ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ Δ35 / 23 Μαΐου 2016 Σπύρος Ευθυμιόπουλος Αισθητική Φυσιολογία ΙI.

Παρουσίαση με θέμα: "ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ Δ35 / 23 Μαΐου 2016 Σπύρος Ευθυμιόπουλος Αισθητική Φυσιολογία ΙI."— Μεταγράφημα παρουσίασης:

1 ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ Δ35 / 23 Μαΐου 2016 Σπύρος Ευθυμιόπουλος Αισθητική Φυσιολογία ΙI

2 ΜΗΧΑΝΟΫΠΟΔΟΧΕΙΣ Μετρούν δύναμη, διάταση και εκτόπιση Ποικίλουν όσον αφορά την δομική τους πολυπλοκότητα και διακρίνονται σε: 1.Γυμνές νευρικές απολήξεις, (Δερματικοί υποδοχείς πίεσης) 2.Νευρώνες που συνδέονται με μια απλή τρίχα, (αισθητικές τρίχες ασπόνδυλων και θηλαστικών) 3.Νευρικές απολήξεις με σχετικά απλές βοηθητικές δομές, (Το όργανο του Pacini) 4.Νευρικές απολήξεις με πολύπλοκες βοηθητικές-αισθητικές δομές, (Τα αυτιά των σπονδυλωτών και των ασπόνδυλων)

3 ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΙ ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ Πλέγμα θύλακα τρίχας Κάψα Σωματίου Pacini Σωμάτιο Ruffini Απτικοί δίσκοι Κυττάρων Merkel Απτικό σωματίδιο Ελεύθερες Νευρικές απολήξεις Προσαγωγείς αισθητικές ίνες Τρίχα

4 ΜΗΧΑΝΟΕΠΑΓΩΓΗ Το πιο απλό παράδειγμα μηχανο- επαγωγής είναι η έκταση της μεμβράνης του υποδοχέα και το άνοιγμα ιοντικών καναλιών που αυξάνουν την ιοντική αγωγιμότητα. Όμως η ευαισθησία στην μηχανική διέγερση μπορεί να οφείλεται και στην διέγερση ειδικών αισθητικών πρωτεϊνικών υποδοχέων και όχι απλά σε μια γενική απόκριση της μεμβράνης στην έκταση

5 ΜΗΧΑΝΟΕΠΑΓΩΓΗ Πολλοί μηχανο-υποδοχείς έχουν εξειδικευμένες δομές όπως μικρολάχνες (microvilli) και κροσσούς (Cilia). Βλέπετε τους κροσσούς των έσω τριχοφόρων κυττάρων του αυτιού.

6 ΜΗΧΑΝΟΥΠΟΔΟΧΕΙΣ ΑΣΠΟΝΔΥΛΩΝ Η επιφάνεια του σώματος των ασπόνδυλων έχει μία ποικιλία μηχανο-υποδοχέων για την αντίληψη της επαφής, του ήχου, και της κίνησης. Βλέπουμε το τριχοβοθρίο-μηχανοϋποδοχέα του γρύλου-τριζονιού (αρθρόποδο). Η κάμψη της τρίχας πιέζει το σωληνωτό σώμα και μετακινεί μεμβρανικούς υποδοχείς που ονομάζονται μεμβρανικοί κώνοι. Η μετακίνηση τους οδηγεί στο άνοιγμα μεμβρανικών καναλιών και την δημιουργία μεμβρανικών δυναμικών

7 ΜΗΧΑΝΟΥΠΟΔΟΧΕΙΣ ΑΣΠΟΝΔΥΛΩΝ Οι στατοκύστες είναι υποδοχείς βαρύτητας που επιτρέπουν στο ζώο να αντιληφθεί το πάνω και το κάτω αλλά και την γωνία της κατεύθυνσης. Απαντώνται σε πολλά ασπόνδυλα (κοιλεντερωτά, καρκινοειδή, αλλά σπάνια στα έντομα). Υπάρχουν δυο τύποι στατοκυστών. Ο τύπος του λιθόστυλου, όπου κάθε αισθητικό επιθηλιακό κύτταρο φέρει ένα στατόλιθο. Εναλλακτικά, η στατοκύστη μπορεί να αποτελείται από ένα μόνο στατόλιθο που επικάθεται πάνω σε ένα σύνολο αισθητικών τριχοφόρων κυττάρων.

