ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ & ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Της ΑΣΚΗΣΗΣ Βασίλης Μούγιος, PhD, FECSS Καθηγητής βιοχημείας της άσκησης ΤΕΦΑΑ Θεσσαλονίκης 2310992238 mougios@auth.gr humanperformancelab.phed.auth.gr

Ασκησιακός μεταβολισμός Στις τρεις συναντήσεις που θα έχουμε στο πλαίσιο του μαθήματος «Φυσιολογία και Βιοχημεία της Άσκησης» θα ασχοληθούμε με τα χαρακτηριστικά του ασκησιακού μεταβολισμού (exercise metabolism).

Μεταβολισμός Το σύνολο των χημικών αντιδράσεων που συμβαίνουν σε ένα ζωντανό οργανισμό ή σε μέρος του Μεταβολίτες: Οι ενώσεις που συμμετέχουν στις μεταβολικές αντιδράσεις Θα ξεκινήσουμε γνωρίζοντας ή ενθυμούμενοι τι είναι ο μεταβολισμός και μερικά χαρακτηριστικά του. Μεταβολισμός ονομάζεται το σύνολο των χημικών αντιδράσεων που συμβαίνουν σε ένα ζωντανό οργανισμό ή σε μέρος του. Οι αντιδράσεις αυτές ονομάζονται μεταβολικές, ενώ οι ενώσεις που συμμετέχουν σε αυτές ονομάζονται μεταβολίτες (metabolites). Χιλιάδες αντιδράσεις συμβαίνουν ακόμη και στον απλούστερο οργανισμό. Ωστόσο, η εικόνα του μεταβολισμού δεν είναι μια εικόνα χάους, αλλά αντίθετα μιας οργανωμένης και συντονισμένης κυψέλης. Αυτό αντικατοπτρίζεται και στο Nagakin Capsule Tower του Tokyo, ένα κτήριο-σύμβολο του Μεταβολισμού, ενός πρωτοποριακού αρχιτεκτονικού κινήματος που εμπνέεται από τις βιολογικές διεργασίες της ανταλλαγής υλικών κι ενέργειας μεταξύ των οργανισμών και του περιβάλλοντός τους, της ανάπτυξης και της ανανέωσης των ιστών. Nagakin Capsule Tower, Tokyo

Φάσεις του μεταβολισμού Καταβολισμός Αποικοδομητικές διεργασίες Παράγουν πρώτες ύλες για τη σύνθεση μεγάλων μορίων που χρειάζονται για τις σωματικές λειτουργίες. Απελευθερώνουν ενέργεια, μέρος της οποίας χρησιμοποιείται για τη σύνθεση ΑΤΡ. Χωρίζουμε τον μεταβολισμό σε δύο φάσεις, τον καταβολισμό (catabolism) και τον αναβολισμό (anabolism). Ο καταβολισμός περιλαμβάνει αποικοδομητικές διεργασίες, δηλαδή σειρές αντιδράσεων κατά τις οποίες βιολογικά μόρια διασπώνται σε μικρότερα μόρια. Οι διεργασίες αυτές έχουν διπλή χρησιμότητα: Παράγουν πρώτες ύλες για τη σύνθεση των μακρομορίων μας (θα ορίσουμε αυτή τη διεργασία σε λίγο ως αναβολισμό). Παράγουν ενέργεια, μέρος της οποίας χρησιμοποιείται στη σύνθεση ΑΤΡ.

Τριφωσφορική αδενοσίνη (Adenosine triphosphate, ΑΤΡ) Η ΑΤΡ (συντομογραφία της τριφωσφορικής αδενοσίνης) χαρακτηρίζεται συχνά ως το ενεργειακό μας νόμισμα, επειδή είναι η βιολογική ένωση που κατ’ εξοχήν χρησιμοποιούν τα κύτταρα στις ενεργειακές τους δοσοληψίες. Όπως θα δούμε σε λίγο, εκμεταλλευόμαστε την ενέργεια από την τροφή για να συνθέσουμε ΑΤΡ και ξοδεύουμε ενέργεια αποικοδομώντας την ΑΤΡ. Έτσι χρησιμοποιούμε την ATP όπως τα χρήματα στην καθημερινή μας ζωή (δουλεύουμε για να τα κερδίζουμε και τα ξοδεύουμε για να καλύπτουμε τις ανάγκες μας). Η ΑΤΡ αποτελείται από τρεις διακριτές μονάδες. Η πρώτη είναι η αδενίνη (adenine), μια αζωτούχος βάση που είναι συστατικό των νουκλεϊκών οξέων. Η δεύτερη μονάδα είναι η β-D-ριβόζη, ή απλώς ριβόζη (ribose), ένας υδατάνθρακας με πέντε άτομα άνθρακα. Αδενίνη και ριβόζη ενώνονται για να σχηματίσουν την αδενοσίνη (adenosine). Τέλος, η ATP περιέχει τρεις φωσφορικές ομάδες (phosphoryl groups) συνδεδεμένες με δύο φωσφοανυδριτικές συνδέσεις (phosphoanhydride linkages). Πολύ απλοποιημένα, η ΑΤΡ μπορεί να παρασταθεί ως μια μονάδα αδενοσίνης με τρεις φωσφορικές ομάδες συνδεδεμένες με περισπώμενες, τις οποίες χρησιμοποιούμε για να συμβολίζουμε συνδέσεις υψηλού ενεργειακού περιεχομένου. P Αδενοσίνη

Η ΑΤΡ αποδίδει ενέργεια υδρολυόμενη προς ADP Αδενοσίνη ATP + H2O ADP + Pi + H+ Η υδρόλυση (δηλαδή διάσπαση από το νερό) των φωσφοανυδριτικών συνδέσεων αποδίδει μεγάλη ποσότητα ενέργειας. Στα βιολογικά συστήματα η ΑΤΡ μπορεί να υδρολυθεί είτε στη μια είτε στην άλλη φωσφοανυδριτική σύνδεση, αλλά όχι και στις δυο ταυτόχρονα. Η υδρόλυση στην εξωτερική σύνδεση είναι πιο συνηθισμένη και γίνεται σύμφωνα μ’ αυτή την εξίσωση. ADP είναι η διφωσφορική αδενοσίνη (adenosine diphosphate) και Pi το ανόργανο φωσφορικό οξύ (inorganic phosphate). Διφωσφορική αδενοσίνη (Ανόργανο) φωσφορικό οξύ

Η ΑΤΡ αποδίδει επίσης ενέργεια υδρολυόμενη προς AΜP Αδενοσίνη ATP + H2O AMP + PPi + H+ Moνοφωσφορική αδενοσίνη (Ανόργανο) πυροφωσφορικό οξύ Η υδρόλυση στην εσωτερική φωσφοανυδριτική σύνδεση προκύπτει με αυτή την εξίσωση, στην οποία AΜP είναι η μονοφωσφορική αδενοσίνη (adenosine monophosphate) και PPi το ανόργανο πυροφωσφορικό οξύ (inorganic pyrophosphate).

