Φυσιολογικά όρια Διάλεξη: 6η/29-2 /3/2017 Εύρος αντοχής ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ Διάλεξη: 6η/29-2 /3/2017 Ε. Δ.Βαλάκος Φυσιολογικά όρια Εύρος αντοχής Ζώνωση στα όρια αντοχής Φυσιολογικές αποκρίσεις Διαφορετικά λειτουργικά επίπεδα

Όρια αντοχής

Όρια αντοχής Τα όρια θανάτου εξαρτώνται από τον εγκλιματισμό Τα όρια αντοχής για ένα παράγοντα μπορεί να επηρεάζουν τα όρια κάποιων άλλων

Προσδιορισμός Θανατηφόρων τιμών Προσδιορισμός τουTL50

Αντιστρέψιμη Διαδικασία Εγκλιματισμός Ταχύ φαινόμενο όπου μια φυσιολογική ή βιοχημική αλλαγή συμβαίνει στην διάρκεια της ζωής ενός ζώου, σαν αποτέλεσμα της έκθεσης σε νέες περιβαλλοντικές συνθήκες. Φυσικός (acclimatization) –Τεχνητός (acclimation) Αντιστρέψιμη Διαδικασία

Βραχυχρόνιες αλλαγές Διαφορετικές μορφες LDH, ανάλογα με το υψόμετρο Οι πολύ βραχυπρόθεσμες αλλαγές στη φυσιολογική κατάσταση, όπως η αύξηση του καρδιακού ρυθμού ή της ανταλλαγής αερίων (ventilation) ή της ροής των ούρων, είναι συνήθως οξείες αντιδράσεις μετά από κάποια συγκεκριμένη συμπεριφορά, όπως η άσκηση ή η τροφή Σε μια λίγο μακρύτερη κλίμακα χρόνου, είναι προφανές από τα παραπάνω ότι αντιδράσεις σε περιβαλλοντικές αλλαγές που συμβαίνουν μέσα σε ώρες, μέρες ή βδομάδες είναι κανονικά εγκλιματισμοί και όχι προσαρμογές Ας σημειωθεί πάντως, ότι αυτές οι φαινοτυπικές αλλαγές μπορεί να βασίζονται σε γονοτυπικές αλλαγές, ως διαφορετική έκφραση συγκεκριμένων γονιδίων, ακόμα και αν δεν επέρχονται από μια αμετάκλητη ή κληρονομήσιμη αλλαγή στον ίδιο το γονότυπο. Διαφορετικές μορφες LDH, ανάλογα με το υψόμετρο

Αναπτυξιακές αλλαγές Περιβάλλον και αναπτυξιακό πρότυπο Τα εμβρυϊκά, προνυμφικά και νεανικά στάδια ενός βιολογικού κύκλου μπορεί να αναπτύσσονται σε εντελώς διαφορετικά περιβάλλοντα από ό,τι οι ενήλικες και μπορεί να επιδεικνύουν πολύ διαφορετικές περιβαλλοντικές αποκρίσεις Τέτοιες αλλαγές στο φαινότυπο κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης και της οντογένεσης, λειτουργούν σε σχετικά μεγαλύτερες χρονικές κλίμακες και είναι μονιμότερες από τις αντιδράσεις εγκλιματισμού που συζητήθηκαν παραπάνω Πρόσβαση στο νερό και μορφολογία νεφρών στα τρωκτικά της ερήμου Αυτού του τύπου το φαινόμενο συνήθως ονομάζεται φαινοτυπική ή αναπτυξιακή πλαστικότητα και επιτυγχάνεται μέσω της διαφορικής έκφρασης γονιδίων. Περιβάλλον και αναπτυξιακό πρότυπο