8 ΜΗΧΑΝΟΥΠΟΔΟΧΕΙΣ ΕΝΤΟΜΩΝ Το σκολοπόδιο είναι ένας μηχανοϋποδοχέας που αποτελεί την λειτουργική μονάδα των χορδοτονικών οργάνων των εντόμων (subgenual, Johnston’s, tympanal organ). Είναι ένας δίπολος αισθητικός νευρώνας που περιβάλλεται από πολύπλοκες βοηθητικές αισθητικές δομές-κύτταρα. Βλέπουμε το σκολοπόδιο του αυτιού της ακρίδας.

9 Το Ακουστικό Σύστημα του τριζονιού (Tettigoniid bush cricket) Το τυμπανικό όργανο είναι ένα όργανο ακοής. Ανιχνεύει τους παλμούς μιας καλυπτήριας μεμβράνης, του τυμπάνου, που διαχωρίζεται από τους υποκείμενους ιστούς με ένα διαμέρισμα αέρα. Αποτελείται από 1 έως 1000 σκολοπόδια. Βλέπουμε το ακουστικό σύστημα του Tettigoniid bush cricket. Το τυμπανικό του όργανο (crista acoustica) εκτείνεται πίσω από το τύμπανο και το μέγεθος των αισθητικών του μονάδων μειώνεται κατά μήκος του τυμπανικού οργάνου (crista acoustica).

10 Το τυμπανικό όργανο έχει τονοτοπική οργάνωση (Tettigoniid bush cricket) Το τυμπανικό όργανο έχει τονοτοπική οργάνωση αφού υπάρχει αντιστοιχία της ανατομικής θέσης των σκολοποδίων και της ευαισθησίας τους στις ηχητικές συχνότητες. Τα μεγαλύτερα και τα περισσότερο κοντινά σκολοπόδια απαντούν σε χαμηλές συχνότητες, ενώ τα μικρότερα και τα πιο απομακρυσμένα απαντούν σε υψηλές συχνότητες. Χαμηλές συχνότητες Υψηλές συχνότητες

11 Τονοτοπική οργάνωση τυμπανικού οργάνου και δεματίου πρόσθιου δακτυλίου Οι αισθητικοί νευρώνες που μεταφέρουν την πληροφορία από το τυμπανικό όργανο διατρέχουν το προθωρακικό γάγγλιο και καταλήγουν στο δεμάτιο του πρόσθιου δακτυλίου (anterior ring tract) το οποίο έχει επίσης τονοτοπική οργάνωση: σε διαφορετικές περιοχές καταλήγουν ήχοι διαφορετικών συχνοτήτων.

12 Ιδιοδεκτικοί υποδοχείς-κίνηση αρθρώσεων (Tettigoniid bush cricket) Το Subgenual organ είναι ένας υποδοχέας δόνησης που βρίσκεται στην αρχή της κνήμης. Τα αισθητικά σκολοπόδια προβάλλουν ελεύθερα μέσα στην αιμολέμφο Το Johnston’s organ εντοπίζεται στο 2 ο τμήμα της κεραίας και ανιχνεύει την κίνησή της και μέσω αυτής την ταχύτητα πτήσης, την βαρύτητα και τον προσανατολισμό.