Το PPi αποδίδει πρόσθετη ενέργεια υδρολυόμενο προς 2 Pi PPi + H2O 2 Pi + H+ Το PPi μπορεί να αποδώσει πρόσθετη ενέργεια υδολυόμενο προς 2 Pi. Μπορείτε τώρα να γράψετε τη συνολική αντίδραση της πλήρους διάσπασης της ΑΤΡ σε ΑΜΡ και 2 Pi προσθέτοντας κατά μέλη τις εξισώσεις της προηγούμενης και της παρούσας διαφάνειας;

Φάσεις του μεταβολισμού Αναβολισμός Βιοσυνθετικές διεργασίες Αύξηση και διαίρεση κυττάρων Αναπλήρωση φθορών Δημιουργία αποθεμάτων ενέργειας Ο αναβολισμός περιλαμβάνει βιοσυνθετικές διεργασίες, κατά τις οποίες τα κύτταρα σχηματίζουν μόρια από μικρότερες μονάδες. Τα κύτταρα χρειάζονται τον αναβολισμό για να αναπτυχθούν και να διαιρεθούν, για να αντικαταστήσουν μόρια που φθείρονται και για να δημιουργήσουν αποθέματα ενέργειας.

Ο αναβολισμός εξαρτάται από τον καταβολισμό από άποψη τόσο πρώτων υλών, όσο και ενέργειας Ο καταβολισμός αποδίδει ενέργεια για τη σύνθεση του ενεργειακού μας νομίσματος, της ΑΤΡ, η οποία με τη σειρά της ξοδεύεται στις βιολογικές λειτουργίες που απαιτούν εισφορά ενέργειας, όπως είναι ο αναβολισμός. Έτσι ο αναβολισμός εξαρτάται από τον καταβολισμό από άποψη τόσο πρώτων υλών, όσο και ενέργειας.

Τι νόημα έχουν οι εκφράσεις; Έχει καλό μεταβολισμό Βελτίωση του μεταβολισμού Αύξηση του μεταβολισμού Ξυπνήστε τον μεταβολισμό σας Με βάση τις γνώσεις που αποκτήσατε περί μεταβολισμού, θέλω να αναρωτηθείτε τι νόημα έχουν εκφράσεις όπως: Έχει καλό μεταβολισμό Βελτίωση του μεταβολισμού Αύξηση του μεταβολισμού Ξυπνήστε τον μεταβολισμό σας.

Τι νόημα έχουν οι εκφράσεις; Ανακριβείς διατυπώσεις, που είτε άλλο εννοούν είτε δείχνουν ελλιπή κατανόηση του τι είναι και πώς λειτουργεί ο μεταβολισμός. Έχει καλό μεταβολισμό Βελτίωση του μεταβολισμού Αύξηση του μεταβολισμού Ξυπνήστε τον μεταβολισμό σας Στην πραγματικότητα, δεν λένε πολλά. Πρόκειται για ανακριβείς διατυπώσεις, που είτε άλλο εννοούν (τον βασικό μεταβολισμό, δηλαδή την ενεργειακή δαπάνη σε κατάσταση ηρεμίας) είτε δείχνουν ελλιπή κατανόηση του τι είναι και πώς λειτουργεί ο μεταβολισμός.

Επισκόπηση του καταβολισμού Υδατάνθρακες Λιπίδια Πρωτεΐνες 1ο στάδιο Λιπαρά οξέα & γλυκερόλη Γλυκόζη κ.ά. Αμινοξέα Αιθανόλη 2ο στάδιο Καύσεις–καύσιμα Ακετυλοσυνένζυμο Α e- Συνένζυμο Α Κύκλος κιτρικού οξέος Από τις δυο φάσεις του μεταβολισμού, θα δώσουμε έμφαση στον καταβολισμό, επειδή η άσκηση απαιτεί αυξημένες ποσότητες ATP, η οποία συντίθεται κατά τη διάρκεια των καταβολικών διεργασιών. Γι’ αυτό τον λόγο, ας ρίξουμε μια «αφ’ υψηλού» ματιά στις διεργασίες που παράγουν τη συντριπτική πλειονότητα της ΑΤΡ στα ζωικά κύτταρα. Την πορεία άντλησης ενέργειας από τους υδατάνθρακες, τα λιπίδια και τις πρωτεΐνες μπορούμε να τη χωρίσουμε σε τρία στάδια. Στο 1ο στάδιο, τα μακρομόρια της τροφής ή παρόμοια μακρομόρια στα κύτταρά μας διασπώνται στις δομικές τους μονάδες. Οι υδατάνθρακες (carbohydrates) μετατρέπονται σε γλυκόζη (glucose) και συγγενικές ενώσεις, τα λιπίδια (lipids) σε λιπαρά οξέα (fatty acids) και γλυκερόλη (glycerol) , και οι πρωτεΐνες (proteins) σε αμινοξέα (amino acids). Οι αντιδράσεις αυτές πραγματοποιούνται στον πεπτικό σωλήνα, αποτελώντας μέρος της πέψης, ή στο κυτταρόπλασμα των περισσοτέρων κυττάρων. Στο 1ο στάδιο δεν συντίθεται ΑΤΡ· κατά κάποιο τρόπο, το 1ο στάδιο είναι προκαταρκτικό βήμα για τη σύνθεση ATP στα επόμενα στάδια. Τα άλλα δυο στάδια διαδραματίζονται μόνο στο εσωτερικό των κυττάρων. Στο 2ο στάδιο, τα προϊόντα του 1ου σταδίου διασπώνται σε λίγες απλούστερες μονάδες που πρωταγωνιστούν στο μεταβολισμό. Η γλυκόζη καταβολίζεται μέσω του μονοπατιού της γλυκόλυσης (glycolysis), στο οποίο φιλοξενείται και η γλυκερόλη από τη διάσπαση των λιπιδίων. Τα λιπαρά οξέα υποβάλλονται στη β οξίδωση (β oxidation), ενώ τα αμινοξέα ακολουθούν ιδιαίτερες πορείες. Οι περισσότερες από τις ενώσεις που εισέρχονται στο 2ο στάδιο καταλήγουν σε μια ομάδα δυο ατόμων άνθρακα, την ακετυλομάδα (acetyl group), που είναι μέρος του ακετυλοσυνενζύμου Α (acetyl coenzyme A). Η αιθανόλη (ethanol, επιστημονικό όνομα του οινοπνεύματος ή αλκοόλ) μετατρέπεται επίσης σε ακετυλοσυνένζυμο Α. Στο 2ο στάδιο παράγεται ένα μικρό ποσό ΑΤΡ. Στο 3ο στάδιο, η ακετυλομάδα οξιδώνεται προς διοξίδιο του άνθρακα (carbon dioxide) μέσω του κύκλου του κιτρικού οξέος (citric acid cycle). Τα ηλεκτρόνια που απελευθερώνονται από αυτή την οξίδωση μεταβιβάζονται στο οξυγόνο, το οποίο φτάνει στα κύτταρα από τους πνεύμονες μέσω της κυκλοφορίας του αίματος. Το οξυγόνο μετατρέπεται έτσι σε νερό με μια σειρά αντιδράσεων που σχηματίζουν την αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων (electron-transport chain), γνωστή και ως αναπνευστική αλυσίδα (respiratory chain). Συζευγμένη μ’ αυτή τη διεργασία είναι η οξιδωτική φωσφορυλίωση (oxidative phosphorylation), στην οποία μέρος της ενέργειας της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων τιθασεύεται για να συντεθεί η περισσότερη από την ΑΤΡ του κυττάρου. Αυτός είναι και ο λόγος για τον οποίο δεν μπορούμε να ζήσουμε πάνω από λίγα λεπτά χωρίς οξυγόνο: Η έλλειψή του μας στερεί το μεγαλύτερο μέρος της ΑΤΡ που χρειαζόμαστε για όλες τις ζωτικές λειτουργίες μας, με αποτέλεσμα τον θάνατο. Επειδή οι υδατάνθρακες, τα λιπίδια και οι πρωτεΐνες καίγονται τελικά από το O2 σε CO2 για να παράγουν ενέργεια, αναφέρονται ως καύσιμα (fuels) για τα κύτταρα και άρα για τις διεργασίες του ανθρώπινου σώματος και άρα για την άσκηση. Αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων Οξιδωτική φωσφορυλίωση Η2Ο Ο2 3ο στάδιο ΑΤP ΑDP CΟ2

