Osnove mikrobijalne ekologije populacija

Παρουσίαση με θέμα: "Osnove mikrobijalne ekologije populacija"— Μεταγράφημα παρουσίασης:

1 Osnove mikrobijalne ekologije populacija
Predavanje II Osnove mikrobijalne ekologije populacija Prof. dr Tanja Berić

2 Metapopulacije i disperzija
Rast i dinamika rasta populacija Uticaj faktora na gustinu populacije Metapopulacije i disperzija Efekat staništa, veličine genoma i diverziteta na populacione procese

3 Šta je populacija? Grupe individua koje mogu međusobno da se ukrštaju – nezadovoljavajuća za većinu organizama. Grupa sličnih organizama koji žive u definisanoj oblasti u određenom periodu vremena. Granice populacije variraju i u prostoru i u vremenu. Često ih je veoma teško odrediti i u stvari su arbitrarne, definisane od strane istraživača.

4 Ekologija populacija Ciljevi: da objasni distribuciju organizama izučavajući njihove fiziologiju, interakcije sa drugim organizmima, fiziko-hemijske osobine sredine u kojoj žive kao i genetičke promene na individualnom i populacionom nivou kao odgovor na sredinske faktore. Bavi se analizama populacione dinamike odnosno istraživanjem faktora koji određuju brojnost jedinki u populaciji i njihovu varijabilnost u vremenu i prostoru. Populacije imaju osobine (primarno statističke) koje se ne mogu primeniti na individue.

5 Osobine populacija Gustina i veličina populacije i prostorni raspored.
Pre toga odrediti granice populacije. Veličina populacije određena je njenom brojnošću i veličinom prostora koji zauzima i pod ovim pojmom se obično podrazumeva brojnost populacije - konkretan broj jedinki u populaciji u nekom trenutku. Gustina populacije se odnosi na broj individua po jedinici oblasti (površine, npr.) i osnovni je populacioni parametar.

6 Gustina populacije Gustina se obično procenjuje na osnovu nasumičnog uzimanja uzorka iz habitata od interesa. Natalitet - u suštini isto što i rađanje osim što pokriva sve oblike povećanja populacije usled reprodukcije pa samim tim podrazumeva i binarnu deobu. - stopa nataliteta - b Mortalitet - mera smrtnosti organizama i dugovečnost - mera koliko dugo jedan organizam živi. stopa smrtnosti - d Imigracija – mera dolaska novih individua u populaciju. Emigracija – mera napuštanja populacije.

7 Rast i dinamika rasta populacija
Rast populacije je funkcija faktora koji povećavaju gustinu populacije i faktora koji je smanjuju. Stopa rađanja i imigracije - povećavaju gustinu. Stopa smrtnosti i emigracije - smanjuju gustinu. U populaciji koja se konstantno reprodukuje, neto promena u veličini populacije tokom vremena se može prikazati kao: dn­/dt = bn – dn = n(b / d) gde je b stopa nataliteta, d je stopa smrtnosti i n je veličina populacije (b / d) se obično prikazuje kao r (neto reproduktivna stopa) dn/dt = rn

8 Ako je r konstantno i veće od 1, populacija će se geometrijski povećavati bez ikakvog gornjeg limita. Ako je r konstantno i manje od 1 veličina populacije će se smanjivati kod ne izumre. U realnosti, r je retko konstantan kroz sve generacije zato što je funkcija gustine (veličine) populacije

9 Stvaran odnos između veličine populacije i r može zauzeti mnogo različitih oblika, ali najjednostavniji i najlakši za objašnjenje je prava linija. Nagib ove krive je promenljiv i može se menjati za različite vrste i za različite sredinske uslove Maksimalna stopa rasta je kada je gustina populacije najmanja

10 Gustine populacija ostaju prilično konstantne iako može postojati fluktuacija na bazi dnevnog ili godišnjeg ciklusa, međutim, nikada to nisu smene rasta tipa „procvat ili propast“. r mora da se menja sa povećanjem veličine populacije da bi gustina mikrobijalne populacije ostala konstantna. Kada populacije imaju ograničene resurse, posle nekog vremena stopa rasta populacije se redukuje sve do potpunog prestanka rasta - sigmoidni ili „S“ rast. Sigmoidna (S) kriva rasta populacije. Populacija dostiže asimptotu. Asimptota je K- kapacitet sredine.

11 Mikrobijalne populacije u prirodi ne prevazilaze raspoložive resurse.
K (kapacitet sredine) - maksimalni broj jedinki koje sredina može da podrži. K je određen sa više od jednog faktora u prirodi. Kada se i K uvrsti u sigmoidnu (logističku) krivu rasta dobijamo: dn/dt = r × n × (K – n) / K gde K predstavlja krajnju asimptotu (granicu) veličine populacije Izraz (K – n) / K predstavlja neiskorišćeni kapacitet sredine.