13 ΤΟ ΤΡΙΧΟΦΟΡΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΣΤΑ ΣΠΟΝΔΥΛΩΤΑ Είναι ένα υψηλά εξειδικευμένο, μη νευρικό, αισθητικό κύτταρο που μεταφέρει αισθητική πληροφορία σε ένα νευρώνα μέσο χημικών συνάψεων. Είναι σημαντικό να παρατηρήσουμε ότι ένας απαγωγός νευρώνας συνάπτεται με το τριχοφόρο κύτταρο και τροποποιεί την απάντηση του αισθητικού κυττάρου

14 ΤΡΙΧΟΦΟΡΟ ΚΥΤΤΑΡΟ Τριχοφόρο Κύτταρο Στηρικτικό Κύτταρο Αισθητική Νευρική Απόληξη Κροσσοί Κινοθήλιο Κίνηση προς αυτή την Κατεύθυνση διεγείρει Το Τριχοφόρο Κύτταρο Κίνηση προς αυτή την Κατεύθυνση αναστέλλει Το Τριχοφόρο Κύτταρο Κάθε τριχοφόρο κύτταρο περιέχει από 30 έως λίγες 100- ντάδες στερεοκροσσούς. Ένας από αυτούς προεξέχει σε ύψος και να ονομάζεται κινοθήλιο.

15 Αισθητικά συστήματα με τριχοφόρα κύτταρα Πολλά τριχοφόρα κύτταρα οργανώνονται σε ομάδες με βοηθητικά κύτταρα και σχηματίζουν νευρικές ακρολοφίες (neuromasts). Οι κροσσοί των τριχοφόρων κυττάρων καλύπτονται από μια ζελατινώδη μάζα που ονομάζεται κύπελλο (cupula). Στα κυκλόστομα, σε μερικά ψάρια και αμφίβια απαντώνται ελεύθερες νευρικές ακρολοφίες με κύπελλο που προβάλλει στο μέσο του περιβάλλοντος.

16 Αισθητικά συστήματα με τριχοφόρα κύτταρα Πολύπλοκες αισθητικές δομές έχουν εξελιχθεί από τις νευρικές ακρολοφίες. Το σύστημα πλάγιας γραμμής των ψαριών είναι ένα πολύπλοκο σύστημα υπο-επιθηλιακών καναλιών που περιέχει νευρικές ακρολοφίες. Οι ημικύκλιοι σωλήνες στα σπονδυλωτά παρουσιάζουν μια διόγκωση στο σημείο επαφής με την αίθουσα που φράσσεται από μια νευρική ακρολοφία.

17 Αισθητικά συστήματα με τριχοφόρα κύτταρα Το ωτολιθικό όργανο των ψαριών έχει μια νευρική ακρολοφία που μπορεί να διεγείρεται από την μετακίνηση λόγω της βαρύτητας του ωτόλιθου που βρίσκεται πάνω στη ζελατινώδη μάζα. Τα τριχοφόρα κύτταρα στο αυτί των ανώτερων σπονδυλωτών δημιουργούν το όργανο Corti. Απαντούν στην παλμική κίνηση της βασικής τους μεμβράνης

18 ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΚΑΙ ΕΞΕΛΙΞΗ ΤΟΥ ΑΥΤΙΟΥ Το έσω αυτί των τετράποδων σπονδυλωτών έχει εξελιχθεί από ένα σύστημα πλάγιας γραμμής. Ο εμβρυϊκός σάκος του αυτιού διαφοροποιείται σε δυο επιμέρους σάκους: Το κοιλιακό σακίδιο και το ραχιαίο ελλειπτικό κυστίδιο. Από το τελευταίο εκτείνεται μια σειρά απόημικύκλιους σωλήνες (ένας στα myxinoid κυκλόστομα, δυο στα Petromyzontid κυκλόστομα, και τρεις σε άλλα σπονδυλωτά). Στα σημεία της επαφής τους με το ραχιαίο ελλειπτικό κυστίδιο, οι ημικύκλιοι σωλήνες διογκώνονται και περιέχουν την ακουστική ακρολοφία. Το κοιλιακό σακίδιο έχει ένα κοιλιακό λοβό ο οποίος εκτείνεται περισσότερο στα ερπετά και στα πουλιά και συσπειρώνεται και σχηματίζει τον κοχλία στα θηλαστικά. Το κοιλιακό κυστίδιο έχει Νευρικές ακρολοφίες που εξελίχθηκαν σε όργανο του Corti και σε ωτολιθικό όργανο στα πουλιά, τα ερπετά και στα θηλαστικά. Έτσι το αυτί των τετραπόδων περιέχει όργανα (νευρικές ακρολοφίες) που είναι υπεύθυνα για την αντίληψη της βαρύτητας, την κίνηση του σώματοςκαι την ακοή.