Ενεργειακά ισοδύναμα 1 g υδατανθράκων 4 kcal 1 g λιπών 9 kcal Πηγές της ενέργειας που χρειαζόμαστε καθημερινά είναι κυρίως οι υδατάνθρακες, τα λίπη και οι πρωτεΐνες της τροφής. Καθεμιά από τις τρεις αυτές κατηγορίες θρεπτικών συστατικών έχει το δικό της ενεργειακό περιεχόμενο, αποτέλεσμα της ιδιαίτερης χημικής δομής της. Η ενέργεια που αποδίδει ένα γραμμάριο καθεμιάς ονομάζεται ενεργειακό ισοδύναμο. Τα ενεργειακά ισοδύναμα είναι: Των υδατανθράκων, περίπου 4 kcal/g Των λιπών, περίπου 9 kcal/g Των πρωτεϊνών, περίπου 4 kcal/g Ενέργεια αποδίδει και το οινόπνευμα (αλκοόλ): 7 kcal/g ή, επειδή συνήθως η ποσότητά του μετριέται με μονάδες όγκου, 5,5 kcal/mL. 1 mL αιθανόλης 5,5 kcal Οινόπνευμα, αλκοόλ

Χαρακτηριστικά του ασκησιακού μεταβολισμού Μετά από αυτή τη σύντομη γνωριμία μας με τον μεταβολισμό, ας περάσουμε στον ασκησιακό μεταβολισμό, ξεκινώντας από μερικά γενικά χαρακτηριστικά του.

Ο μεταβολισμός στην άσκηση Οι μεταβολικές αντιδράσεις είναι οι ίδιες κατά την ηρεμία και κατά την άσκηση Εκείνο που αλλάζει θεαματικά είναι η ταχύτητά τους. Αυτό ονομάζεται μεταβολικός έλεγχος. Σκοπός μας είναι να εξερευνήσουμε τις μεταβολικές διεργασίες που χαρακτηρίζουν την άσκηση. Ας διευκρινίσουμε αρχικά ότι οι μεταβολικές αντιδράσεις που πραγματοποιούνται στο σώμα είναι ίδιες, είτε βρισκόμαστε σε ηρεμία είτε ασκούμαστε. Εκείνο που αλλάζει θεαματικά κατά τη μετάβαση από τη μια κατάσταση στην άλλη είναι η ταχύτητα των αντιδράσεων: Κάποιες επιταχύνονται, ενώ άλλες επιβραδύνονται, επιτρέποντας έτσι στο σώμα να ανταποκρίνεται στις διαφορετικές απαιτήσεις της κάθε κατάστασης. Αυτό ονομάζεται μεταβολικός έλεγχος κι εκδηλώνεται όχι μόνο κατά την άσκηση, αλλά και σε οποιαδήποτε κατάσταση ενός οργανισμού (είτε πρόκειται για ανάπτυξη, πρόσληψη τροφής, ασιτία, στρες ή ασθένεια). Μάλιστα, κάθε κατάσταση διακρίνεται από την επικράτηση διαφορετικών αντιδράσεων. Έτσι, σκοπός μας είναι να εξερευνήσουμε τις μεταβολικές διεργασίες που χαρακτηρίζουν την άσκηση.

Άσκηση Σχεδιασμένη και δομημένη σωματική κίνηση, η οποία, επαναλαμβανόμενη (προπόνηση), έχει ως αποτέλεσμα την εκμάθηση και βελτίωση μιας ή περισσότερων σωματικών δεξιοτήτων ή τη διατήρηση και βελτίωση μιας ή περισσότερων σωματικών ικανοτήτων. Αν και είναι προφανές στους περισσότερους τι είναι η άσκηση, θα ήταν χρήσιμο, για χάρη της ακρίβειας, να την ορίσουμε. Βασιζόμενος σε αρκετούς υπάρχοντες ορισμούς, θα ορίσω την άσκηση ως σχεδιασμένη και δομημένη σωματική κίνηση, η οποία, επαναλαμβανόμενη (προπόνηση), έχει ως αποτέλεσμα την εκμάθηση και βελτίωση μιας ή περισσότερων σωματικών δεξιοτήτων ή τη διατήρηση και βελτίωση μιας ή περισσότερων σωματικών ικανοτήτων. Ο ορισμός αυτός διακρίνει την άσκηση (που πραγματοποιείται μία φορά) από την προπόνηση (που πραγματοποιείται επανειλημμένα). Επίσης φωτίζει τα δύο κύρια αποτελέσματα (ή σκοπούς) της προπόνησης: την εκμάθηση και βελτίωση δεξιοτήτων (όπως μια ντρίμπλα στο ποδόσφαιρο) και τη διατήρηση και βελτίωση ικανοτήτων (όπως η αντοχή).

Φυσική ή σωματική δραστηριότητα Κάθε σωματική κίνηση που προκαλείται από μυϊκή δραστηριότητα και οδηγεί σε ενεργειακή δαπάνη πάνω από το επίπεδο ηρεμίας. Ένας σχετικός, αλλά γενικότερος, όρος είναι η φυσική ή, ορθότερα, σωματική δραστηριότητα (physical activity), η οποία μπορεί να οριστεί ως κάθε σωματική κίνηση που προκαλείται από μυϊκή δραστηριότητα και οδηγεί σε ενεργειακή δαπάνη πάνω από το επίπεδο ηρεμίας. Η σωματική δραστηριότητα είναι ευρύτερη από την άσκηση, επειδή περιλαμβάνει κίνηση που δεν είναι σχεδιασμένη ή δομημένη. Ωστόσο, η απόφαση για το αν μια δραστηριότητα είναι ή όχι σχεδιασμένη και δομημένη μπορεί να είναι τελείως υποκειμενική. Για παράδειγμα, μπορεί κάποιος να ισχυριστεί ότι η ορειβασία είναι μια φυσική δραστηριότητα που δεν είναι ούτε σχεδιασμένη ούτε δομημένη (κι έτσι δεν μπορεί να θεωρηθεί άσκηση), ενώ κάποιος άλλος μπορεί να ισχυριστεί ότι βάζει πολύ σχεδιασμό και δομή σε μια ορειβασία. Έτσι, μπορεί να μην είναι πάντοτε δυνατό (ή αναγκαίο εδώ που τα λέμε) να διακρίνεις την άσκηση από τη σωματική δραστηριότητα.

