Fiziologia ţesuturilor excitabile Excitabilitatea este capacitatea de-a răspunde la excitaţie în mod specializat, orientat, cu o viteză maximă. Excitabilitatea, metabolizmul şi reproducerea sunt ptoprietăţi biologice fundamentale. Excitaţia este un fenomen biologic complicat care se caracterizează prin modificarea proceselor metabolice şi termogenice, prin depolarizarea temporară a membranei celulare şi alte manifestări fiziologice şi biofizice specifice. Ţesuturi excitabile sunt: Ţesutul nervos; Ţesutul muscular; Ţesutul glandular. Restul ţesuturilor posedă capacitatea de-a reacţiona la acţiunea stimulurilor prin modificări structurle şi fizico-chimice

Excitanţii 1)fizici (mecanici, termici, electrici, sonori etc.); 2) chimici ( acizi, alcaline etc.) 3) fizico-chimici ( pH, presiune osmotică etc.) 4) adecvaţi 5) neadecvaţi

Legele generale ale excitabilităţii Intensitatea pragală a excitantului Modificări membranare locale în răspuns la stimularea subliminală Reacţia maximală la intensitatea pragală Perioada de latenţă Bruscheţa creşterii intensităţii stimulului- fenomenul de acomodare Densitate pe unitate de suprafaţă Modificări de excitabilitate

Membrana celulară este o structură care delimitează două compartimente- compartimentul extracelular şi compartimentul intracelular Rolul membranei celulare: Transmitere de informaţie; Transport selectiv de substanţe; Diferenţa de potenţial.

Funcţiile membranei (după I. Haulică,2007, modificat) Asigurarea distribuţiei asimetrice a componentelor ionice; Transfer de informaţie intra- şi intercelulară; Rol de apărare şi secreţie prin fagocitoză, end- şi exocitoză; Rol în recunoaştere intercelulară şi apărarea imunitară; Reglarea şi limitarea creşterii organelor; Roluri metabolice intracelulare (energia ATP); Adezivitatea şi relaţiile intercelulare; Participarea la mecanismele etiopatogenice.

Transportul membranar 1. Sistemele de microtransport Transport pasiv Difuziune simplă Osmoză (difuziune acquadependentă) Echilibrul Donnan b) Transport activ În contragradient de concentraţie Prin translocare de grup

Transportul membranar 2. Sistemele de macrotransport endicitoza exocitoza transcitoza sau citopemsisi coloidopexia rofeocitoza

Transportul prin difuziune Rata de difuziune Valoarea diferenţei de concentraţie; Permiabilitatea membranei pentru substanţele de difuzie; Temperatura soluţiei; Suprafaţa membranei pentru difuzie Difuziune liberă; Difuziune mediată (fascilitată)

Fig.I.1. Diverse forme de pasaj al substanţelor din exteriorul, în interiorul celulei. A – Pasajul direct al substanţei (S), prin intermediul transportorului (T) B – Pasajul substanţei (S), prin traversarea unui canal C – Pasajul substanţei (S), prin pinocitoză

Transportul prin osmoză M= Pos [a(H2O)e - a(H2O)i] unde a(H2O)e şi a(H20)i reprezintă activitatea termodinamică a apei pe suprafaţa extra~ şi intracelulară a membranei, iar Pos este permeabilitatea osmotică a membranei. Permeabilitatea selectivă Substanţe osmotic active Presiunea osmotică

Transportul condiţionat de echilibrul Donnan

Fig.I.2. Structura proteică a pompei Na+-K+-ATP-ază, încorporată în mem-brana celulară. Subunitatea α constituie sistemul antiport.

Fig.I.3. Modelul reprezen-tativ al funcţionării pom-pei Na+K+-ATP-aza. Lini-ile continue indică direcţia transportului activ, iar lini-ile întrerupte indică direcţia transportului pasiv (difu-ziunea). Fig.I.4. Transportul activ secundar. Majus-culele indică concentraţia mare, comparativ cu cea din fluidul contralateral.

Fig. I.10. Potenţialul de acţiune. A – sistemul de înregistrare; B – valorile determinate

Fig.I.11. Variaţiile conductanţei membranare pentru Na+ şi K+ pe parcursul potenţialului de acţiune. gNa+ atinge maximum în prima milisecundă a apa-riţiei depolarizării; creşterea tardivă a gK+ este responsabilă de repolarizare.

Fig.I.12. Relaţiile de feedback pozitiv, între depolarizarea membranei şi creşterea permeabilităţii pentru Na+, în faza de depolarizare a potenţialului de acţiune.

Fig. I.13. Potenţialul de acţiune în neuron. a – răspunsul local; b – postpotenţialul negativ; c – postpotenţialul pozitiv

Fig.I.15. Frecvenţa potenţialelor de acţiune ca răspuns la intensitatea stimulării. Înregistrarea este efectuată pe o singură fibră sensitivă a nervului sciatic de broască, în timpul extinderii muşchiului gastrocnemian cu diferite greutăţi (1-1 mg; 2-2 mg; 3-5 mg; 4-10 mg; 5-20 mg; 6-50 mg). Cu creşterea sarcinei se măreşte frecvenţa potenţialelor de acţiune, fără modificarea amplitudinii. Fig. I.14. Modificările potenţialului mem-branar, ca răspuns la acţiunea stimulului electric. Stimulii subliminari (4) provoacă apariţia răs-punsului local (1). Stimulul liminal (3) şi su-praliminal (5) provoacă apariţia potenţialului de acţiune (2) cu amplitudine stabilă. 6 – valoarea potenţialului membranar de repaus; 7 – pragul de excitaţie.

Fig. I.16. Curba intensitate-timp. A-B – reobaza; C – timpul util, D-E – reobaza dublă, F – cronaxia

Fig. I.17. Perioada refractară absolută (1) şi refractară relativă (2). Pentru provocarea potenţialului de acţiune, în perioada refractară relativă, intensitatea stimulilor secundari este mai mare, comparativ cu stimulul primar.

Fig.I.18. Potenţialul de acţiune, conductanţa membranară şi excitabilitatea. depolarizarea membranară şi perioada refractară absolută: activarea ra-pidă şi inactivarea conductanţiei sodice (gNa+); repolarizarea membranară şi perioada refractară relativă: augmentarea foarte tardivă şi foarte lentă a conductanţei potasice (gK+); postpotenţialele: faza hiperexcitabilităţii (perioada supranormală), prin re-tenţia polarizării corespunde efluxului incomplet a ionilor Na+; faza hipo-excitabilităţii (perioada subnormală) rezultă din influxul foarte lent a ionilor K+.