Οικολογία της συμπεριφοράς των Πρωτευόντων Διαλέξη:19η-20η 14/11/2017 Ε. Δ. Βαλάκος ΦΥΣΙΚΗ ΑΝΘΡΩΠΟΛΟΓΙΑ Οικολογία της συμπεριφοράς των Πρωτευόντων Συγκριτική Μελέτη Πρωτευόντων Συμπεριφορά των ζώων Ιστορία Ανάλυση Προσέγγιση της συμπεριφοράς Πρότυπα συμπεριφοράς Εκμάθηση Βιβλιογραφία Krebs J.R. & N.B.Davies 1991. Behavioural Ecology, An Evolutionary Approach, Blackwell McFarland D. 1985 . Animal Behaviour ,Longman Slater P.J.B. & Halliday T.R. 1994. Behaviour and Evolution , Cambridge University Press Agosta W.1998. Χημική επικοινωνία, Πανεπιστημιακές Εκδόσεις Κρήτης Βαλάκος Ε. 1997. Τα Θηλαστικά της Ελλάδας, CD Magenta (www.magenta.gr) Βαλάκος Σ. Δ. 2002. Νόηση: Η λειτουργία του Εγκεφάλου, ΔΟΛ Berne M. R. 2000. Αρχές Φυσιολογίας, Πανεπιστημιακές Εκδόσεις Κρήτης Cyrulnik B. 1995 Η γέννηση του νοήματος, Κατοπτρο Diamond J. 2009. Ο τρίτος χιμπαντζης, Κατοπτρο Kandell E. et al. 1999. Νευροεπιστήμες και συμπεριφορά. Πανεπιστημιακές Εκδόσεις Κρήτης

Συγκριτική μελέτη Πρωτευόντων Η μελέτη των πρωτευόντων είναι από μόνη της πολύ ενδιαφέρουσα και μας διδάσκει πολλά πράγματα για το είδος μας Αξονες της μελέτης Τάσεις ανάμεσα στα πρωτεύοντα Τάσεις ανάμεσα στους Hominoidea Τάσεις ανάμεσα στους Hominini Συμπεριφορές που απαντούνται αποκλειστικά στον άνθρωπο. Πότε εμφανίστηκαν; Συμπεριφορές που απαντούνται σε όλα τα πρωτεύοντα άρα έχουν ευνοηθεί από την Φ.Ε Συμπεριφορές που απαντούνται σε περισσότερους αντιπροσώπους των Ανθρωπομορφικών. Πότε εμφανίστηκαν; Προσοχή στις συγκρίσεις Βιοπολιτισμική πραγματικότητα Για να μελετήσουμε τη συμπεριφορά, θα πρέπει να τη μετρήσουμε Πράξη - Απραξία Συγκεκριμένες μεθοδολογίες χρησιμοποιούνται για να μετρηθεί η συμπεριφορά των πρωτευόντων Ποσοτικές -Ποιοτικές μετρήσεις Χρονική και χωρική σύγκριση Ποσοτικές μετρήσεις Τυποποιημένα πρωτόκολλα Ποιοτικές μετρήσεις Καταγραφή της συμπεριφοράς Τα πρωτόκολλα και η διάρκεια της μελέτης ποικίλουν ανάλογα με το πρόβλημα Ο χώρος μελέτης ποικίλει

Συμπεριφορά των ζώων Η παρατήρηση της συμπεριφοράς των ζώων απασχόλησε από πολύ νωρίς το ανθρώπινο είδος Ως συμπεριφορά ενός ζώου ορίζεται η αντίδραση και ο τρόπος αντίδρασης του σε ένα περιβαλλοντικό ερέθισμα Η συμπεριφορά ως βιολογικό γνώρισμα ποικίλει και χαρακτηρίζει κάθε είδος όπως όλα τα άλλα φυσιολογικά και ανατομικά του χαρακτηριστικά Η συμπεριφορά είναι αποτέλεσμα της άμεσης επίδρασης της φυσικής επιλογής πάνω στον φαινότυπο Μερικές από αυτές τις συμπεριφορές είναι απλά και αναμενόμενα αντανακλαστικά, ενώ κάποιες άλλες εξαρτώνται άμεσα από πληροφορίες που έχουν αποθηκευτεί από προηγούμενη εμπειρία