Αρχές του ασκησιακού μεταβολισμού Ο ασκησιακός μεταβολισμός υποτάσσεται στην ανάγκη παροχής ενέργειας για τη μυϊκή δραστηριότητα. Η άσκηση τροφοδοτείται σχεδόν πάντοτε από ένα συνδυασμό ενεργειακών πηγών (και όχι από μία μόνο πηγή), με κυριότερες τους υδατάνθρακες και τα λιπίδια. Η άσκηση αλλάζει τον μεταβολισμό όχι μόνο των ενεργών μυών, αλλά και άλλων οργάνων και ιστών. Ο μεταβολικός έλεγχος (τόσο κατά την άσκηση, όσο και γενικά) ασκείται μέσω βιοχημικών μηχανισμών που έχουμε αρχίσει να κατανοούμε εδώ και λίγες μόλις δεκαετίες. Παρ’ ότι τα περισσότερα μεταβολικά μονοπάτια έχουν διαλευκανθεί, οι γνώσεις μας γύρω από τη ρύθμισή τους είναι ελλιπείς. (Μιλώντας για μεταβολισμό θα χρησιμοποιώ τους όρους έλεγχος και ρύθμιση εναλλάξ.) Απ’ ό,τι ξέρουμε, πάντως, φαίνεται ότι ο μεταβολικός έλεγχος σε έναν υγιή άνθρωπο είναι και αποτελεσματικός και ευέλικτος. Η άσκηση είναι ο ισχυρότερος «υγιής» τροποποιητής του μεταβολισμού. Πράγματι, μόνο σοβαρές ασθένειες μπορούν να συναγωνιστούν την άσκηση σε μέγεθος μεταβολικών αλλαγών. Οι μεταβολικές αλλαγές που προκαλεί η άσκηση είναι το αντικείμενο των διαλέξεων που ακολουθούν. Μέσα από αυτές θα αναδυθούν οι παρακάτω βασικές αρχές: Ο ασκησιακός μεταβολισμός υποτάσσεται στην ανάγκη παροχής ενέργειας για τη μυϊκή δραστηριότητα. Η άσκηση τροφοδοτείται σχεδόν πάντοτε από ένα συνδυασμό ενεργειακών πηγών (και όχι από μία μόνο πηγή), με κυριότερες τους υδατάνθρακες και τα λιπίδια. Η άσκηση αλλάζει τον μεταβολισμό όχι μόνο των ενεργών μυών, αλλά και άλλων οργάνων και ιστών (όπως το ήπαρ και ο λιπώδης ιστός).

Αρχές του ασκησιακού μεταβολισμού Οι αλλαγές στον ασκησιακό μεταβολισμό εξαρτώνται από τις παραμέτρους της άσκησης, χαρακτηριστικά του/της ασκούμενου/-ης και περιβαλλοντικούς παράγοντες. Ο μεταβολισμός δεν επιστρέφει στα χαρακτηριστικά της ηρεμίας αμέσως μετά το τέλος της άσκησης. Η τακτική επανάληψη της άσκησης (προπόνηση) μπορεί να κάνει τον μεταβολισμό ενός αθλούμενου ατόμου διαφορετικό από εκείνον ενός μη αθλούμενου. Οι αλλαγές στον ασκησιακό μεταβολισμό εξαρτώνται από τις παραμέτρους της άσκησης, χαρακτηριστικά του/της ασκούμενου/-ης και περιβαλλοντικούς παράγοντες. Ο μεταβολισμός δεν επιστρέφει στα χαρακτηριστικά της ηρεμίας αμέσως μετά το τέλος της άσκησης. Πολλές αλλαγές διατηρούνται για ώρες ή ημέρες, ενώ άλλες εκδηλώνονται κατά την αποκατάσταση από την άσκηση μάλλον παρά κατά την άσκηση. Η τακτική επανάληψη της άσκησης (προπόνηση) μπορεί να κάνει τον μεταβολισμό ενός αθλούμενου ατόμου διαφορετικό από εκείνον ενός μη αθλούμενου τόσο κατά την ηρεμία όσο και κατά την άσκηση.

Αρχές του ασκησιακού μεταβολισμού Πολλές από τις μεταβολικές αλλαγές που προκαλεί η προπόνηση αυξάνουν την απόδοση και βελτιώνουν την υγεία ή την προστατεύουν από ασθένεια. Πολλές από τις μεταβολικές αλλαγές που προκαλεί η άσκηση αυξάνουν την απόδοση και βελτιώνουν την υγεία ή την προστατεύουν από ασθένειες.

Παράμετροι άσκησης Τύπος Ένταση Διάρκεια Συχνότητα Δεν ασκούν όλες οι ασκήσεις τις ίδιες επιδράσεις στον μεταβολισμό. Αν και μια διεξοδική εξέταση όλων των πιθανών ειδών άσκησης είναι πέρα από τον σκοπό αυτού του μαθήματος, χρειάζεται να είμαστε ξεκάθαροι και ακριβείς ως προς το για ποια είδη άσκησης ισχύουν οι μεταβολικές αλλαγές που συζητάμε. Τέσσερις κύριες παράμετροι που ταυτοποιούν την άσκηση είναι ο τύπος (type), η ένταση (intensity), η διάρκεια (duration) και η συχνότητα (frequency).

Τύπος άσκησης Άσκηση αντοχής Παρατεταμένες περίοδοι μυϊκής δραστηριότητας έναντι μικρής αντίστασης, είτε συνεχείς είτε δαλειμματικές Τρεις ευρέως αναγνωρισμένοι (αν και όχι οι μόνοι) τύποι άσκησης είναι η άσκηση αντοχής (endurance exercise), η άσκηση με αντιστάσεις (resistance exercise) και η άσκηση ταχύτητας (sprint exercise). Η άσκηση αντοχής χαρακτηρίζεται από παρατεταμένες περιόδους μυϊκής δραστηριότητας έναντι χαμηλής αντίστασης, οι οποίες είναι είτε συνεχόμενες είτε διαλειμματικές. Το χαλαρό τρέξιμο (jogging) είναι μια συνεχόμενη άσκηση αντοχής. Το δίαθλο (αγώνισμα των Χειμερινών Ολυμπιακών Αγώνων που περιλαμβάνει σκι αντοχής διακοπτόμενο από σκοποβολή από όρθια ή πρηνή θέση) είναι διαλειμματική άσκηση αντοχής.

Σύντομες περίοδοι μυϊκής δραστηριότητας έναντι μεγάλης αντίστασης Τύπος άσκησης Άσκηση με αντιστάσεις Σύντομες περίοδοι μυϊκής δραστηριότητας έναντι μεγάλης αντίστασης Αντίθετα με την άσκηση αντοχής, η άσκηση με αντιστάσεις περιλαμβάνει σύντομες περιόδους μυϊκής δραστηριότητας έναντι υψηλής αντίστασης. Η άρση βαρών είναι μια άσκηση με αντιστάσεις.

Τύπος άσκησης Άσκηση ταχύτητας Σύντομες περίοδοι μέγιστης μυϊκής δραστηριότητας έναντι μικρής αντίστασης Τέλος, η άσκηση ταχύτητας αποτελείται από σύντομες περιόδους μέγιστης μυϊκής δραστηριότητας έναντι χαμηλής αντίστασης. H αγωνιστική κολύμβηση 50 μέτρων είναι μια άσκηση ταχύτητας.

