Augu šūnu diferenciācija

Embrionālā attīstība Izveidojas stumbra-sakņu priekšteči Diferenciējas primārie šūnu tipi Izveidojas barības vielu uzkrāšanas orgāns un uzkrājas rezerves barības vielas Sporofīts (sēkla) sagatvojas miera periodam

Embrijs diferenciējas divās orgānu sistēmās: ass un dīgļlapas Embrijs diferenciējas divās orgānu sistēmās: ass un dīgļlapas. Ass satur sakņu un stumbra meristēmas. Dīgļlapas ir termināli diferenciētas orgānu sistēmas, kuras noveco pēc izdīgšanas un nodrošina nepieciešamo barības vielu sintēzi un uzkrāšanu.

β -conglicinīns - olbaltumviela, kura uzkrājas dīgļlapās, sojas pupiņām kodē 15 gēni, kur klasteri atrodas divos dažādos hromosomu lokusos.c-dīgļlapas,e-embrionālie audi,vaskulārais cilindrs. B-I sojas pupiņas, J-N tabaka, G-sudraba granulas baltas.

β -conglicinīns uzkrājas dīgļlapās un nav ieraugāms embrionālajos audos. Dīgļapās tas atrodams parenhīmā un nav redzams vaskulārajos audos. Pēc 2N attēla, kas rāda In-situ hybridizāciju transgēnai tabakai, kura ekspresē sojas pupiņu β -conglicinīna gēnu var redzēt līdzīgu novietojumu.

Dzīvnieku un augu embrioģenēzes atšķirības Augu embrioģenēzes laikā neizveidojas dzimumšūnu līnija. Reproduktīvā sistēma veidojas no reprogrammētas stumbra meristēmas pēc pieauguša organisma izveidošanās. Dzīvnieku embrioģenēze ir nepārtraukta - no apaugļošanās līdz dzimšanai. Augiem embrioģenēze ir atsevišķa diskrēta fāze, kas beidzas ar miera periodu.

Tabakas un sojas pupiņu embrijos ir 10 dažādi šūnu tipi; mRNS transkriptu populācija ir apmēram 20 000; Tā ir atšķirība no dzīvniekiem, kuriem embrioģenēzes laikā pakāpeniski samazinās ekspresēto gēnu skaits.

Zigotas asimetriska pārdalīšanās izraisa embrija veidošanos, kas veidots no embrionālajām un suspensora šūnām. Suspensora šūnas noenkuro embriju pie apvalka. Kalpo barības vielu transportam no mātes sporofīta uz proembriju. Suspensors noveco embrija sirdsveida stadijā un nav nobriedušas sēklas sastāvdaļa.

Embrionālās attīstības etapi

Arabidopsis ģints augiem embrionālo attīstību nosaka vairāk kā 50 gēni. Tos grupē pēc mutantajiem fenotipiem.

a b c d e a- normāls fenotips,b-trūkst apikālā daļa, c-trūkst dīgļstumbra daļa, d-trūkst dīgļsakne, e-ir dīgstumbrs, bet trūkst saknes un apikālās daļas.

Homeotiski selektorgēni un zieda attīstība

Mutācija apetala3 gēnā. Vainaglapas pārvērstas par kauslapām, bet putekšņlapas - par augļlapām.

Vaskulāro šūnu diferenciācija Vaskulārie audi veidojas no prokambiālām šūnām. Veidošanās procesam nav klonāls raksturs un tas viegli reaģē uz izmaiņām. Šūnu diferenciāciju regulē hormoni (auksīns, citokinīns, brassinosteroīdi un ksilogēns) un atbilstošu gēnu ekspresija. Iekššūnas un starpšūnu signāli ietekmē vaskulāro audu nepārtrauktību un formu.

Vaskulārās šūnas veidojas no stumbra un sakņu apikālo meristēmu šūnām. C-prokambiālas šūnas rāda homeoboksa gēna AtHB8 aktivitāti.Veido šūnu rindas.

Audu tipi Prokambijs-primārā meristēma, kura veidojusies no apikālās meristēmas un veidos vaskulāros audus un vaskulāro kambiju.

Vaskulārais kambijs-laterālā meristēma, kura veido sekundāros vaskulāros audus:sekundāro ksilēmu iekšpusē un sekundāro floēmu ārpusē.