12 Primer Rast populacije čiji je r =1.05, startna veličina populacije je 50 i K= Veličina populacije prevazilazi održivi kapacitet posle 10 generacija ali brzo osciluje nadole, do održivog kapaciteta.

13 Uticaj faktora na gustinu populacije
Kako se populacija povećava stopa nataliteta opada a stopa mortaliteta raste. Kada su stope nataliteta i mortaliteta jednake, tj., b = d , po definiciji brzina rasta je jednaka nuli. Kada se stope nataliteta i mortaliteta menjaju kao funkcije veličine populacije, kaže se da je efekat zavistan od gustine. Ako se b i d ne menjaju kao odgovor na veličinu populacije efekat je nezavisan od gustine.

14 Faktori sredine koji utiču na populaciju, bez obzira na gustinu su temperatura, pH i druge abiotske ili fizičke karakteristike. Faktori čiji efekti zavise od gustine populacije uključuju bolesti, kompeticiju i efekte predatora i parazita. Samo faktori čiji efekti zavise od gustine mogu da određuju prosečnu gustinu populacije. Ne slažu se svi autori sa podelom na faktore zavisne i nezavisne od gustine populacije. Oni smatraju da ni jedan faktor nije potpuno nezavisan od gustine populacije i da svi faktori (klima, hrana, prostor i drugi organizmi) utiču na gustinu.

15 Sve ove mogućnosti ne isključuju jedna drugu i mogu pomoći u objašnjavanju obrazaca koji su primećeni u prirodi. Koji model najbolje objašnjava dinamiku mikrobijalnih populacija? Mikroorganizmi i utiču i na njih utiču i biotičke i abiotičke komponente sredine. Biotička kontrola –populacija Synechococcus u hemostatu pa uveden predator Tetrahymena pyriformis Promena gustine populacije zavisi od početne veličine

16 Mikrobijalne populacije, bar one gajene u zatvorenim laboratorijskim kulturama, ne regulišu sopstvenu gustinu kako bi izbegle preteranu eksploataciju resursa. U prirodi, mnogi mikroorganizmi su često u stanju dormancije ili mirovanja. Umesto da izumru zbog nedostatka resursa ovi organizmi se metabolički isključuju dok se ne vrate odgovarajući uslovi. Promena od aktivnog stanja ka mirovanju verovatno je samoregulativni mehanizam kako bi se sprečila preterana potrošnja raspoloživih resursa.

17 Metapopulacije Metapopulacija predstavlja više prostoro razdvojenih populacija iste vrste koje donekle interaguju – metapopulaciona ekologija Razumevanje distribucije i zastupljenosti kolonija može biti jednako važno kao i razumevanje distribucije i zastupljenosti individualnih ćelija Metapopulaciona ekologija obuhvata distribuciju staništa ili fragmenata staništa („patches“) gde lokalne populacije mogu da opstanu i da interaguju preko disperzije (širenja) individua ili gena, direktno ili indirektno Fragmenti su lokalizovane oblasti u kojima populacije već žive ili bi mogle živeti posle kolonizacije a mogu biti različite veličine i kvaliteta Kolonizacija i rekolonizacija fragmenata staništa direktno zavisi od sposobnosti vrste da se širi.

18 Disperzija (širenje) Neki mikroorganizmi su razvili kompleksno ponašanje i strukture da bi olakšali disperziju - većina gljiva i bakterije koje formiraju plodonosna tela (miksobakterije). Formiraju se spore koje se ispuštaju u sredinu kao odgovor na atmosferske uslove (kiša, vetar) ili propulzijom plodonosnih tela. Mesto na koje će dospeti spore je nasumično, one nemaju mogućnost izbora mesta. Drugi mikroorganizmi se rasprostiru vodom i vazdušnim strujama, aktivno ili pasivno ali generalno ne mogu uticati na orijentaciju sopstvene disperzije.

19 Disperzija (širenje) Širenje patogenih mikroorganizama kičmenjaka evoluiralo je u funkciju domaćina. Ekologija patogena predstavlja u stvari izučavanje metapopulacija. Svako mesto na zemlji, bukvalno, može biti stanište za mikroorganizme. Znamo da život nije nastajao više puta, u svakom staništu, tako da tokom veoma dugog vremena postojanja mikroorganizama oni su uspeli da kolonizuju sva različita i jedinstvena staništa na Zemlji.