Τύπος άσκησης Αερόβια άσκηση Αναερόβια άσκηση Αντλεί ενέργεια κυρίως από μεταβολικές διεργασίες που απαιτούν οξυγόνο. Αναερόβια άσκηση Αντλεί ενέργεια κυρίως από μεταβολικές διεργασίες που δεν απαιτούν οξυγόνο. Το «κυρίως» συχνά ξεχνιέται. Δεν είναι πάντοτε σαφές αν μια άσκηση είναι (κυρίως) αερόβια ή (κυρίως) αναερόβια. Είναι προτιμότερο να αποφεύγονται οι όροι. Ένας εναλλακτικός τρόπος να περιγράψουμε τον τύπο άσκησης είναι με τους όρους αερόβια και αναερόβια, οι οποίοι αναφέρονται στους κυρίαρχους (αν και όχι αποκλειστικούς) τρόπους παραγωγής ενέργειας κατά την άσκηση. Η αερόβια άσκηση αντλεί ενέργεια κυρίως από μεταβολικές διεργασίες που απαιτούν οξυγόνο είτε άμεσα είτε έμμεσα, ενώ η αναερόβια άσκηση αντλεί ενέργεια κυρίως από διεργασίες που δεν απαιτούν οξυγόνο με κανένα τρόπο. (Θα εξερευνήσουμε όλες αυτές τις διεργασίες στα επόμενα μαθήματα.) Η άσκηση αντοχής είναι αερόβια, ενώ η άσκηση με αντιστάσεις και η άσκηση ταχύτητας είναι συνήθως αναερόβιες. Υπάρχουν δύο προβλήματα με τον χαρακτηρισμό της άσκησης ως αερόβιας ή αναερόβιας. Πρώτο, η μικρή λέξη «κυρίως» συχνά ξεχνιέται, οδηγώντας κάποιους στο να πιστεύουν ότι μια άσκηση μπορεί να είναι εξ ολοκλήρου αερόβια ή εξ ολοκλήρου αναερόβια. Ωστόσο, όπως θα δούμε πολλές φορές, οποιοσδήποτε τύπος άσκησης στηρίζεται σ’ ένα μείγμα αερόβιων και αναερόβιων διεργασιών σε διαφορετικές αναλογίες. Δεύτερο, αυτό που θεωρείται (κυρίως) αναερόβια άσκηση μπορεί στην πραγματικότητα να είναι (κυρίως) αερόβια. Δύο σχετικές περιπτώσεις είναι τα επαναλαμβανόμενα σπριντ, τα οποία αρχίζουν ως κυρίως αναερόβια και καταλήγουν κυρίως αερόβια, και η άσκηση πάνω από το λεγόμενο αναερόβιο κατώφλι, η οποία είναι στην πραγματικότητα κυρίως αερόβια. Γι’ αυτό συνιστώ να αποφεύγεται η χρήση των ασαφών όρων αερόβια και αναερόβια όταν περιγράφουμε την άσκηση.

Ένταση άσκησης Ειδικοί Εκφράζεται με πολλούς τρόπους: Γενικοί Σχετικοί ταχύτητα, βάρος κλπ. Γενικοί καρδιακή συχνότητα, VO2, ΜΕΤ κλπ. Η ένταση της άσκησης μπορεί να εκφραστεί με μια ποικιλία τρόπων. Μερικοί είναι ειδικοί ανάλογα με την άσκηση (για παράδειγμα, δρομική ταχύτητα ή βάρος που ανυψώνεται), ενώ άλλοι έχουν γενική εφαρμογή (για παράδειγμα, καρδιακή συχνότητα ή πρόσληψη οξυγόνου). Ένα άλλο γενικό μέτρο της έντασης της άσκησης είναι τα λεγόμενα μεταβολικά ισοδύναμα ή ΜΕΤ (από το Metabolic Equivalent of Task). Ορίζουμε ως MET μιας σωματικής δραστηριότητας το πηλίκο της ενεργειακής της δαπάνης προς την ενεργειακή δαπάνη ηρεμίας (αλλιώς, πόσες φορές περισσότερη ενέργεια από την ενεργειακή δαπάνη ηρεμίας δαπανάμε για τη συγκεκριμένη δραστηριότητα). Η μέθοδος αυτή υποθέτει ότι κάθε άτομο δαπανά το ίδιο πολλαπλάσιο της ενεργειακής δαπάνη ηρεμίας για μια συγκεκριμένη δραστηριότητα, επειδή, τόσο η ενεργειακή δαπάνη ηρεμίας όσο και η ενεργειακή δαπάνη κίνησης εξαρτώνται από τους ίδιους παράγοντες (όπως η σωματική μάζα) με παρόμοιο τρόπο. Έτσι, για παράδειγμα, παρότι δυο άνθρωποι, τρέχοντας δίπλα-δίπλα για μισή ώρα θα δαπανήσουν μάλλον διαφορετικές ενέργειες σε απόλυτα μεγέθη (kcal), θα δαπανήσουν ωστόσο το ίδιο πολλαπλάσιο (ας πούμε, 5 φορές) της ενέργειας που θα δαπανούσαν αν το ίδιο διάστημα παρέμεναν σε ηρεμία. Δείτε στο αρχείο Compendium τις τιμές ΜΕΤ περισσότερων από 800 σωματικών δραστηριοτήτων. Ένας άλλος τρόπος έκφρασης της έντασης της άσκησης είναι ως ποσοστό της μέγιστης έντασης. Αυτό συμβαίνει με το ποσοστό της VO2max, ένα δημοφιλές μέτρο της σχετικής έντασης της άσκησης, ιδιαίτερα της άσκησης αντοχής. Το δημοφιλές μέτρο της σχετικής έντασης της άσκησης με αντιστάσεις, από την άλλη πλευρά, είναι το ποσοστό της μιας μέγιστης επανάληψης (1RM), η οποία είναι η μέγιστη δύναμη που μπορεί να αναπτυχθεί με μία και μοναδική προσπάθεια για μια συγκεκριμένη άσκηση (για παράδειγμα, πιέσεις ποδιών). Ένα άλλο χρήσιμο μέτρο της έντασης της άσκησης είναι ο βαθμός αντιληπτής (ή υποκειμενικής) καταπόνησης (RPE από το rating of perceived exertion). Αυτός είναι ένας αριθμός χωρίς διαστάσεις, τον οποίο δίνει κάποιος όταν ρωτάται να αξιολογήσει πόσο βαριά το «έπεσε» μια άσκηση σε μια κλίμακα από το 6 ώς το 20. Οι αριθμοί αντιστοιχούν σε μια συνηθισμένη καρδιακή συχνότητα ηρεμίας 60 παλμών ανά λεπτό και σε μια συνηθισμένη μέγιστη καρδιακή συχνότητα 200 παλμών ανά λεπτό για νέα άτομα. Αυτή είναι η περίφημα κλίμακα Borg. Ένας τελευταίος τρόπος δήλωσης της έντασης της άσκησης είναι ποιοτικός μάλλον παρά ποσοτικός, δηλαδή με τη χρήση επιθέτων όπως χαμηλή, μέτρια και υψηλή. Αυτό επιτρέπει μια γενίκευση που είναι χρήσιμη όταν δεν χρειάζεται να είμαστε τόσο ακριβείς. Σχετικοί % VO2max, % 1RM, RPE κλπ. Ποιοτικοί χαμηλή, μέτρια, υψηλή, μέγιστη κλπ.

Ένταση άσκησης Υπομέγιστη (μέτρια ως σχεδόν μέγιστη) Ποιοτική περιγραφή MET % HRmax % VO2max % 1RM RPE Ελαφριά  3  63  45 < 50 6-11 Μέτρια 3-5,9 64-76 46-63 50-69 12-13 Έντονη 6-8,7 77-95 64-90 70-84 14-17 Σχεδόν μέγιστη ή μέγιστη  8,8  96  91  85 18-20 Στον πίνακα αυτόν έχω συνοψίσει τους διάφορους τρόπους έκφρασης της έντασης της άσκησης στη βάση της θέσης του Αμερικάνικου Κολλεγίου Αθητιατρικής (Quantity and quality of exercise for developing and maintaining cardiorespiratory, musculoskeletal, and neuromotor fitness in apparently healthy adults: guidance for prescribing exercise. Medicine and Science in Sports and Exercise 43: 1334-1359, 2011). Δυο ακόμη επίθετα που χρησιμοποιούνται για την περιγραφή της έντασης της άσκησης είναι τα υπομέγιστη (submaximal) και υπερμέγιστη (supramaximal). Το πρώτο αναφέρεται συνήθως σε εντάσεις που κυμαίνονται από τη μέτρια ως τη σχεδόν μέγιστη ανάλογα με τον συγγραφέα. Το δεύτερο αναφέρεται σε προσπάθειες που υπερβαίνουν την HRmax ή τη VO2max για μικρό διάστημα όπως σε ένα σπριντ. Υπομέγιστη (μέτρια ως σχεδόν μέγιστη) Υπερμέγιστη (υπερβαίνει την HRmax ή τη VO2max για μικρό διάστημα)