U.Kondratovičs, Augu uzbūve un funkcijas, 3_lekcija_augu_audi

Ksilēmas šūnu diferenciācija

Transdiferenciācija

Auksīns Jau no 1952. g. zināms, ka auksīna transports no stumbra apikālās meristēmas un saknēm atbild par nepārtrauktu vaskulāro audu veidošanos. Augsta auksina koncentrācija ir apikālajā meristēmā, mezofila hlloroplastos un atvārsnīšu slēdzējšūnās. Auksīna biosintēzi nodrošina plastīdas. Auksīna biosintēzi veicošajiem gēniem ir plastīdu lokalizācijas signāls.

Auksīna sintēze un difūzija izveido polāru auksīnu transportējošu šūnu sistēm. Tas izraisa auksīna transportu pa šauru kanālu. Tas noved pie prokambija šūnu joslas didferenciēšanās un vadaudu izveidošanās.

Auksīna transports Ksilēmas parenhīmas un prokambiju šūnu bazālās daļas plazmatiskajā membrānā atrodas auksina pārnesējolbaltumviela (AtPIN1). Asimetriska AtPIN1 transports noved pie nepārtrauktas prokambiālu šūnu rindas izveidošanās. (Auksīns va iekļūt šūnās arī bez transportiera.)

AtPIN1 šūnas reciklē starp plazmatisko membrānu un endosomām līdzīgām vezikulām (AtPIN1-specifiskas vezikulas). Polaritāti nodrošina arī guanīna nukleotīdu apmaiņas faktors GNOM (van7 vai emb30).

Polāra auksīna transporta molekulārie mehānismi

Mutācijas van7 vai emb30 gēnos izraisa hipertrofētu vai fragmentētu dzīslu veidošanos. AtPINSVs transportu ietekmē serīna/treonīna kināze (PINOID) un mutāciju gadījumā fenotips atgādina AtPIN1 mutantus. Sistēma atgādina dzīvnieku glikozes transportieri, kura novietojumu regulē insulīns.

Auksīna uztveršana MONOPTEROS (MP) gēns kodē transkripcijas faktoru, kurš pieder pie auksīna atbildes faktoru ģimenes (ARFs). Sākotnēji mp ekspresē visā embrijā, bet vēlā tas atrodams prokambijā. Mutācijas noved pie pie pārtrauktu un reducētu dzīslu veidošanās.

AUX/IAA proteīni spēj pievienoties pie specifiskiem ARF proteīniem un represēt to transkripcionālo aktivitāti. Augsta auksīna koncentrācija noved pie ubikvitīna ligāze aktivēšanas un AUX/IAA proteīnu sadalīšanas.

Dorso-ventrālā un radiālā polaritāte Attiecība starp abaksiālu-adaksiālu identitāti un vaskulāro audu radiāla sakārtošanās.

Citokinīns Nodrošina prokambija šūnu veidošanos un saglabāšanos. A.thaliana(wol) mutantam ir reducēta vadaudu sistēma un saknes veido vienīgi ksilēma. Konstatēts, ka šis gēns ir identisks CRE1/AtHK4 gēnam, kas kodē citokinīna receptoru.

Brassinosteroīdi Brassinosteroīdi tiek uztverti LRR receptora serīna/treonīna kināzi. Mutāciju gadījumā izveidoja punduri, izmainās fotomorfoģenēze un vadaudos palielinās floēmas daļa, bet samazinās ksilēma.

Ksilogēns Ksilogēns ir arabiogalaktānu saturoša olbaltumviela. Nepieciešama barotnei, lai izsauktu TE veidošanos no mezofila šūnām. Ksilogēnu kodējošie gēni tiek ekspresēti prokambija un ksilēmas priekšteču šūnās. Ksilogēna aktivitāti inducē auksīna/citokinīna klātbūtne.

Citokinīns un auksīns

Prokambiālās šwūnās (PCs) citokinīna un auksīna signāls inducē gēnus, kuri atbild par prokambija šūnu populāciju. Auksīns aktivē (MP) un AUX/IAA Citokinīns tiek uztverts ar WOL/CRE1/AtHK4 citokinīna receptoru. Brassinosteroīdi inaktivē negatīvo regulatoru BIN2

Arp gēni un polaritāte

Trihomu attīstība

Trihomu sakārtojuma ģenētiskā regulācija

Divdimensionālā sakārtojuma teorētiskais modelis

Šūnas cikla regulācija trihomās