Αναπτυξιακές αλλαγές Μεγάλο εύρος περιβαλλοντικών παραγόντων -αβιοτικοι,βιοτικοί ( εξωγενείς- ενδογενείς) μπορεί να επιδράσει στην ανάπτυξη, από την πρώτη μειωτική διαίρεση μέχρι την εμφάνιση της νεανικής και στη συνέχεια της ενήλικης μορφής. Οι περιβαλλοντικοί παράγοντες είναι πιο καταφανείς στην ενεργοποίηση διακοπτών των προτύπων της γονιδιακής έκφρασης, που διαμορφώνουν το αναπτυξιακό πρόγραμμα Η διάπαυση των εντόμων (ένα στάδιο ηρεμίας που επιτρέπει την επιβίωση σε περιόδους δυσμενών συνθηκών) αποτελεί ένα καλό παράδειγμα αναπτυξιακής αναστολής με συγκεκριμένο έναυσμα. Ένα αξιοσημείωτο παράδειγμα αναπτυξιακού διακόπτη, που παράγει εναλλακτικούς φαινοτύπους, είναι ο θερμοεξαρτώμενος καθορισμός του φύλου στα ερπετά .Το φύλο του εμβρύου καθορίζεται από τις αθροιστικές επιδράσεις της θερμοκρασίας της φωλιάς, κατά το χρονικό διάστημα από την εναπόθεση του αυγού μέχρι το πρώτο ήμισυ της εμβρυϊκής ανάπτυξης Φαινοτυπική πολυμορφία μπορεί να εμφανιστεί ακόμα και από την επίδραση των περιβαλλοντικών παραγόντων στους ρυθμούς και τους βαθμούς έκφρασης του αναπτυξιακού προγράμματος οι οποίοι δημιουργούν μια συνεχή σειρά φαινοτύπων. Σε ορισμένες περιπτώσεις, οι διαφορικές ευαισθησίες των ιστών εκδηλώνονται ως αλλαγές στο σχετικό συγχρονισμό της αύξησης και ωρίμανσης διαφόρων τμημάτων του σώματος, κάτι που συχνά αναφέρεται ως «αναπτυξιακός ετεροχρονισμός».

Αναπτυξιακές αλλαγές Οι φαινότυποι που παράγονται από ένα συγκεκριμένο γονότυπο σε διαφορετικά περιβάλλοντα συνήθως καλούνται πρότυπο αντίδρασης Υπάρχουν κάποιες ενδείξεις ότι η φαινοτυπική ποικιλία που επάγεται από ευμετάβλητα περιβάλλοντα μπορεί να υπόκειται σε ισχυρή επιλογή, δηλαδή να υπάρχει επιλογή Η αύξηση του πληθυσμού των βατράχων(R. damitans) των ορεινών όγκων παρουσιάζει μειωμένη ευαισθησία στη θερμοκρασία σε σύγκριση με τους πεδινούς πληθυσμούς, γεγονός που αντισταθμίζει την επίδραση των χαμηλών θερμοκρασιών. Οι πεδινοί βάτραχοι, που μεταφέρονται σε μεγάλα υψόμετρα, παρουσιάζουν τόσο μεγάλη καθυστέρηση στην ανάπτυξή τους από την έκθεση σε χαμηλές θερμοκρασίες, ώστε να επιμηκύνεται το στάδιο του γυρίνου κατά μία ολόκληρη εποχή Στα iguana των Galapagos, το μέγεθος του σώματος σχετίζεται με τη διαθέσιμη τροφή, που με τη σειρά της ποικίλλει ανάλογα με τις περιβαλλοντικές συνθήκες, ιδιαίτερα με τα φαινόμενα el Ninõ. Κατά τη διάρκεια ενός τέτοιου κύκλου, τα μεγάλα αρσενικά πεθαίνουν γρήγορα, αλλά, πολλά άτομα αποκρίνονται με μείωση του μεγέθους τους (συρρικνώνονται μέχρι και 20% του μήκους του σώματος), αυξάνοντας σημαντικά τις πιθανότητες επιβίωσής τους. Οι χρονικές κλίμακες που μετρούνται με γενιές είναι οι σημαντικότερες προσαρμοστικές επιδράσεις, και ίσως αποτελούν τις μοναδικές κλίμακες χρόνου όπου μπορούμε να χρησιμοποιούμε με αυστηρότητα τον όρο προσαρμογή .Η εξελικτική, όμως, απόκριση ως προς την επιλογή, συμβαίνει πάντα στο επίπεδο του γονοτύπου, με αλλαγή στη γενετική δομή, η οποία επέρχεται από τη μια γενιά στην άλλη. Συνεπώς, η ενδοειδική γενετική ποικιλότητα και, άρα, η κληρονομήσιμη μεταβολή της αρμοστικότητας είναι απαραίτητες προϋποθέσεις για μακροπρόθεσμη εξελικτική αλλαγή.