19 ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΚΑΙ ΕΞΕΛΙΞΗ ΤΟΥ ΑΥΤΙΟΥ Το έσω αυτί των σπονδυλωτών έχει εξελιχθεί από ένα σύστημα πλάγιας γραμμής. Ο εμβρυϊκός σάκος του αυτιού διαφοροποιείται σε δυο επιμέρους σάκους: Το ραχιαίο ελλειπτικό κυστίδιο και το κοιλιακό σακίδιο. Το κοιλιακό σακίδιο έχει ένα κοιλιακό λοβό ο οποίος εκτείνεται περισσότερο στα ερπετά και στα πουλιά και συσπειρώνεται και σχηματίζει τον κοχλία στα θηλαστικά Ραχιαίο ελλειπτικό κυστίδιο (σακίδιο) κοιλιακό σακίδιο

20 ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΚΑΙ ΕΞΕΛΙΞΗ ΤΟΥ ΑΥΤΙΟΥ Από το ραχιαίο σακίδιο εκτείνεται μια σειρά από ημικύκλιους σωλήνες (ένας στα myxinoid κυκλόστομα, δυο στα Petromyzontid κυκλόστομα, και τρεις σε άλλα σπονδυλωτά). Στα σημεία της επαφής τους με το ραχιαίο ελλειπτικό κυστίδιο, οι ημικύκλιοι σωλήνες διογκώνονται και περιέχουν την αισθητική ακρολοφία

21 ΕΞΕΛΙΞΗ ΤΟΥ ΑΥΤΙΟΥ Οι τρίχες (κροσοί) των τριχοφόρων κυττάρων του οργάνου του Corti των ερπετών προβάλλουν ελεύθερες μέσα στο ενδο- λεμφικό υγρό και κάθετη μετακίνηση της βασικής μεμβράνης προκαλεί πλάγια κίνηση των τριχών. Στα θηλαστικά πάνω στις τρίχες των τριχοφόρων κυττάρων επικάθεται η καλυπτήρια μεμβράνη.

22 ΗΧΟ-ΕΝΤΟΠΙΣΜΟΣ Λίγα σπονδυλωτά (νυκτερίδες και δελφίνια) ανιχνεύουν την παρουσία αντικειμένων «ακούγοντας» την αντήχηση του ήχου που εκπέμπουν. Τα ζώα που εντοπίζουν μέσω της αντήχησης (χρησιμοποιούν ήχο-εντοπισμό (echolocation)) είναι ενεργά την νύκτα ή ζουν σε σπηλιές ή σε υδατικά περιβάλλοντα. Κλασσικό παράδειγμα αποτελούν οι νυκτερίδες.

23 ΗΛΕΚΤΡΟ-ΕΝΤΟΠΙΣΜΟΣ Κατά παρόμοιο τρόπο τα ηλεκτρικά ψάρια ανιχνεύουν αντικείμενα στο περιβάλλον τους με το να ανιχνεύουν την τροποποίηση του ηλεκτρικού τους πεδίου. Διαθέτουν ένα «ηλεκτρικό όργανο» που παράγει το ηλεκτρικό πεδίο και «αισθητήρες» ηλεκτρικού πεδίου που αντιλαμβάνονται την τροποποίησή του