20 Staništa populacija Način na koji organizmi doživljavaju sredinu u kojoj obitavaju je funkcija i prostorne i vremenske varijabilnosti staništa. predvidljivo ili nepredvidljivo, pravilno ili nepravilno, pogodno, kontinuirano, isprekidano, izolovano, efemerno, konstantno... Da li će se neki organizam naći u nekom staništu je funkcija pogodnosti (favorableness- F) staništa. Dužina vremena u kome dato stanište omogućava veći priraštaj populacije u svakoj generaciji je označeno kao H. H zavisi od vremena generacije (T) organizma od interesa. Vreme za koje je stanište nepogodno za reprodukciju se označava kao L.

21 Klasifikacija staništa na osnovu temporalne (A) i prostorne (B) pogodnosti staništa

22 Temporalnu i prostornu klasifikaciju staništa možemo iskombinovati u 12 mogućih tipova:
1. Konstantna/neprekidna 2. Konstantna/fragmentarna 3. Konstantna/izolovana 4. Sezonska/neprekidna 5. Sezonska/fragmentarna 6. Sezonska/izolovana 7. Nepredvidljiva/neprekidna 8. Nepredvidljiva/fragmentarna 9. Nepredvidljiva/izolovana 10. Efemerna/neprekidna 11. Efemerna/fragmentarna 12. Efemerna/izolovana.

23 Različite strategije za svaki tip staništa.
Mogu li ovi koncepti da se primene i na mikrobijalne ekosisteme? Većina može. Gastrointestinalni trakt homeotermnih životinja se može smatrati konstantnim/fragmentarnim staništem. Gljive koje kolonizuju lišće koje u jesen opada u potoke i rečice će imati prilično fragmentisanu sredinu koja je uz to i sezonska. Mnoge udubine koje se ispune atmosferskom vodom će biti efemerne i neprekidne ili fragmentarne.

24 Hipoteza izvora i sliva
Organizmi ne žive u potpuno homogenoj sredini. Teorijski okvir koji omogućava poređenje demografije kao funkcije kvaliteta staništa - hipoteza izvora i sliva. Svaka populacija u kojoj ima više rađanja nego smrti i u kojoj je stopa emigracije prevazilazi imigraciju se naziva se izvor. Sliv je populacija u kojoj je stopa rađanja niža od stope smrtnosti i imigracije prevazilaze emigracije.

25 Hipoteza izvora i sliva
Terminologija se može primeniti i na staništa kao i na populacije. U staništima koja variraju na neki predvidljiv način tokom vremena, kvalitet staništa se menja na taj način što postoje sezone koje su povoljnije za rast i reprodukciju i vreme kada je situacija nepovoljnija. I prostorno u staništu postoje mikrostaništa koja su pogodnija za rast i reprodukciju od drugih mikrolokacija.

26 Primer Stanište A (izvor) i stanište B (sliv).
Brzine rasta: λA ˃ 1 i λB < 1 Konstantna stopa rasta bez obzira na veličinu populacije. Populacija u staništu A će rasti do maksimalne veličine populacije (nA*). Svaka prekobrojna individua mora da emigrira ili da ugine zbog neodgovarajućih uslova.

27 Primer Prekobrojne individue mogu da imigriraju u stanište B i bez obzira što je stopa rasta staništa B manja od 1, ovaj influks može da održi veličinu populacije i da spreči njeno nestajanje. U nekim slučajevima, populacija u staništu B može prevazići stanište A, iako nema rađanja u staništu B. Mnoge individue u populaciji žive u staništu koje nije pogodno za neko duže preživljavanje

28 Iako kvalitet staništa verovatno čini kontinuum od najboljeg do nepogodnog, razmotrićemo samo tri slučaja: vrhunski, marginalni i neodgovarajući.

29 Imigracije i emigracije su centralne za koncept izvora i sliva.
Nalaženje odgovarajuće vrste u nekom staništu ne znači da je sredina tog staništa pogodna za dati organizam. Ako je disperzija u potpunosti pasivna, distribucija mnogih organizama je povezana sa rastojanjem od izvorne populacije. U marinskim sistemima, mnoge suspendovane bakterije su inaktivne ili u nekom stadijumu dormancije što se može reći i za bakterije u rečnim sistemima. To znači da se mnoge bakterije, u stvari, nalaze u neodgovarajućim staništima.

30 Bakterijske populacije u sedimentu mogu biti izvor za mikrobijalne populacije u vodi.
Naknadni rast fekalnih bakterija izvan domaćina. Koncept izvora i sliva uvodi heterogenost staništa u razumevanje distribucije i zastupljenosti populacije organizama.