Ιστορία Η επιστημονική μελέτη της συμπεριφοράς των ζώων έχει τις ρίζες της τον 18ο αιώνα με τις εργασίες του Άγγλου φυσιοδίφη Gilbert White (1720-1793) και του Γάλλου ζωολόγου Charles Leroy (1723-1789), Gilbert White (1720-1793) Charles Leroy (1723-1789) Eκείνος που θεωρείται ο ιδρυτής της επιστημονικής μελέτης της συμπεριφοράς των ζώων είναι ο Κάρολος Δαρβίνος (1809-1882) με τα βιβλία του “ Η καταγωγή του ανθρώπου σε σχέση με το φύλο” (1871) και “Η ΄Εκφραση των συναισθημάτων στον Ανθρωπο και τα Ζώα“(1873). Ο Δαρβίνος επηρέασε την ανάπτυξη της ηθολογίας με τρεις κυρίως τρόπους: 1. Η θεωρία της φυσικής επιλογής η οποία έθεσε το υπόβαθρο για την επιστημονική προσέγγιση της συμπεριφοράς των ζώων 2. Ο δεύτερος τρόπος συνδέεται με τη θεώρηση του Δαρβίνου για το ένστικτο 3. Ο τρίτος τρόπος ήταν οι σημαντικές παρατηρήσεις του Δαρβίνου πάνω στη συμπεριφορά των ζώων, ιδίως εκείνες που συνδέονται με την άποψη του για την εξελικτική συνέχεια του ανθρώπου και των άλλων ζώων Η μελέτη της συμπεριφοράς των ζώων ορίσθηκε το 1902 από τον Αμερικανό ερευνητή William Morton Wheeler (1865-1937) ως ηθολογία (Ethology).

Ιστορία Η σύγχρονη θεώρηση της ηθολογίας θεωρείται ότι αρχίζει στην δεκαετία του 1930 με τις μελέτες του Ολλανδού βιολόγου Nikolaas Tinbergen (1907-1988) και του Αυστριακών Konrad Lorenz (1903-1989) και Kar von Frisch (1886-1982) ( Νόμπελ για την Ιατρική και τη Φυσιολογία to 1973). O Lorenz ανέπτυξε μια ενδιαφέρουσα θεωρία για την εξέλιξη της επικοινωνίας στα ζώα βασιζόμενος στις παρατηρήσεις του πάνω στη φύση των Σταθεροποιημένων Προτύπων Συμπεριφοράς (Ενστικτο) O Frish “μετέφρασε” τη γλώσσα του χορού των μελισσών O Τinbergen έθεσε τα ερωτήματα που πρέπει να απαντηθούν στην μελέτη της συμπεριφοράς και καθόρισε τα άμεσα αίτια και τα γενεσιουργικά αίτια της συμπεριφοράς. Η ανάπτυξη της μοριακής βιολογίας, της γενετικής, της οικολογίας έδωσε πολύτιμα εργαλεία στα χέρια των ερευνητών της συμπεριφοράς Σήμερα η μελέτη της συμπεριφοράς θεωρείται σημαντικός κλάδος των βιολογικών επιστημών και υπάρχουν πάνω από 40 διεθνή επιστημονικά περιοδικά που καλύπτουν αυτή την επιστήμη