24 Η αίσθηση του φωτός-Φωτοϋποδοχείς Σε όλα τα ζώα έχει αναφερθεί μια ευαισθησία της επιφάνειας του σώματος στο φως που ονομάζεται δερματική αίσθηση του φωτός. Οι δερματικοί φωτοϋποδοχείς πιστεύεται ότι είναι φωτοευαίσθητες νευρικές απολήξεις μέσα ή ακριβώς κάτω από το διαφανές δέρμα. Η δερματική αίσθηση του φωτός μπορεί να είναι σημαντική: για τον καθορισμό της ημέρας και της νύχτας αλλά και για την αντίληψη της παρουσίας θηρευτή ή τροφής στα βενθικά ζώα.

25 Η αίσθηση του φωτός- Φωτοϋποδοχείς Επιπλέον της δερματικής αίσθησης του φωτός, υπάρχουν και εξειδικευμένα φωτοδεκτικά όργανα (eye spots και μάτια) που εξασφαλίζουν καλλίτερη αίσθηση του φωτός. Το eye spot του πρωτόζωου euglena είναι μια φωτοευαίσθητη κυτταροπλασματική διόγκωση που καλύπτεται από μια κιτρινοκόκκινη στοιβάδα - «κουρτίνα».

26 ΒΑΣΙΚΟΙ ΤΥΠΟΙ ΜΑΤΙΩΝ: ΣΕΙΡΑ ΦΩΤΟΥΠΟΔΕΚΤΙΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ Οι φωτοϋποδοχείς μερικών πολυκυτταρικών ζώων είναι απλά σειρές από υποδεκτικά κύτταρα, που συχνά συνοδεύονται από χρωμοφόρα κύτταρα. Τέτοιες σειρές φωτοϋποδοχέων έχουν βρεθεί σε πολλά ζώα αλλά είναι πρωτόγονα στην λειτουργία.

27 ΒΑΣΙΚΟΙ ΤΥΠΟΙ ΜΑΤΙΩΝ: ΜΑΤΙΑ ΣΕ ΣΧΗΜΑ ΚΟΥΠΑΣ Τα μάτια που μοιάζουν με κούπα ή κυστίδια έχουν στενά οπτικά διαφράγματα που εξασφαλίζουν την αντίληψη της κατεύθυνσης του φωτός και την πιθανότητα του σχηματισμού εικόνας

28 Το μάτι σε σχήμα κούπας του turbellian σκουληκιού Dugesia έχει μια εξωτερική σειρά από χρωμοφόρα κύτταρα και μια εσωτερική επένδυση από λίγες αισθητικές απολήξεις με σχήμα ράβδου. Οι άξονες εξέρχονται από το άνοιγμα από το οποίο εισέρχεται το φως (inverse eye). Τα μάτια των land planarian έχουν περισσότερους φωτοϋποδοχείς των οποίων οι άξονες εξέρχονται από την βάση του κυπέλλου του ματιού ανάμεσα από τα χρωμοφόρα κύτταρα παρά από το άνοιγμα της κούπας (converse eye). Μάτια σε σχήμα κούπας

29 Pinhole μάτια Το άνοιγμα συγκλίνει και μικραίνει ενώ το εσωτερικό διαμέρισμα γεμίζει με υγρό. Εξασφαλίζουν την αντίληψη της κατεύθυνσης του φωτός και την πιθανότητα του σχηματισμού εικόνας

30 ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΣ ΤΗΣ ΕΙΚΟΝΑΣ Αυτά τα απλά μάτια όπως (κεφαλόποδου μαλάκιου nautilus) δεν έχουν ούτε ίριδα ούτε φακό αλλά μια μικρή τρύπα από όπου εισέρχεται το φως. Σχηματίζουν ένα μικρής έντασης είδωλο επειδή λίγο φως εισέρχεται από το μικρό άνοιγμα. Η ποιότητα της εικόνας είναι πολύ χαμηλή.

