerular feedback Όταν το ΝαCl που φτάνει το άπω εσπειραμμένο σωλ. Διαστέλλεται το προσαγωγό αρτηρίδιο Απελευθερώνεται ρενίνη/αγγειοτενσίνη ΙΙ Συσπάται το απαγωγό αρτηρίδιο

Ενδονεφρική αυτορρύθμιση Σπειραματοσωληναριακή ισορροπία-Glomerotubular balance Σε ελάττωση του ECF και της GFR, αυξάνει το επαναρροφούμενο Να+ και Η2Ο από τα εγγύς σωληνάρια. Το αντίθετο συμβαίνει σε αύξηση του ECF.

Παρασπειραματική συσκευή Παρασπειραματικά κύτταρα (τασεοϋποδοχείς) Κύτταρα της πυκνής κηλίδας (χημειοϋποδοχείς) Μεσαγγειακά κύτταρα Τα μεσαγγειακά κύτταρα έχουν υποδοχείς για την αγγειοτενσίνη ΙΙ, την βαζοπρεσίνη και την νορεπινεφρίνη. Η αγγειοτενσίνη ΙΙ μπορεί να προκαλέσει συστολή των κυττάρων, ελάττωση της επιφάνειας διήθησης και του Κf.

Σύστημα ρενίνης-αγγειοτενσίνης Η ρενίνη εκλύεται μετά: Ελαττωμένη τάση στα κοκκιώδη παρασπειραματικά κύτταρα Διέγερση των κυττάρων της πυκνής κηλίδας Β1 αδρενεργική διέγερση Η αγγειοτενσίνη ΙΙ προκαλεί: Αύξηση της μέσης αρτηριακής πίεσης Έκκριση αλδοστερόνης απ’ το φλοιό των επινεφριδίων Αρχικά συσπάται μόνο το απαγωγό αρτηρίδιο και αυξάνει η GFR. Στη συνέχεια συσπάται τόσο το προσαγωγό όσο και το απαγωγό αρτηρίδιο.

Κολπικό Νατριουρητικό πεπτίδιο ΑΝΡ Αυξάνει τη GFR. ↓ την επαναρρόφηση Να+ στα εγγύς σωληνάρια. ↑ νατριούρηση. ↑ διούρηση, ↑ αποβολής Ρ, Μg2+, Ca2+. ↓ έκκρισης ρενίνης και αλδοστερόνης.

Απέκκριση Διήθηση Επαναρρόφηση Αποβολή Ποσό αποβολής = (Διηθούμενο+Απεκκρινόμενο) - Επαναρροφούμενο Επαναρρόφηση

Κάθαρση μίας ουσίας (Clearance) Κάθαρση μιας ουσίας ονομάζεται ο όγκος του πλάσματος που καθαίρεται πλήρως απ’ αυτή την ουσία στη μονάδα του χρόνου. Cx= Ux• V Px H κάθαρση της ινουλίνης είναι ιδανική για τη μέτρηση της GFR γιατί: Η ινουλίνη διηθείται εξ ολοκλήρου, δεν επαναρροφάται, ούτε απεκκρίνεται Δε συνδέεται με πρωτεϊνες του πλάσματος, ούτε μεταβολίζεται σε άλλες ουσίες Είναι βιολογικά αδρανής και μη τοξική.

Clearance ratio Cx/Cin = 1 η ουσία μόνο διηθείται (μαννιτόλη, σορβιτόλη, Β12) Cx/Cin < 1 η ουσία υφίσταται διήθηση + επαναρρόφηση (γλυκόζη, φρουκτόζη) Cx/Cin > 1 η ουσία υφίσταται διήθηση + απέκκριση μέσα στο σωληναριακό αυλό ( PAH, κρεατινίνη, πενικιλλίνες) Tubular fluid-to-plasma TF/P osmolality ratio TFosm/Posm = 1 το σωληναριακό υγρό είναι ισοωσμωτικό με το πλάσμα TFosm/Posm < 1 το σωληναριακό υγρό είναι υποωσμωτικό σε σχέση με το πλάσμα TFosm/Posm > 1 το σωληναριακό υγρό είναι υπερωσμωτικό σε σχέση με το πλάσμα