Ανάλυση Ερωτήματα που προκύπτουν Πώς επιτυγχάνεται η συγκεκριμένη συμπεριφορά; Γιατί υπάρχει η συγκεκριμένη συμπεριφορά; H πρώτη ερώτηση σηματοδοτεί την άμεση αιτιότητα και οι απαντήσεις αφορούν τους φυσιολογικούς , μορφολογικούς , βιοχημικούς ή άλλους βιολογικούς μηχανισμούς που εμπλέκονται στη συμπεριφορά Η δεύτερη ερώτηση συνδέεται με τα γενεσιουργικά (εξελικτικά) αίτια της συμπεριφοράς To τραγούδι των πουλιών: άμεσες αιτίες Γενετική διαφορά ανάμεσα στους πληθυσμούς; OXI Επίδραση περιβάλλοντος; ΝΑΙ Διάφορα γονίδια συνδέονται με τα εγκεφαλικά μέρη που είναι υπεύθυνα για το τραγούδι και το φύλο παίζει σημαντικό ρόλο To τραγούδι των πουλιών: Εξελικτικές αιτίες Διαφορετικοί διάλεκτοι ανάμεσα σε διαφορετικά taxa λόγω φυλογένεσης OXI Επίδραση περιβάλλοντος? Σε πολλές περιπτώσεις ΝΑΙ Τροφή, περιβαλλοντική πίεση, επιλογή από το θηλυκό, κ.λ.π Τέσσερα ερωτήματα στη μελέτη της συμπεριφοράς Αιτιότητα (Μηχανισμός): Ποιό είναι το ερέθισμα το οποίο είναι υπεύθυνογια την αντίδραση; Αναπτυξη: Πως αλλάζει η συμπεριφορά με την ηλικία; Εξέλιξη: Πως συγκρίνεται η συμπεριφορά με αυτές των συγγενικών ειδών; Λειτουργικότητα : Πως η συγκεκριμένη συμπεριφορά συμβάλει στην επιβίωση ; Αλληλεπίδραση άμεσων και εξελικτικών αιτιών

Ανοιχτά και κλειστά προγράμματα Προσέγγιση της συμπεριφοράς Η μελέτη της συμπεριφοράς ενός ζώου είτε στο φυσικό του περιβάλλον, είτε στο εργαστήριο, πρέπει να λαμβάνει υπόψη ότι κάθε οργανισμός δεν μπορεί να διαχωριστεί από το περιβάλλον στο οποίο ζει Σήμερα η οικολογία της συμπεριφοράς τείνει να αντικαταστήσει ως όρος την ηθολογία, η οποία πλέον χρησιμοποιείται για να περιγράψει την συνολική συμπεριφορά ενός ζώου Για την κατανόηση της συμπεριφοράς οι σύγχρονοι μελετητές χρησιμοποιούν αναλύσεις που βασίζονται στο κόστος ή την ωφέλεια που προκύπτει από την συγκεκριμένη συμπεριφορά Εάν τα οφέλη είναι περισσότερα από το κόστος τότε η συγκεκριμένη συμπεριφορά θεωρείται προσαρμοστική Γονίδια ή Περιβάλλον; Η διαμάχη μεταξύ των υποστηρικτών της εγγενούς συμπεριφοράς έναντι των υποστηρικτών της επίκτητης συμπεριφοράς εξαιτίας της επίδρασης του περιβάλλοντος (nature versus nurture) Υπάρχει δίλημμα; Όλες οι συμπεριφορές έχουν γενετική βάση ακόμα και η δυνατότητα εκμάθησης είναι κληρονομούμενη Η συμπεριφορά τροποποιείται από το περιβάλλον κάθε ζώου και ουσιαστικά κάθε συμπεριφορά είναι το αποτέλεσμα του γενετικού υπόβαθρου και του περιβάλλοντος. Ανοιχτά και κλειστά προγράμματα Η συμπεριφορά στις σφίγγες του γένους Philanthus Τα θηλυκά άτομα των ειδών της συγκεκριμένης σφίγγας όταν είναι να γεννήσουν αφού σκάψουν στο έδαφος μία τρύπα, τοποθετούν ένα έντομο που το έχουν παραλύσει με το δηλητήριο τους και στη συνέχεια γεννούν το αυγό μέσα στη τρύπα. Ο τρόπος εσκαφής και κάλυψης της τρύπας, ο τρόπος παράλυσης του εντόμου είναι γενετικά καθορισμένος H τοποθεσία που θα σκαφτεί η τρύπα δεν είναι δυνατόν να προγραμματιστεί γενετικά, γιατί η επιλογή του κατάλληλου εδάφους μπορεί να γίνει μόνο μετά από την προσπάθεια σκαψίματος Μετά την κάλυψη της τρύπας με χώμα και προτού πάει για αναζήτηση άλλου εντόμου, η σφίγγα «αποτυπώνει» την περιοχή πετώντας κυκλικά γύρω από την φωλιά