31 Τα Κυστιδιακά μάτια Τα κυστιδιακά μάτια έχουν: ένα διαφανή κερατοειδή και ένα φακό για να εστιάζουν το φως σε μια στοιβάδα φωτοϋποδοχέων, που ονομάζεται αμφιβληστροειδής.

32 ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΣ ΤΗΣ ΕΙΚΟΝΑΣ Τα κυστιδιακά μάτια πολλών ασπόνδυλων και σπονδυλωτών σχηματίζουν εικόνες πολύ υψηλής οπτικής ποιότητας και αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι έχουν ίριδα για να ρυθμίζουν την ποσότητα του φωτός που φθάνει στον αμφιβληστροειδή, φακό για να εστιάζουν το φως, μια σειρά από φωτοϋποδοχείς στο επίπεδο της εστίασης, και ένα μηχανισμό ελέγχου της εστίασης. Το είδωλο σχηματίζεται ανεστραμμένο.

33 Το κυστιδιακό μάτι του γυμνοσάλιαγγα και του πελαγικού alciopid πολύχαιτου Το τμήμα του υποδοχέα που είναι ευαίσθητο στο φως βρίσκεται πάνω από την στοιβάδα των χρωμοφόρων κυττάρων. Υψηλά εξειδικευμένα κυστιδιακά μάτια παρατηρούνται και σε άλλα ασπόνδυλα όπως τα κεφαλόποδα αλλά και στα σπονδυλωτά.

34 ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΤΟΥ ΜΑΤΙΟΥ ΤΟΥ ΧΤΑΠΟΔΙΟΥ ΚΑΙ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΟΥ Τα μάτια του χταποδιού και του ανθρώπου έχουν Ίριδα, Κόρη, Φακό, και Αμφιβληστροειδή. Τα φωτοδεκτικά τμήματα όμως των φωτοϋποδοχέων στο χταπόδι είναι προσανατολισμένα προς την εσωτερική επιφάνεια του αμφιβληστροειδούς ή το κέντρο του ματιού. Έτσι το εισερχόμενο φως φθάνει πρώτα στην φωτοδεκτική περιοχή του αμφιβληστροειδούς. Αυτό είναι ένα μάτι σύγκλισης. Τα χρωμοφόρα κύτταρα κατανέμονται μεταξύ των φωτο- υποδεκτικών κυττάρων. Οι άξονες των φωτοϋποδοχέων διατρέχουν το εξωτερικό τοίχωμα του ματιού και καταλήγουν απευθείας στον οπτικό λοβό.

35 ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΤΟΥ ΜΑΤΙΟΥ ΤΟΥ ΧΤΑΠΟΔΙΟΥ ΚΑΙ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΟΥ Τα μάτια του χταποδιού και του ανθρώπου έχουν Ίριδα, Κόρη, Φακό, και Αμφιβληστροειδή. Ο αμφιβληστροειδής του ανθρώπου και των άλλων σπονδυλωτών έχει πολύ διαφορετική δομή. Το μελάγχρουν επιθήλιο είναι η πιο εξωτερική στοιβάδα του αμφιβληστροειδή και προς αυτή είναι προσανατολισμένα τα φωτοδεκτικά τμήματα των ραβδίων και των κωνίων. Οι νευράξονες των φωτοϋποδοχέων συνάπτονται με τα δίπολα κύτταρα τα οποία ανήκουν στην εσωτερική νευρική στοιβάδα. Σε αυτή την στοιβάδα ανήκουν και άλλα νευρικά κύτταρα συμπεριλαμβανομένων των οριζόντιων και των γαγγλιακών κυττάρων. Οι άξονες των γαγγλιακών κυττάρων σχηματίζουν το οπτικό νεύρο που μεταφέρει την αισθητική πληροφορία στον εγκέφαλο. Σε αυτή την περίπτωση το φως φθάνει τελευταία στο φωτοδεκτικό τμήμα των φωτοϋποδοχέων. Αυτό είναι ένα αντίστροφο/ανάστροφο μάτι.