Το PAH απεκκρίνεται ενεργητικά στο εγγύς σωληνάριο Το PAH απεκκρίνεται ενεργητικά στο εγγύς σωληνάριο. Δε μεταβολίζεται, ούτε αποθηκεύεται και πρακτικά αποβάλλεται μέσω ενός περάσματος από τα νεφρά αφού υποστεί διήθηση και απέκκριση. Γι αυτό και χρησιμεύει στη μέτρηση της νεφρικής πλασματικής ροής RPF. Επειδή το ΤmPAH είναι σταθερό, χρησιμεύει επίσης στη μέτρηση της σωληναριακής ικανότητας απέκκρισης ΤS. RPF = UPAH • V ERPF = UPAH • V APAH – VPAH APAH ERPF = UPAH • V = CPAH PPAH

Κάθαρση κρεατινίνης Χρησιμοποιείται στην κλινική πράξη ως δείκτης της GFR. Κυμαίνεται από 80-110 ml/min, αλλά ελαττώνεται με την ηλικία. Αυτό οφείλεται σε παράλληλη ελάττωση του ρυθμού αποβολής της λόγω μείωσης της GFR.

Νεφρική σωληναριακή λειτουργία Filtered load είναι το ποσό της ουσίας που εισέρχεται στα σωληνάρια μετά από διήθηση στη μονάδα του χρόνου. Filtered load = GFR • Px = Cin •Px Excretion rate είναι το ποσό μιας ουσίας που εμφανίζεται στα ούρα στη μονάδα του χρόνου. Εxcretion rate = Ux • V

Mέγιστη ικανότητα σωληναριακής επαναρρόφησης Tm ή Tr είναι ο μέγιστος ρυθμός επαναρρόφησης μιας ουσίας (γλυκόζη, ουρικό οξύ, HPO42-) Tr = Cin • Px - Ux • V Μέγιστη ικανότητα σωληναριακής απέκκρισης Τm ή Τs είναι ο μέγιστος ρυθμός απέκκρισης μιας ουσίας στα ουροφόρα σωληνάρια (ΡΑΗ, σαλικυλικά, πενικιλλίνη). Ts = Ux • V - Cin • Px Eξαιρέσεις : Η επαναρρόφηση του Να+ στον νεφρώνα και η απέκκριση του Κ+ στα άπω ουροφόρα σωληνάρια δεν έχουν ανώτατο όριο μεταφοράς και έτσι δεν έχουν Τm.

Νεφρικές καμπύλες τιτλοποίησης-Καμπύλες κάθαρσης

Καμπύλες κάθαρσης

Η μεταφορά των ουσιών γίνεται με διάχυση, με ώσμωση (Η2Ο), με διευκολυνόμενη και με ενεργό μεταφορά. Η διευκολυνόμενη μεταφορά γίνεται με πρωτεϊνες φορείς που διαθέτουν μια Τm η οποία καθορίζει τον νεφρικό ουδό για τη επαναρρόφηση μιας ουσίας από το σωληναριακό υγρό (π.χ. γλυκόζη).

Αντλίες Συμμεταφορείς Αντιμεταφορείς Οι πρωτεϊνες-φορείς μπορεί να παρέχουν συστήματα συμμεταφοράς (symport) πχ. η μεταφορά του Να+ με τη γλυκόζη, τα αμινοξέα και τα φωσφορικά ανιόντα γίνεται προς την ίδια κατεύθυνση, είτε συστήματα αντιμεταφοράς (antiport) όπως η μεταφορά του Να+ και των Η+ που γίνεται προς αντίθετες κατευθύνσεις. Αντλίες Συμμεταφορείς Αντιμεταφορείς 3Να+-2Κ+ -ΑΤPase Να+ Γλυκόζη Να+ -Η+ 3H+-ATPase Να+ Αμινοξέα Να+ –ΝΗ4+ H+-K+-ATPase Να+ 3ΗCO3­ Να+ -Ca2+ Ca2+-ATPase Na+ -2Cl­ –K+ Cl­ –HCO3­ K+ -Cl­

Οι στενές συνδέσεις μεταξύ γειτονικών κυττάρων στα εγγύς ουροφόρα σωληνάρια εξυπηρετούν: Gate function: Περιορίζουν την είσοδο κάποιων ουσιών από τον σωληναριακό αυλό στα κύτταρα. Fence function: Δρουν ως φραγμός για την κατανομή κάποιων λειτουργιών π.χ. ο αντιμεταφορέας Να+–Η+ βρίσκεται στην επιφάνεια που βλέπει ενδοαυλικά ενώ η αντλία Να+–Κ+–ATPase περιορίζεται στην επιφάνεια που βλέπει προς τα τριχοειδή.