Κοινωνική αμνησία στα ποντίκια

Προσέγγιση της συμπεριφοράς Συμπεριφορικά χαρακτηριστικά τα οποία βρίσκονται κάτω από τον έλεγχο ενός γονιδίου μπορούν να τεκμηριώσουν ξεκάθαρα την σχέση μεταξύ γενετικού υλικού και συμπεριφοράς H M. Bastok (1920-1982) έδειξε για πρώτη φορά ότι ένα απλό γονίδιο ελέγχει τη συμπεριφορά Η ερευνήτρια διασταύρωσε κίτρινες μεταλλαγμένες μύγες (Drosophila melanogaster) με κανονικές. Από τη διασταύρωση φάνηκε ότι τα κίτρινα αρσενικά είχαν μικρότερη αναπαραγωγική επιτυχία με τα κανονικά θηλυκά σε αντίθεση με τα κανονικά αρσενικά. Ο συγκεκριμένος μεταλλαγμένος τύπος έχει έντονη ερωτοτροπία, η οποία όμως μειώνει την δυνατότητα ζευγαρώματος επειδή μετά την ερωτοτροπία έχουν χαμηλό ρυθμό φτερουγίσματος. Οι μεταλλαγές μπορούν να επηρεάσουν την δυνατότητα εκμάθησης στις μύγες. Όταν μύγες εκτεθούν σε οσφρητικά ερεθίσματα τα οποίο συνοδεύονται από ηλεκτροσόκ , γρήγορα μαθαίνουν να αποφεύγουν το συγκεκριμένο οσφρητικό ερέθισμα ακόμα και όταν δεν υπάρχει ηλεκτροσόκ. Στις κανονικές μύγες αυτή η ανάμνηση διατηρείται για αρκετές ώρες μετά την δοκιμασία. Μύγες που φέρουν την μεταλλαγή στον γενετικό τόπο dunce η «ανάμνηση» διατηρείται για μικρό χρονικό διάστημα. Οι τροφικές συνήθειες στα φίδια του είδους Thamnophis elegans εξαρτώναται από την περιοχή προέλευσης Η σύγκριση έγινε ανάμεσα σε άτομα από νησιωτικούς πληθυσμούς που τρέφονται με βατράχια και ψάρια και σε άτομα από την ξηρά που τρέφονται με γυμνοσάλιαγκες. Νεογέννητα φίδια και από τις δύο περιοχές μεταφέρθηκαν αμέσως μετά την εκκόλαψη τους στο εργαστήριο (ώστε να αποφευχθεί η εμπειρία) και τους παρεχόταν ως τροφή γυμνοσάλιαγκες. Ενώ τα φίδια από την ξηρά τρεφόταν κανονικά, τα φίδια που προερχόταν από τα νησιά τους απόφευγαν. Οι διασταυρώσεις μεταξύ των ατόμων από τις διαφορετικές τοποθεσίες έδειξαν ότι το χαρακτηριστικό «αποφυγή του γυμνοσάλιαγκα» επικρατεί του χαρακτηριστικού «αποδοχή του γυμνοσάλιαγκα