36 ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΤΟΥ ΜΑΤΙΟΥ ΤΟΥ ΧΤΑΠΟΔΙΟΥ ΚΑΙ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΟΥ Το μάτια και των δύο είναι εφοδιασμένα με Ίριδα, Κόρη, Φακό, και Αμφιβληστροειδή. Τα φωτοδεκτικά τμήματα όμως των φωτοϋποδοχέων στο χταπόδι είναι προσανατολισμένα προς την εσωτερική επιφάνεια του αμφιβληστροειδούς ή το κέντρο του ματιού. Στον αμφιβληστροειδή του ανθρώπου, το μελάγχρουν επιθήλιο είναι η πιο εξωτερική στοιβάδα του και προς αυτή είναι προσανατολισμένα τα φωτοδεκτικά τμήματα των ραβδίων και των κωνίων.

37 ΚΥΡΤΑ ΜΑΤΙΑ Πολλές αννελίδες, μαλάκια, και αρθρόποδα έχουν κυρτά μάτια που αποτελούνται από πολλά ομματίδια (φωτοδεκτικές μονάδες) που εκτείνονται από μια κεντρική βάση προς τα έξω.

38 Κυρτά μάτια-Ομματίδια Κάθε ομματίδιο έχει 1. τον δικό του αμφίκυρτο φακό, 2. χρωμοφόρο κύτταρο, και 3. 6-9 φωτοϋποδεκτικά κύτταρα. Κάτω από τον αμφίκυρτο φακό υπάρχει συχνά ένας κρυστάλλινος ή ζελατινώδης κώνος.

39 ΚΥΡΤΑ ΜΑΤΙΑ Τα φωτουποδεκτικά κύτταρα έχουν μια πολυπτυχωτή φωτο-ευαίσθητη μεμβράνη το ραβδόμερο. Γειτονικά ραβδόμερα μπορεί να συμφύονται και να σχηματίζουν το ραβδόμιο.

40 ΚΥΡΤΑ ΜΑΤΙΑ Τα κυρτά μάτια έχουν οπτική ικανότητα παρόμοια με αυτή των καλλίτερων κυστιδιακών ματιών των ασπόνδυλων (κεφαλόποδα) και των σπονδυλωτών (πουλιά και θηλαστικά)

41 ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΣ ΤΗΣ ΕΙΚΟΝΑΣ Τα κυρτά μάτια των εντόμων περιέχουν πολλά ομματίδια που δεν χρησιμοποιούν κοινούς φακούς για να εστιάζουν το φως και δεν σχηματίζουν ανεστραμμένο είδωλο.

42 ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΕΣΤΙΑΣΗΣ (1) Το μάτι έχει μηχανισμούς εστίασης ώστε αντικείμενα που βρίσκονται σε διαφορετικές αποστάσεις να εστιάζονται καθαρά. Η εστίαση μπορεί να επιτευχθεί: Μεταβάλλοντας την κυρτότητα του φακού. Αλλάζοντας την απόσταση Φακού-Αμφιβληστροειδή –Μετακινώντας το φακό αν δεν μπορεί να μεταβληθεί η κυρτότητα του –Μετακινώντας την στοιβάδα των φωτοϋποδοχέων και

43 ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΕΣΤΙΑΣΗΣ (2) Μεταβολή της κυρτότητας του φακού: Η μεταβολή της κυρτότητας του φακού μέσω μεταβολών στην τάση που ασκούν σε αυτόν μύες είναι ένας γρήγορος και αποτελεσματικός τρόπος που χρησιμοποιούν οι σαύρες, τα πουλιά και τα θηλαστικά.