Eπαναρρόφηση Να+ στα εγγύς σωληνάρια ( 70%-85% του διηθούμενου Να+ ) Μέσω της κορυφαίας μεμβράνης : Παθητική συμμεταφορά κατά την ενεργό μεταφορά γλυκόζης και αμινοξέων. Διευκολυνόμενη μεταφορά είναι η παθητική μεταφορά μιας ουσίας μέσω μιας πρωτεϊνης φορέα από υψηλότερη προς χαμηλότερη συγκέντρωση. Ανταλλαγή κατιόντων Η επαναρρόφηση Να+ συνδέεται με απέκκριση Η+ (όχι Κ+ ). Για να διατηρηθεί η ηλεκτρική ουδετερότητα του κυττάρου, γίνεται παθητική διάχυση Cl- ή εκ νέου παράγονται HCO-3 (από CO2 και H2O μέσω καρβονικής ανυδράσης).

Eπαναρρόφηση Να+ στα εγγύς σωληνάρια Ενεργός μεταφορά (67%) Στους πλάγιους μεσοκυττάριους χώρους η επαναρρόφηση Να+ γίνεται με ενεργό μεταφορά μέσω της αντλίας Να+ -Κ+ -ΑΤP.

Επαναρρόφηση Na+ στην αγκύλη του Ηenle (22%) Στο παχύ ανιόν σκέλος της αγκύλης του Ηenle, η επαναρρόφηση Να+ γίνεται μέσω της Νa+–K+–ATPase με συμμεταφορά 2 Cl­ και Κ+.

Ανταλλαγή Na+ - Η+ Ανταλλαγή Na+ - Κ+ Μεταφορά του Να+ στα άπω εσπειραμένα και στα αθροιστικά σωληνάρια (4-5%) Ανταλλαγή Na+ - Η+ Ανταλλαγή Na+ - Κ+ Το Κ+ ανταγωνίζεται το Η+ για την επαναρρόφηση Να+. Όταν η διαθεσιμότητα τόσο του Κ+ όσο και του Η+ είναι περιορισμένη, γίνεται ανταλλαγή του Να+ με το πιο διαθέσιμο. Παραδείγματα: Στην υποκαλιαιμική αλκάλωση, στον υπερ και στον υποαλδοστερονισμό.

Επαναρρόφηση και αποβολή Κ+ Το Κ+ διηθείται και επαναρροφάται εξ’ ολοκλήρου με ενεργό μεταφορά από το εγγύς σωληνάριο και το ανιόν σκέλος της αγκύλης του Henle. Η απέκκριση του Κ+ συμβαίνει στα άπω σωληνάρια παρουσία αλδοστερόνης. Η αλδοστερόνη αυξάνει τη μεταφορά του Κ+ στα άπω ουροφόρα σωληνάρια αλλά και τη διαπερατότητά τους για την απέκκρισή του Κ+ στον σωλ. αυλό. Το Κ+ που αποβάλλεται στα ούρα είναι περισσότερο απ’ αυτό που διηθείται, στον υπεραλδοστερονισμό και σε μεταβολική αλκάλωση.

Απέκκριση Η+ (4300 mEq/d) Το 85% του Η+ απεκκρίνεται από τα εγγύς σωληνάρια και μόλις το 15% από τα άπω εσπειραμένα και τα αθροιστικά σωληνάρια. Η απεκκρισή του γίνεται μέσω: Της ανταλλαγής Να+- Η+ Έτσι για κάθε Η+ που απεκκρίνεται, ένα Να+ και ένα ΗCO3­ επαναρροφώνται και ξαναμπαίνουν στην κυκλοφορία. Της αντλίας Η+- ΑΤPase (5% των συνολικά απεκκρινόμενων Η+)

Αντιδράσεις των Η+ με ρυθμιστικά διαλύματα ( Αποβολή Η+) –Τιτλοποιημένη οξύτητα Oι αντιδράσεις λαμβάνουν χώρα στο εγγύς σωληνάριο. Κάθε Η+ που αντιδρά με ανιόν ρυθμιστικού διαλύματος (εκτός των ΗCO3­ ) συμβάλλει στην τιτλοποιημένη οξύτητα των ούρων. Άρα η τιτλοποιημένη οξύτητα (20 mmol/d ) εκφράζει κλάσμα της ποσότητας του οξέος που αποβάλλεται στα ούρα (ασθενή οξέα).