Πρότυπα συμπεριφοράς Πολλά πρότυπα συμπεριφοράς είναι άμεσα εξαρτημένα από μια ακολουθία μυϊκών δραστηριοτήτων οι οποίες ονομάζονται κινητικά προγράμματα. Κάποια από αυτά είναι έμφυτα, ενώ κάποια άλλα χρειάζονται και τη διαδικασία της μάθησης Υπάρχουν τρία διαφορετικά είδη κίνησης, η αντανακλαστική, η ρυθμική με κινητικά σχέδια και η εκούσια Τα αντανακλαστικά είναι ταχείες στερεότυπες ακούσιες κινήσεις και κατά κανόνα ελέγχονται με διαβαθμισμένο τρόπο από το γενεσιουργό ερέθισμα Τα ρυθμικά κινητικά σχέδια όπως είναι το βάδισμα, το τρέξιμο και η μάσηση συνδυάζουν στοιχεία εκούσιων και αντανακλαστικών δράσεων Οι εκούσιες κινήσεις όπως είναι το χτένισμα των μαλλιών, η οδήγηση το παίξιμο πιάνου είναι πιο πολύπλοκες,είναι σκόπιμες και μαθαίνονται σε μεγάλο βαθμό. Οι κινήσεις αυτές βελτιστοποιούνται με την άσκηση. O έλεγχος γίνεται από συγκεκριμένο σύστημα νευρικών κυττάρων Κάποια από τα συμπεριφορικά πρότυπα είναι σταθεροποιημένα και κληρονομούμενα και για το λόγο αυτό ονομάζονται σταθεροποιημένα πρότυπα δράσης (ΣΠΔ). Αξίζει να αναφερθεί ότι ο όρος ΣΠΔ αντικατέστησε τον όρο του ενστίκτου Αξίζει να αναφερθεί ότι σταθεροποιημένα πρότυπα δράσης διαφέρουν από τα αυτόματα αντανακλαστικά παρόλο που και τα δυο φαινόμενα είναι αυτοματοποιημένα και κληρονομούμενα, στο γεγονός ότι τα δεύτερα εκδηλώνονται σαν απόκριση σε συγκεκριμένο στερεότυπο ερέθισμα

Εκμάθηση Πρότυπα μάθησης Η μάθηση προκαλεί αλλαγές στην συμπεριφορά των ατόμων εξαιτίας της προηγούμενης εμπειρίας. Η μάθηση μπορεί να θεωρηθεί προσαρμοστικός χαρακτήρας γιατί επιτρέπει σε ένα ζώο να προσαρμοστεί γρήγορα στις αλλαγές του περιβάλλοντος του Tο ένστικτο και η μάθηση είναι σημαντικοί παράγοντες στη συμπεριφορά των ζώων και αλληλεπίδραση των δύο παραγόντων δίνει μια σειρά από συμπεριφορικά πρότυπα Η δυνατότητα εκμάθησης συνδέεται άμεσα με την προβλεψιμότητα των συνθηκών του περιβάλλοντος που ζει ένα ζώο. Σε ένα κανονικό και προβλέψιμο περιβάλλον τα ζώα ανταποκρίνονται στα ερεθίσματα με το ένστικτο τους χωρίς τροποποιήσεις της συμπεριφοράς Πρότυπα μάθησης Τα πρότυπα μάθησης καλύπτουν ένα ευρύ φάσμα από πολύ απλά (εξοικείωση) μέχρι πολύ σύνθετα όπως η διορατικότητα Εξοικείωση Κατά την εξοικείωση ένα ζώο μαθαίνει να αγνοεί ένα επαναλαμβανόμενο και μη διακριτό ερέθισμα, το οποίο δεν προκαλεί ούτε όφελος ούτε ζημιά στο ζώο. Το πλεονέκτημα της εξοικείωσης είναι ότι το ζώο κάνει οικονομία στην ενέργεια και στον χρόνο , τα οποία μπορεί να ξοδέψει σε άλλες πιο σημαντικές καταστάσεις. Εντύπωση Κατά την εντύπωση ένα νεαρό άτομο αναπτύσσει δεσμούς με ένα άλλο ζώο ή ένα αντικείμενο. Ο δεσμός δημιουργείται συνήθως κατά τη διάρκεια μια κρίσιμης περιόδου η οποία διαρκεί μερικές ώρες ή μέρες μετά την γέννηση ή την εκκόλαψη. Σημαντικό ρόλο στη εντύπωση παίζουν τα οπτικά , ακουστικά ή οσφρητικά ερεθίσματα. Τα τελευταία βοηθούν της μητέρες σε αρκετές ομάδες θηλαστικών