Λειτουργικά επίπεδα Αποφυγή – Συμμόρφωση- Ρύθμιση Παραδοσιακά, η φυσιολογία έχει ασχοληθεί με την τελευταία περίπτωση, αναλύοντας τους φυσιολογικούς και βιοχημικούς μηχανισμούς που απαιτούνται για τη ρύθμιση της λειτουργίας των κυττάρων, των ιστών και ολόκληρου του σώματος Συχνά, η ομοιόσταση μπορεί να επιτελεστεί πιο φτηνά, με την αποφυγή και με τεχνάσματα συμπεριφοράς, ενώ δεν χρειάζεται καν να επιτευχθεί για πολλά ζώα, που επιβιώνουν και ακμάζουν συμμορφώνοντας τον τρόπο ζωής τους, γεγονός που απαιτεί λιγότερη ενέργεια και δαπάνη πόρων. Οι αποφεύγοντες ( χρησιμοποιούν κάποιο μηχανισμό για να απομακρύνονται από ένα περιβαλλοντικό πρόβλημα, είτε στο χώρο , είτε στο χρόνο Οι συμμορφωτές (υφίστανται αλλαγές στην εσωτερική τους κατάσταση, παρόμοιες με τις αλλαγές που τους επιβάλλονται εξωτερικά. Οι ρυθμιστές διατηρούν μερικά ή όλα τα συστατικά του εσωτερικού τους περιβάλλοντος κοντά στο αρχικό ή «κανονικό» επίπεδο, ανεξάρτητα από τις εξωτερικές συνθήκες

Λειτουργικά επίπεδα Τίποτα δεν είναι απόλυτο

Δαπάνη & Στρατηγική Η αποφυγή μέσω της διακοπής λειτουργίας για ένα χρονικό διάστημα είναι φτηνή αλλά στην πραγματικότητα επιβάλει στο ζώο να αποφύγει τον αγώνα για αυτό το διάστημα και να μην αυξάνεται ούτε να αναπαράγεται. Η αποφυγή στο χώρο μέσω της μετανάστευσης μπορεί να είναι προσωρινά πολύ δαπανηρή αλλά επιτρέπει στο ζώο να αυξάνεται και ενδεχομένως να αναπαράγεται σε ένα άλλο περιβάλλον Η συμμόρφωση μέσα σε ακραία επίπεδα θερμοκρασίας, αλατότητας ή υποξίας μπορεί να επιτρέπει ένα μόλις ανεκτό τρόπο ζωής, αλλά σε πολλές περιπτώσεις λιγότερο ακραίας μεταβολής είναι ένας οικονομικός τρόπος για να εξασφαλιστεί ένας αρκετά παραγωγικός τρόπος ζωής για ένα σημαντικό διάστημα. Η ρύθμιση είναι συνήθως αρκετά δαπανηρή.

Λειτουργικά επίπεδα Στρατηγική & ομάδα Τα μικρότερα ζώα με μαλακό σώμα είναι πιο πιθανό να προτιμούν την αποφυγή και τη συμμόρφωση (μεγάλη αναλογία επιφανείας προς όγκο ) Ζώα μικρού ή μεσαίου μεγέθους με σκληρές εξωτερικές στιβάδες (εξωσκελετούς), έχουν μεγαλύτερη ευχέρεια για ρυθμίσεις και μεγαλύτερη ανεξαρτησία από το περιβάλλον τους Τα μεγάλα ζώα είναι πολύ πιο πιθανό να είναι ρυθμιστές σε όλα τα περιβάλλοντα (μικρή αναλογία επιφανείας προς όγκο ) Διαφορετικά χωρικά επίπεδα Οι προσαρμοστικές αποκρίσεις μπορεί να συμβαίνουν κυρίως σε μοριακό επίπεδο, αλλά «εμφανίζονται» σε πολλά διαφορετικά χωρικά επίπεδα σ’ ολόκληρο το ζώο.Για ένα λοιπόν ολόκληρο ζώο, οι προσαρμογές μπορεί να συμβαίνουν σε διάφορες θέσεις: Στις εξωτερικές επιφάνειες, για να διατηρούνται οι διαφορές μεταξύ του εξωτερικού περιβάλλοντος και του αίματος. Μεταξύ του αίματος και του ECF. Μεταξύ του ECF και των κυττάρων Μέσα στα κύτταρα

Βιβλιογραφία Feder et al. 1990. New directions in ecological physiology, Cambridge, Univ.Pess. Willmer, P. et al. 2000. Environmental Physiology of animals , BlackwellScience. Withers, P. 1992. Comparative animal Physiology, Saunders Ι.Μπέης 1993. Μαθήματα Φυσιολογίας ΙΙ . Garland T. & P.A. Carter. 1994. Evolutionary Physiology. Ann. Rev. Physiol. 56:579-621