Διάρκεια άσκησης Υπάρχει ένας μόνο τρόπος να εκφραστεί (ο χρόνος). Δεν υπάρχει συμφωνία για την κατηγοριοποίηση της διάρκειας της άσκησης. Υποκειμενική κατηγοριοποίηση. < 1 min: σύντομη 1-10 min: ενδιάμεσης διάρκειας > 10 min: παρατεταμένη Η διάρκεια της άσκησης είναι πιο εύκολο να μετρηθεί από την ένταση, αφού υπάρχει ένας μόνο τρόπος να εκφραστεί (ο χρόνος). Δεν υπάρχει συμφωνία για την κατηγοριοποίηση της διάρκειας της άσκησης, δηλαδή δεν υπάρχει συμφωνία ως προς το ποια άσκηση θα πρέπει να αποκαλείται σύντομη και ποια παρατεταμένη. Μπορεί τότε να αναρωτιέστε τι εννοούσα όταν χρησιμοποίησα αυτούς ακριβώς τους όρους για να περιγράψω την άσκηση αντοχής, την άσκηση με αντιστάσεις και την άσκηση ταχύτητας στις διαφάνειες 10-12. Θα θεωρούσα μια άσκηση που διαρκεί μέχρι ένα λεπτό σύντομη, μια άσκηση που διαρκεί πάνω από 10 λεπτά παρατεταμένη και μια άσκηση που διαρκεί 1-10 λεπτά ενδιάμεσης διάρκειας. Ωστόσο, επειδή αυτή είναι μια υποκειμενική κατηγοριοποίηση, θα προσπαθήσω να είμαι όσο το δυνατό πιο συγκεκριμένος όποτε αναφέρομαι σε διάρκεια.

Συχνότητα άσκησης Οξεία άσκηση Προπόνηση > 3 μήνες: χρόνια ή μακροπρόθεσμη άσκηση  3 μήνες: βραχυπρόθεσμη άσκηση Μια τελευταία παράμετρος της άσκησης που πρέπει να συζητήσουμε σχετίζεται με το αν η άσκηση εκτελείται μία φορά ή επαναλαμβάνεται συχνά. Η άσκηση που εκτελείται μία φορά λέγεται οξεία (acute), ενώ η άσκηση που επαναλαμβάνεται τακτικά συνιστά προπόνηση (training). Εναλλακτικοί όροι για την προπόνηση είναι χρόνια (chronic) και μακροπρόθεσμη (long term) άσκηση. Οι όροι αυτοί χρησιμοποιούνται συνήθως για άσκηση που διαρκεί πάνω από τρεις μήνες (αν και αυτό δεν έχει οριστεί επίσημα). Μικρότερες περίοδοι προπόνησης μπορούν να χαρακτηριστούν βραχυπρόθεσμη άσκηση. Αν η άσκηση επαναλαμβάνεται τακτικά, η συχνότητα είναι μια παράμετρος που επηρεάζει τις μεταβολικές αποκρίσεις του σώματος. Ένας αθλητής μπορεί να προπονείται δύο φορές την ημέρα, ενώ ένα άτομο που κάνει δραστηριότητες αναψυχής μπορεί να προπονείται μόνο τρεις φορές την εβδομάδα. Και πάλι, δεν υπάρχει κατηγοριοποίηση της συχνότητας άσκησης, οπότε θα είμαι συγκεκριμένος όταν αναφέρομαι σε αυτή. Δεν υπάρχει κατηγοριοποίηση της συχνότητας άσκησης.

Διάρκεια επιδράσεων άσκησης Ομοιοστατικοί μηχανισμοί Οι επιδράσεις της οξείας άσκησης διαρκούν λεπτά ως ημέρες. Οι επιδράσεις της προπόνησης διαρκούν ημέρες ως μήνες. Προσαρμογές στην άσκηση ή προσαρμογές στην προπόνηση Οι επιδράσεις της οξείας άσκησης στον μεταβολισμό διαρκούν συνήθως από λίγα λεπτά μέχρι λίγες ημέρες μετά το τέλος της, ενώ οι επιδράσεις της προπόνησης διαρκούν συνήθως από κάποιες ημέρες μέχρι αρκετούς μήνες μετά τη διακοπή της. Οι τελευταίες ονομάζονται και προσαρμογές στην άσκηση ή προσαρμογές στην προπόνηση, με την έννοια ότι το σώμα τροποποιεί τον μεταβολισμό του για να αντεπεξέρχεται στις απαιτήσεις της τακτικής άσκησης με μικρότερη διαταραχή της ομοιόστασής του και μικρότερη πιθανότητα βλάβης. Η ομοιόσταση (homeostasis) χαρακτηρίζει όλους τους ζωντανούς οργανισμούς και ορίζεται ως η διατήρηση μιας παραμέτρου (όπως η θερμοκρασία, το pH ή η συγκέντρωση μιας ουσίας στο αίμα) σε ένα σχετικά σταθερό επίπεδο παρά τυχόν προσωρινές διακυμάνσεις. Οι βιολογικοί μηχανισμοί που ευθύνονται για την ομοιόσταση ονομάζονται ομοιοστατικοί. Ομοιόσταση Ομοιοστατικοί μηχανισμοί

Κατηγορίες ενεργειακών πηγών κατά την άσκηση Ενεργειακός μεταβολισμός Ενώσεις με υψηλό δυναμικό μεταφοράς της φωσφορικής ομάδας Υδατάνθρακες Λιπίδια Πρωτεΐνες Όπως είπαμε νωρίτερα, ο ασκησιακός μεταβολισμός υποτάσσεται στην ανάγκη παροχής ενέργειας για τη μυϊκή δραστηριότητα. Τέσσερις κατηγορίες βιολογικών ουσιών χρησιμεύουν ως ενεργειακές πηγές κατά την άσκηση και, ως τέτοιες, θα εξεταστούν από εδώ και πέρα: Οι ενώσεις με υψηλό δυναμικό μεταφοράς της φωσφορικής ομάδας Οι υδατάνθρακες Τα λιπίδια Οι πρωτεΐνες Η διάσπαση αυτών των ουσιών για την παραγωγή ενέργειας αναφέρεται συχνά ως ενεργειακός μεταβολισμός (energy metabolism). Όπως θα δούμε, δεν υπάρχει σχεδόν κανένα είδος άσκησης που να αντλεί την ενέργειά του από μία μόνο πηγή. Αντίθετα, δύο ή περισσότερες πηγές συνεισφέρουν ενέργεια ανάλογα με τις παραμέτρους της άσκησης, περιβαλλοντικούς παράγοντες και τα χαρακτηριστικά του ασκούμενου οργανισμού. Ενεργειακός μεταβολισμός Χαρακτηρίζεται από πλουραλισμό.