να αναγνωρίσουν τα μικρά τους ανάμεσα στα άλλα. Κλασική εξαρτημένη μάθηση Πρόκειται για ένα τύπο εκμάθησης κατά τον οποίο δημιουργείται μία σχέση ανάμεσα σε μια φυσιολογική λειτουργία του σώματος και σε ένα νέο ερέθισμα. Μέσα στο ζωικό βασίλειο υπάρχουν πολλές περιπτώσεις κλασικής εξαρτημένης συμπεριφοράς με πιο τρανταχτό παράδειγμα αυτό της αποφυγής λείας με έντονα χαρακτηριστικά, από τα πουλιά (αποσηματισμός). Κάποια άλλα ζώα τα οποία δεν διαθέτουν επικίνδυνα χαρακτηριστικά, αναπτύσουν μορφολογικά γνωρίσματα όμοια με αυτά των επικίνδυνων ζώων και έτσι οι θηρευτές αποφέυγουν όχι μόνο την επικίνδυνη λεία, αλλα και οποιαδήποτε άλλη λεία έχει τα παραπάνω χαρακτηριστικά (μιμητισμός)

Εκμάθηση Βιολογικοί ρυθμοί και συμπεριφορά Μετανάστευση Διαμεσολαβητική εξαρτημένη μάθηση Σε αυτή τη περίπτωση το ζώο πρέπει να εκτελέσει μια πράξη για να επιβραβευθεί ή να αποφύγει την τιμωρία Διορατική μάθηση Αποτελεί τον πιο πολύπλοκο τύπο εκμάθησης διότι το ζώο έχει τη δυνατότητα να προσαρμόζει παλαιότερες εμπειρίες οι οποίες προϋποθέταν διαφορετικά ερεθίσματα, για να επιλύσει ένα νέο πρόβλημα Ο παραπάνω τύπος εκμάθησης είναι αρκετά διαδεδομένος στα πρωτεύοντα με πιο χαρακτηριστικό παράδειγμα την χρήση εργαλείων από του χιμπαντζήδες προς επίλυση προβλημάτων που σχετίζονται με την τροφή Παιχνίδι και μάθηση Το παιχνίδι σε πολλά θηλαστικά συμβάλει στην μάθηση τρόπων διαβίωσης όταν αυτά ενηλικιωθούν Στα κατώτερα θηλαστικά το παιχνίδι είναι άμεσο και με συγκεκριμένο στόχο Στα Πρωτεύοντα αλλά και στα Κητώδη το παιχνίδι είναι ελεύθερο και πολύπλοκο Βιολογικοί ρυθμοί και συμπεριφορά Η συμπεριφορά των περισσότερων ζώων οργανώνεται γύρω από ένα ημερήσιο κύκλο 24 ωρών που ονομάζεται ημερήσιος Σχεδόν σε όλες τις περιπτώσεις της δραστήριοτητας οι αιτίες είναι οικολογικές και συνδέονται με την αφθονία της τροφής ή την αποφυγή των θηρευτών Μερικοί από τους ρυθμούς των ζώων ακολουθούν τον κύκλο του φεγγαριού. Οι παραπάνω συμπεριφορές έχουν να κάνουν κύρια με θαλάσσια ζώα και αυτό γιατί η ζωή τους μπορεί να συνδέεται με του κύκλους της παλίρροια Οι περισσότεροι βιολογικοί ρυθμοί ελέγχονται από έναν εσωτερικό χρονικό μηχανισμό που ονομάζεται βιολογικό ρολόι Το βασικό βιολογικό ρολόι βρίσκεται σε συγκεκριμένες περιοχές του νευρικού συστήματος..