44 ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΕΣΤΙΑΣΗΣ (3) Μεταβολή της απόστασης φακού-αμφιβληστροειδούς χρησιμοποιείται από πολλά ασπόνδυλα και μερικά κατώτερα σπονδυλωτά: Αν και η μετακίνηση του αμφιβληστροειδή δεν είναι πρακτική, τα μάτια των alciopid Αννελιδών εστιάζουν με αυτό τον τρόπο. Τα κεφαλόποδα εστιάζουν πιέζοντας το μάτι για να μετακινηθεί ο φακός προς τα εμπρός ή συστέλλοντας τους ciliary μύες για να μετακινηθεί ο φακός προς τον αμφιβληστροειδή. Το πολύχαιτο Vanadis εστιάζει αλλάζοντας το όγκο των υγρών σε ένα από τα οπτικά διαμερίσματα.

45 ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΕΣΤΙΑΣΗΣ (4) Τα κυρτά μάτια είναι πάντα σε εστίαση και δεν χρειάζονται μηχανισμούς εστίασης.

46 ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΕΣΤΙΑΣΗΣ (5) Οι φακοί των ματιών των ζώων που ζουν στο νερό είναι πιο σφαιρικοί από αυτούς των ζώων που ζουν στην ξηρά επειδή το φως διαθλάται περισσότερο στο νερό σε σχέση με τον αέρα. Όμως οι σφαιρικοί φακοί δεν σχηματίζουν καθαρές αλλά παραμορφωμένες εικόνες. Η παραμόρφωση ελαχιστοποιείται με μια κλίση πυκνότητας από το εξωτερικό προς το εσωτερικό του φακού. Οπτικά ανομοιογενείς φακοί απαντώνται σε κεφαλόποδα, γαστρόποδα, αννελίδες, και κωπήποδα καρκινοειδή. Εναλλακτικά, ένας μη σφαιρικός φακός, με μειωμένη ακτίνα κυρτότητας της εξωτερικής επιφάνειας μπορεί να διορθώσει την παραμόρφωση αλλά μειώνει το οπτικό πεδίο. Το κωπήποδο pontella, έχει τέτοιους ασυμετρικούς φακούς.

47 ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΕΣΤΙΑΣΗΣ (6) Τα αμφίβια ζώα έχουν ειδικά οπτικά προβλήματα αφού πρέπει να εστιάζουν το ίδιο καλά και στο νερό και στον αέρα. Ο κερατοειδής και ο φακός τους πρέπει να είναι πολύ κυρτοί για να εστιάζουν στον αμφιβληστροειδή κάτω από το νερό. Όμως σε αυτή την περίπτωση, στον αέρα, η οπτική εικόνα θα εστιαζόταν πριν τον αμφιβληστροειδή και το μάτι θα γινόταν μυωπικό. Ένα μάτι μπορεί να λειτουργεί το ίδιο καλά και στο νερό και στον αέρα εάν ο κερατοειδής του είναι επίπεδος ή έχει πολύ μεγάλη ικανότητα εστίασης και έχει σφαιρικό φακό.

48 ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΕΣΤΙΑΣΗΣ (7) Μερικά αμφίβια σπονδυλωτά δεν έχουν επίπεδο κερατοειδή αλλά χρησιμοποιώντας μύες αυξάνουν πάρα πολύ την σφαιρικότητα του φακού. Το τετράματο ψάρι Anableps μπορεί συγχρόνως να εστιάζει σε χερσαία και υδατικά περιβάλλοντα με το να έχει φακούς που έχουν το σχήμα του αχλαδιού και δύο κόρες. Η επάνω κόρη είναι υπεύθυνη για την χερσαία όραση και η κάτω για την όραση στο νερό. Το αμφίβιο Blenny Dialommus έχει επίσης δύο κόρες που βρίσκονται δίπλα-δίπλα και όχι κάθετα.

49 ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΕΣΤΙΑΣΗΣ (8) Η οπτική του σχηματισμού εικόνας από τα ομματίδια είναι πιο απλή γιατί δεν υπάρχει ένας κοινός φακός, η εικόνα δεν αναστρέφεται, και όλα τα αντικείμενα είναι συγχρόνως εστιασμένα ανεξάρτητα από την απόσταση τους.