Ενώσεις με υψηλό δυναμικό μεταφοράς της φωσφορικής ομάδας Διαθέτουν φωσφορική ομάδα Η υδρόλυσή τους αποδίδει πολλή ενέργεια ATP, ADP, φωσφοκρεατίνη Φωσφαγόνα Οι ενώσεις με υψηλό δυναμικό μεταφοράς της φωσφορικής ομάδας είναι πρώτη κατηγορία ενεργειακών πηγών κατά την άσκηση που θα εξετάσουμε. Οι ενώσεις αυτές μοιράζονται δύο χαρακτηριστικά: Διαθέτουν φωσφορική ομάδα. Η υδρόλυσή τους αποδίδει μεγάλα ποσά ενέργειας. Θα εξετάσουμε τρεις τέτοιες ενώσεις: την ΑΤΡ, την ΑDΡ και τη φωσφοκρεατίνη. (Η AMP δεν είναι ένωση με υψηλό δυναμικό μεταφοράς της φωσφορικής ομάδας, αφού της λείπει ~Ρ.) Οι ενώσεις με υψηλό δυναμικό μεταφοράς της φωσφορικής ομάδας είναι επίσης γνωστές με τον συντομότερο, αλλά λιγότερο ακριβή, όρο φωσφαγόνα (phosphagens).

Κύκλος ATP-ADP Στην ενότητα του μεταβολισμού γνωρίσαμε την ΑΤΡ ως το ενεργειακό νόμισμα των κυττάρων. Είδαμε ότι η υδρόλυσή της προς ΑDP και Pi τροφοδοτεί με ενέργεια τον αναβολισμό, ενώ η ενέργεια που απελευθερώνεται κατά τον καταβολισμό τροφοδοτεί τη σύνθεση ΑΤΡ από ΑDP και Pi. Είναι τώρα καιρός να ολοκληρώσουμε την εικόνα αυτού του λεγόμενου κύκλου ATP–ADP (ATP–ADP cycle) εισάγοντας τέσσερις ακόμη βιολογικές διεργασίες:

Κύκλος ATP-ADP Τη φωτοσύνθεση, την κίνηση, την ενεργό μεταφορά και την ενίσχυση σήματος. Η φωτοσύνθεση είναι πηγή ΑΤΡ για τα φυτικά κύτταρα· δεν λειτουργεί στα ζώα, τα οποία πρέπει να βασίζονται μόνο στον καταβολισμό για τη σύνθεση ATP. Ας στρέψουμε επομένως την προσοχή μας στις λειτουργίες που αποικοδομούν ΑΤΡ. Αναβολισμός. Έχω ήδη παρουσιάσει την ανάγκη σύζευξης των βιοσυνθετικών αντιδράσεων με την υδρόλυση της ΑΤΡ προκειμένου να είναι δυνατός ο αναβολισμός. Κίνηση. Η μυϊκή δραστηριότητα γίνεται εφικτή χάρη στην υδρόλυση ΑΤΡ από τη μυοσίνη, την κύρια μυϊκή πρωτεΐνη. Η υδρόλυση της ATP απαιτείται και σε άλλες μορφές κίνησης στους ζωντανούς οργανισμούς, όπως η μετακίνηση χρωμοσωμάτων προς αντίθετα άκρα ενός κυττάρου κατά τη μίτωση. Ενεργός μεταφορά. Η μεταφορά μιας ουσίας από ένα χώρο όπου έχει χαμηλή συγκέντρωση σε ένα χώρο όπου έχει υψηλή συγκέντρωση απαιτεί την υδρόλυση ΑΤΡ από πρωτεΐνες όπως η αντλία Na+-K+ και η αντλία Ca2+. Ενίσχυση σήματος. Ορισμένα βιολογικά σήματα, όπως εκείνα που ξεκινούν από ορμόνες, είναι απελπιστικά ασθενή, επειδή οι ορμόνες και άλλα σηματοδοτικά βιομόρια συντίθενται σε ελάχιστες ποσότητες. Για να επηρεάσουν το μεταβολισμό, τα σήματα χρειάζεται να ενισχυθούν. Η ενίσχυση σήματος πραγματοποιείται από ρυθμιστικούς μηχανισμούς που λειτουργούν με δαπάνη ΑΤΡ. Τέτοιοι μηχανισμοί εμπλέκονται στην επίδραση της άσκησης στον μεταβολισμό των υδατανθράκων και στον μεταβολισμό των λιπιδίων. (Οι «ενισχυτές σήματος» μέσα μας μοιάζουν με τον ενισχυτή ενός στερεοφωνικού συγκροτήματος, ο οποίος ενισχύει ασθενή σήματα όπως αυτό από μια ακτίνα laser που σαρώνει ένα CD. Και αυτός ο ενισχυτής δαπανά ενέργεια—φυσικά, ηλεκτρική ενέργεια, όχι ATP—, κάτι για το οποίο πείθει η ζέστη που θα αισθανθείτε αν αγγίξετε τη συσκευή στους αεραγωγούς.) Καθώς η ΑΤΡ υδρολύεται προς ADP και Pi για να εξυπηρετήσει διεργασίες που απαιτούν ενέργεια, ανασυντίθεται ταυτόχρονα χάρη στον καταβολισμό, κυρίως, υδατανθράκων και λιπιδίων και, δευτερευόντως, της φωσφοκρεατίνης και των πρωτεϊνών. Έτσι λειτουργεί ο κύκλος ATP-ADP.

Άμεση κι έμμεσες ενεργειακές πηγές Άμεση ενεργειακή πηγή είναι η ΑΤΡ. Όλες οι άλλες ενεργειακές πηγές (ADP, φωσφοκρεατίνη, υδατάνθρακες, λιπίδια και πρωτεΐνες) είναι έμμεσες, αφού πρέπει, με τον ένα ή τον άλλο τρόπο, να δώσουν ΑΤΡ, αν πρόκειται να χρησιμεύσουν ως ενεργειακές πηγές. Η ΑΤΡ χρησιμεύει ως η άμεση (με την έννοια του χωρίς μεσολάβηση) ενεργειακή πηγή στις περισσότερες περιπτώσεις αναβολισμού, κίνησης, ενεργού μεταφοράς κι ενίσχυσης σήματος. Οποιαδήποτε άλλη ενεργειακή πηγή (ADP, φωσφοκρεατίνη, υδατάνθρακες, λιπίδια ή πρωτεΐνες, όπως φαίνονται στην προηγούμενη διαφάνεια) είναι έμμεση, αφού δεν μπορεί να τροφοδοτήσει καμία από τις διεργασίες που απαιτούν ενέργεια αν δεν δώσει την άμεση πηγή με κάποιο τρόπο.