Αντιδράσεις των Η+ με ρυθμιστικά διαλύματα ( Αποβολή Η+) Άλλα 40 mmol/d Η+ αποβάλλονται ως ΝΗ4Cl. Φυσιολογικά η σχέση NH3 / τιτλοποιημένα οξέα είναι 1/2.5. Σε χρόνια μεταβολική οξέωση μπορεί να αποβληθούν έως και 500 mmol/d ΝΗ4Cl . Στη διαβητική κετοξέωση αποβάλ-λονται 300-500 mmol/d ΝΗ4Cl και 75-250 mmol/d τιτλοποιημένων οξέων.

Παράγοντες που επιδρούν στην απέκκριση Η+ από το νεφρό Το ενδοκυττάριο PCO2 ( PCO2, αποβολής Η+ ) H συγκέντρωση Κ+ (αντιστρόφως ανάλογα) Η καρβονική ανυδράση (ανάλογα) Η αλδοστερόνη (ανάλογα)

Επαναρρόφηση HCO3­ Τα HCO3­ επαναρροφώνται με δευτερεύουσα ενεργητική συμμεταφορά με το Να+ Από τη διαδικασία αυτή δεν προκύπτει κέρδος στην απώλεια Η+. Η υποκαλιαιμία αυξάνει την επαναρρόφηση HCO3­ στα εγγύς σωληνάρια. Η αύξηση των ενδοκυττάριων Η+ ευνοεί την επαναρρόφηση των HCO3­ . Αντίθετα η υπερκαλιαιμία την ελαττώνει.

Απέκκριση HCO3­ Όλα τα τμήματα του νεφρώνα επαναρροφούν HCO3­ με εξαίρεση τα αθροιστικά σωληνάρια του φλοιού τα οποία απεκκρίνουν HCO3­ από τα διάμεσα κύτταρα τύπου Β (σε αλκάλωση). Tα αθροιστικά σωληνάρια αποτελούνται από τα: Κυρίως κύτταρα Διάμεσα κύτταρα τύπου Α, τα οποία αποβάλλουν Η+ και διάμεσα κύτταρα τύπου Β, τα οποία απεκκρίνουν HCO3­ .

Μεταφορά Cl­ Το Cl­ επαναρροφάται στο εγγύς ουροφόρο σωληνάριο παθητικά κατά την ενεργητική μεταφορά του Να+. Επίσης επαναρροφάται ενεργητικά στο ευρύ ανιόν σκέλος της αγκύλης του Henle κατά τη συμμεταφορά Να+-2Cl­-K+. Απεκκρίνεται στα αθροιστικά σωληνάρια ως NH4Cl.

Επαναρρόφηση ύδατος Το 75-80% του νερού επαναρροφάται στα εγγύς ουροφόρα σωληνάρια. Μόνο το 5% επαναρροφάται στην αγκύλη του Henle. Η επαναρρόφηση ύδατος στα άπω εσπειραμένα και στα αθροιστικά σωληνάρια (facultative reabsoption) εξαρτάται από την ADH (88-99%).

Μεταφορά Ca++ -PTH Η PTH αυξάνει την ενεργητική επαναρρόφηση του Ca++ στα άπω ουροφόρα σωληνάρια. Η PTH αναστέλλει την επαναρρόφηση HPO4- και Ca++ στα εγγύς ουροφόρα σωληνάρια. Η PTH αυξάνει την απέκκριση Νa+, K+ και ΗCO3- ενώ αναστέλλει την απέκκριση ΝΗ4+ και Η+.

Συνοψίζοντας…..

Countercurrent multipliers Υπάρχει μια διαφορά ωσμωτικότητας από τη φλοιομυελική συμβολή μέχρι τις νεφρικές πυραμίδες γύρω στα 900 mOsm/kg. Σε κάθε οριζόντιο επίπεδο μέσα στο μυελό η ωσμωτικότητα είναι η ίδια στο σωληναριακό αυλό και στο διάμεσο ιστό εκτός από το ανιόν σκέλος της αγκύλης του Ηenle όπου είναι χαμηλότερη από το διάμεσο ιστό και το πλάσμα. Το σωληναριακό υγρό μπαίνοντας στην αγκύλη του Henle είναι ισοωσμωτικό, στα άπω σωληνάρια υποωσμωτικό, ενώ στη συνέχεια ποικίλει.