Για τη μύγα του ξιδιού (Drosophila) έχουν βρεθεί επτά γονίδια που σχετίζονται με το βιολογικό ρολόι και δρουν σε διάφορα κύτταρα Μετανάστευση Ως μετανάστευση ορίζεται το περιοδικό ταξίδι από μια περιοχή σε μια άλλη. Η μετανάστευση προϋποθέτει μεγάλες ικανότητες αντοχής αλλά και προσανατολισμού Η άμεση αιτία για την έναρξη της μετανάστευσης είναι ερεθίσματα από το περιβάλλον που κινητοποιούν διάφορες φυσιολογικές διαδικασίες που σχετίζονται με το παραπάνω φαινόμενο. Η αλλαγή της φωτοπεριόδου είναι ένα ερέθισμα που ενεργοποιεί διαδικασίες (ορμονικές, τροφικές κ.λ.π.) ώστε να προετοιμάσει τα ζώα για το μεγάλο ταξίδι. Ο προσανατολισμός συνήθως γίνεται με τη βοήθεια της θέσης του ήλιου, για ημερήσιους ταξιδιώτες και της θέσης των αστεριών για τους νυχτερινούς ταξιδιώτες. Πολλά ζώα χρησιμοποιούν το γήινο μαγνητικό πεδίο για να προσανατολιστούν

Επικοινωνία Ως επικοινωνία ορίζεται η μεταφορά πληροφορίας από ένα ζώο σε ένα άλλο. Για να υπάρχει επικοινωνία χρειάζεται ένας πομπός και ένας δέκτης που ό ένας προσαρμόζεται στον άλλο. Επικοινωνία υπάρχει όταν ένα ζώο , ο πομπός, κάνει μια ενέργεια η οποία έχει σαν αποτέλεσμα να ερεθίσει τα αισθητήρια όργανα ενός άλλου ζώου, του δέκτη και ο δέκτης αλλάζει την συμπεριφορά του σε σχέση με τον πομπό. Η επικοινωνία μπορεί να αναφέρεται η μεταξύ των ατόμων του ίδιου είδους (ενδοειδική) ή μεταξύ των ατόμων διαφορετικών ειδών (διαειδική). Στη διαδικασία της επικοινωνίας εμπλέκονται ανάλογα με τις συνθήκες όλες οι αισθήσεις και ως εκ τούτου τα ζώα χρησιμοποιούν μια ποικιλία σημάτων ( οπτικά, ακουστικά, χημικά, ηλεκτρικά) για να επικοινωνήσουν Οπτικά σήματα Τα οπτικά σήματα παρουσιάζουν μειονεκτήματα που σχετίζονται με τη φύση του οπτικού σήματος. Στο σκοτάδι η οπτική επικοινωνία αποτυγχάνει ενώ το οπτικό σήμα μπορεί να παρεμποδιστεί από φυσικά εμπόδια. Ακουστικά σήματα Παρόλο που η παραγωγή ήχων σχετίζεται με κατανάλωση ενέργειας τα παραπάνω σήματα μπορούν να μεταδίδονται αφενός και στο σκοτάδι και αφετέρου να προσπερνούν διάφορα εμπόδια. Οι ήχοι μπορούν και μεταφέρουν μεγάλη ποσότητα πληροφορίας γιατί ποικίλουν σε συχνότητα, διάρκεια, ένταση και χροιά. Απτικά σήματα Η απτική επικοινωνία έχει αναπτυχθεί μεταξύ των ζώων που βρίσκονται σε στενή επαφή μεταξύ του Χημικά σήματα Αναπτυγμένη σε όλες τις μορφές ζωής. Τα χημικά σήματα μεταδίδονται στο σκοτάδι, έχουν μεγάλη ενεργειακή απόδοση αλλά είναι αργά στην μεταβίβαση και εξασθενούν. Αύξηση των θέσεων παραγωγής Μια ιδιαίτερη ομάδα χημικών ενώσεων που χρησιμοποιούνται ως χημικά σήματα είναι οι φερομόνες ( από τις λέξεις: φέρω +ορμή), οι οποίες μεταφέρουν μηνύματα μεταξύ των ατόμων του ίδιου είδους . Τα παραπάνω μηνύματα παρέχουν πληροφορίες για παρουσία εχθρού,παρουσία τροφής,οριοθέτηση περιοχής και γενετήσιας κατάστασης του άλλου φύλου.