31 Veličina genoma i genetički diverzitet
Zbog svoje male veličine, prokariotski mikroorganizmi imaju limitirane veličine genoma. Većina bakterija poseduje samo jedan cirkularni hromozom koji nosi većinu bitnih (housekeeping) gena a neke imaju i ekstrahromozomalni genetički materijal. Dodatni genetički materijal često obezbeđuje jedinstvene sposobnosti koje mogu pomoći organizmu da preživi nepovoljne uslove sredine. Iako je veličina mikrobijalnog genoma ograničena veličinom ćelije, postoji veliki raspon u veličini genoma, od manje od 0,5 do preko 10 Mbp - Otkud tolika razlika u veličini genoma prokariota? Ekologija organizma je bitna za razumevanje veličine genoma.

32

33 Mikoplazme spadaju među mikroorganizme sa najmanjim genomom - ne poseduju ćelijski zid i zavisne su od domaćina za hranu. Gubitak ćelijskog zida i zavisnost za ishranu od domaćina su fenotipske odlike koje su više puta evoluirale kod različitih predačkih vrsta. Obe ove fenotipske osobine su nastale usled gubitka genetičke informacije. Redukcija genoma kao primer evolucionog kompromisa. Kompromis održava ravnotežu između troška i dobrobiti jedne naspram druge evolutivne strategije.

34 Na genetički polimorfizam i rezultujući genetički diverzitet mikroorganizama može uticati sredina u kojoj mikroorganizmi žive. Cijanobakterija Nostoc linckia - različit obim genetičkog polimorfizma u populaciji u zavisnosti od toga gde je organizam rastao. Neke cijanobakterije imaju najveće genome među prokariotama. Cijanobakterije mogu da žive u ekstremno promenljivim i negostoljubivim sredinama kao što su termalne vode, prerijska zemljišta, jezera i bare. Cijanobakterije mogu posedovati i gene za fiksaciju atmosferskog azota, gene koji im omogućavaju da migriraju kroz stub vode ili gene za produkciju toksičnih ili inhibitornih jedinjenja.

35 Trebalo bi da možemo da predvidimo relativnu veličinu genoma neke vrste na osnovu podataka o načinu njegovog života. Od patogena čoveka se može očekivati da imaju prilično mali genom ako rasuđujemo na osnovu primera mikoplazmi. Možemo očekivati da genomi slobodnoživećih slatkovodnih pseudomonada koje mogu da razgrade između 50 i 100 različitih tipova organskog jedinjenja pri različitim temperaturama budu mnogo veći.

36 Postoji li veza između genetičkog diverziteta ili veličine genoma i očekivane promenljivosti sredine koju mikroorganizam može iskusiti? Genetički diverzitet Burkholderia cepacia duž gradijenta zemljišta

37 Populaciona ekologija gena
U makrobiologiji distribucija gena i organizama su čvrsto povezane - definicija vrste vezana je za verovatnoću razmene gena. Mikroorganizmi, srodni ali i nesrodni mogu da razmenjuju gene i na taj način modifikuju genetičke odlike jedinki Koncepti populacione ekologije mogu se primeniti i na gene - kako individualni organizmi osiguravaju preživljavanje različitih gena ili genskih kombinacija

38 Populaciona ekologija gena
Fenotip organizma zavisi od sastava genoma i sredine u kojoj organizam živi. Genomi mnogih mikroorganizama se mogu značajno promeniti i u odsustvu reprodukcije Na ekspresije nekih gena utiče sredina u kojoj organizam obitava.

39 Populaciona ekologija gena
Veliki deo mikrobijalne ekologije se danas zasniva na rezultatima moćnih molekularnih tehnika za detekciju novih grupa mikroorganizama (u stvari gena) Specifični geni se mogu odrediti u uzorcima iz prirode i na taj način može se proceniti diverzitet vrsta na nekom staništu Često su istraživači više zainteresovani za distribuciju određenih funkcionalnih gena nego za distribuciju organizama koji vrše specifične funkcije.

40 Mnogi geni se mogu koristiti kao indikatori genskog diverziteta i pretpostavljene lokalne adaptacije na sredinske uslove. Rezistencija na živu je posledica kompleksnog seta gena koji se kolektivno označavaju kao mer sa do sada devet detektovanih gena. Geni za rezistenciju na živu često se nalaze na plazmidima koji mogu da se razmenjuju među populacijama bakterija u zajednici Na lokacijama koje su posebno opterećene živom možemo očekivati veću frekvenciju gena za rezistenciju na živu i po pitanju broja gena i tipa mer gena (tj., diverzitet i bogatstvo gena). U različitim istraživanjima potvrđena je pozitivna korelacija između koncentracije žive i rezistencije na živu ali ni jedno od njih nije pokazalo da li je neka forma mer gena „adaptivnija“ pod različitim uslovima sredine.