Countercurrent multipliers-Αγκύλη του Ηenle Το κατιόν σκέλος της αγκύλης του Ηenle έχει μεγάλη διαπερατότητα για το νερό και μικρή διαπερατότητα για το NaCl και την ουρία (concentrating segment). Το ανιόν σκέλος έχει μικρή διαπερατότητα για το νερό και μεγάλη διαπερατότητα για το NaCl. Το λεπτό ανιόν σκέλος είναι διαπερατό και για την ουρία (diluting segment).

Countercurrent multipliers-Διάμεσος ιστός Ο διάμεσος ιστός γίνεται υπερωσμωτικός λόγω υψηλών συγκεντρώσεων ΝaCl και ουρίας. Όσο αυξάνει η ωσμωτικότητα στο μυελό, τόσο περισσότερο τραβάει H2O από το κατιόν σκέλος της αγκύλης του Henle, και από τα αθροιστικά σωληνάρια.

Ρόλος της ουρίας στη συμπύκνωση των ούρων (Ανακύκλωση-Παγίδευση της ουρίας) Όταν η ουρία φτάσει στα εν τω βάθει μυελικά άπω αθροιστικά σωληνάρια, διαχέεται μαζί με το νερό στο διάμεσο ιστό όπου και παγιδεύεται από το σύστημα αντιρρεύματος των ευθέων αγγείων. Η αύξηση ουρίας στο διάμεσο ιστό αφαιρεί νερό από τα μυελικά αθροιστικά σωληνάρια και από το κατιόν σκέλος της αγκύλης του Ηenle.

Countercurrent multipliers-Αθροιστικά σωληνάρια Είναι σχετικά μη διαπερατά για το ΝaCl και έτσι διατηρείται μια διαφορά ωσμωτικότητας μεταξύ διάμεσου ιστού και σωληναριακού υγρού. Τα εν τω βάθει μυελικά αθροιστικά σωληνάρια είναι διαπερατά για την ουρία. Η διαπερατότητά τους για το νερό εξαρτάται από την ΑDH.

Countercurrent exchangers-Ευθέα αγγεία Τα ευθέα αγγεία έχουν παράλληλη πορεία και αντίθετη ροή από τις αγκύλες του Henle και διατηρούν την υπερωσμωτικότητα του διάμεσου μυελικού ιστού. Είναι διαπερατά για το νερό και τις ουσίες έως ότου επιτευχθεί ωσμωτική ισορροπία με το διάμεσο ιστό. Επιστρέφουν το νερό και το NaCl που επαναρροφάται από την αγκύλη του Ηenle και τα αθροιστικά σωληνάρια στη συστηματική κυκλοφορία. Οι συγκεντρώσεις Νa+ και ουρίας παραμένουν υψηλές στο διάμεσο ιστό λόγω της χαμηλής ροής των ευθέων αγγείων.

Countercurrent exchangers-Ευθέα αγγεία Το Νa+, το Cl­ και η ουρία περνούν παθητικά από το ανιόν σκέλος της αγκύλης του Ηenle, στο διάμεσο ιστό και στη συνέχεια στο κατιόν σκέλος των ευθέων αγγείων. Συνεχίζουν στο ανιόν σκέλος των ευθέων αγγείων και ξαναπερνούν στο διάμεσο ιστό. Το νερό διαχέεται από το κατιόν σκέλος της αγκύλης του Ηenle και το κατιόν σκέλος των ευθέων αγγείων στο διάμεσο ιστό και απ΄αυτόν ξαναμπαίνουν στο ανιόν σκέλος των ευθέων αγγείων. Έτσι ο φλοιός δέχεται ελαφρά υπέρτονο αίμα σε σχέση με το πλάσμα.

Διουρητικά-Μηχανισμός δράσης 1. Αναστολείς της καρβονικής ανυδράσης (ακεταζολαμίδη) 3. Φουροσεμίδη, αιθακρινικό οξύ, βουμετανίδη 4. Θειαζίδες 5. Aναστολείς της αλδοστερόνης (σπιρονολακτόνη) 5. Τριαμτερένη, αμιλορίδη

Ευχαριστώ