Kύκλος ΑΤΡ-ADP Σ’ έναν άνθρωπο με ενεργειακή δαπάνη 2.000 kcal την ημέρα διασπώνται και ανασυντίθενται 45 kg ATP την ημέρα. Η άσκηση διεγείρει κίνηση, ενεργό μεταφορά κι ενίσχυση σήματος. Σ’ έναν αθλητή που δαπανά 3.500 kcal την ημέρα, ανακυκλώνονται 80 kg ATP. Κατά την έντονη άσκηση, 1 kg ATP το λεπτό. O κύκλος ATP-ADP έχει υψηλή ταχύτητα ανακύκλωσης: Ένας άνθρωπος με μια χαμηλή ώς μέτρια ενεργειακή δαπάνη 2.000 kcal την ημέρα υδρολύει και ανασυνθέτει περίπου 45 kg ATP την ημέρα. Ωστόσο, η ποσότητα της ATP στο σώμα ανά πάσα στιγμή είναι μόλις 0,1 kg. Αυτό θα αρκούσε για λίγα μόνο λεπτά λειτουργίας, αν δεν υπήρχαν τα καταβολικά μονοπάτια για να το αναπληρώσουν. (Κατ’ αναλογία, ο καθένας μας καταναλώνει εκατοντάδες κιλών τροφής κάθε χρόνο, αλλά σε οποιαδήποτε στιγμή έχουμε λίγα μόνο κιλά αποθηκευμένα στο σπίτι.) Η άσκηση διεγείρει τρεις από τις τέσσερις διεργασίες που απαιτούν ΑΤΡ: την κίνηση, την ενεργό μεταφορά και την ενίσχυση σήματος. Η διέγερση της κίνησης είναι προφανής. Η διέγερση της ενεργού μεταφοράς συνίσταται κυρίως στην αυξημένη λειτουργία της αντλίας Na+-K+ και της αντλίας Ca2+ λόγω της αυξημένης νευρικής και μυϊκής δραστηριότητας. Τέλος, η ενίσχυση σήματος διεγείρεται λόγω της αυξημένης έκκρισης ορισμένων ορμονών, όπως της επινεφρίνης. Αντίθετα, οι περισσότερες αναβολικές διεργασίες αναστέλλονται κατά την άσκηση. Το καθαρό αποτέλεσμα αυτών των μεταβολών είναι η επιτάχυνση της διάσπασης ΑΤΡ. Ένας αθλητής που δαπανά 3.500 kcal την ημέρα θα διασπάσει 80 kg, ενώ η ταχύτητα υδρόλυσης της ΑΤΡ κατά τη διάρκεια μέγιστης άσκησης μπορεί να ανέβει σε 1 kg το λεπτό (!). Τι συμβαίνει όμως στην άλλη πλευρά του κύκλου ΑΤΡ-ADP; Φυσικά, ενεργοποιείται ο καταβολισμός για να ικανοποιήσει την αυξημένη ζήτηση για ΑΤΡ. Έτσι ολόκληρος ο κύκλος ATP-ADP επιταχύνεται κατά την άσκηση.

17ο Διεθνές Συνέδριο Βιοχημείας της Άσκησης, Πεκίνο 2018 Ο κύκλος ATP-ADP κοσμεί τους λογότυπους του Διεθνούς Συνεδρίου Βιοχημείας της Άσκησης (IBEC), που πραγματοποιούνται σε διάφορα μέρη του κόσμο κάθε τρία χρόνια. Εδώ βλέπετε τον λογότυπο του πιο πρόσφατου Συνεδρίου, που πραγματοποιήθηκε στο Πεκίνο το 2018. Μέσα στον κύκλο βρίσκεται ένα σχέδιο της γεμάτη χάρη στάσης του τόξου (gong bu), μιας από τις στάσεις του wu shu, μιας κινέζικης πολεμικής τέχνης. Το υπόβαθρο αναπαριστά το γιν και το γιανγκ, δυο συμπληρωματικές αρχές της κινεζικής φιλοσοφίας, που βρίσκονται σε αιώνια κίνηση και αλληλεπίδραση. 17ο Διεθνές Συνέδριο Βιοχημείας της Άσκησης, Πεκίνο 2018

Η μυϊκή ΑΤΡ κατά την άσκηση Σε ηρεμία, [ATP]  6 mmol/kg. Η υπάρχουσα ATP αρκεί για 3 s μέγιστης άσκησης. Υπάρχουν αναπληρωτές! Μέγιστη πτώση [ATP] 50% έπειτα από 30 s μέγιστης άσκησης. Ασκήσεις χαμηλότερης έντασης ή/και μεγαλύτερης διάρκειας προκαλούν μικρότερες πτώσεις. Η περιεκτικότητα ενός σκελετικού μυός σε ΑΤΡ σε κατάσταση ηρεμίας, μετρημένη σε δείγματα από βιοψία, είναι περίπου 6 mmol/kg. (Οι αγκύλες γύρω από μια ουσία παριστάνουν συγκέντρωση.) Όταν ο μυς ενεργοποιείται, η κυτταρολυματική [ΑΤP] στις ίνες του μειώνεται, καθώς ΑΤΡ υδρολύεται κυρίως από τη μυοσίνη και τις αντλίες Na+-K+ και Ca2+. Υπολογίζεται ότι η συγκέντρωση ATP θα μηδενιζόταν σε περίπου 3 s μέγιστης άσκησης—κι αυτό θα ήταν το τέλος της—αν απουσίαζαν πηγές και διεργασίες που εξασφαλίζουν μια σχεδόν ακαριαία αναπλήρωσή του. Προφανώς τέτοιες πηγές και διεργασίες υπάρχουν και θα ξεκινήσουμε να τις γνωρίζουμε από την επόμενη κιόλας διαφάνεια. Χάρη σ’ αυτές η πτώση της [ATP] είναι περιορισμένη. Οι μεγαλύτερες μειώσεις που έχουν αναφερθεί είναι κατά 50% περίπου έπειτα από 30 s μέγιστης άσκησης. Ασκήσεις χαμηλότερης έντασης προκαλούν μικρότερες μειώσεις στην [ATP], επειδή απαιτούν χαμηλότερη ισχύ. Το ίδιο ισχύει και για ασκήσεις μεγαλύτερης διάρκειας, επειδή οι διεργασίες που αναγεννούν την ΑΤΡ έχουν περισσότερο χρόνο να εξισορροπήσουν τη διάσπασή του.

Ο 1ος αναπληρωτής: ADP 2 ADP AMP + ATP Στην αντίδραση αυτήν η ακραία φωσφορική ομάδα μιας ADP μεταφέρεται σε μια άλλη ADP, μετατρέποντας την πρώτη σε ΑΜΡ και τη δεύτερη σε ΑΤΡ. Έτσι παίρνουμε λίγη επιπλέον ενέργεια από την ADP, αφού η ίδια δεν μπορεί να χρησιμεύσει ως άμεση ενεργειακή πηγή. Για να το πούμε με αριθμούς, θα μπορούσαμε κάποιος να γράψει την εξίσωση 2 × 2 = 1 + 3 για τις φωσφορικές ομάδες ή 2 × 1 = 0 + 2 για τις φωσφοανυδρυτικές συνδέσεις. Καθώς η [ΑDP] αυξάνεται και η [ΑΤP] μειώνεται σε ένα μυ στο ξεκίνημα της άσκησης, η αντίδραση μετατοπίζεται προς τα δεξιά. Η αντίδραση αυτή αποτελεί ένα γρήγορο τρόπο ανασύνθεσης ΑΤΡ και είναι αναερόβια.

Ο 2ος αναπληρωτής: φωσφοκρεατίνη Συνθέτουμε περίπου 1 g κρεατίνης την ημέρα. Προσλαμβάνουμε άλλο τόσο μέσω της τροφής. Καλύτερη πηγή το κρέας. Απουσιάζει από τα φυτικά τρόφιμα. Ο 2ος αναπληρωτής της ΑΤΡ είναι η φωσφοκρεατίνη (phosphocreatine). Oι σκελετικοί μύες περιέχουν αξιοσημείωτες ποσότητες κρεατίνης (creatine) και φωσφοκρεατίνης. Η κρεατίνη είναι ένα αμινοξύ, αλλά όχι ένα από τα 20 αμινοξέα που συνθέτουν πρωτεΐνες. Tο σώμα μας συνθέτει κρεατίνη σε ποσότητα περίπου ενός γραμμαρίου την ημέρα. Άλλο τόσο προσλαμβάνουμε από μια μέση μεικτή (ζωικής και φυτικής προέλευσης) διατροφή. Το κρέας οποιουδήποτε είδους (κόκκινο, πουλερικών ή ψαριών) είναι η καλύτερη πηγή κρεατίνης (εξ ου και το όνομα). Η κρεατίνη απουσιάζει από τα φυτικά τρόφιμα. Μετά το πέρασμά της από το λεπτό έντερο στην αιματική κυκλοφορία, η κρεατίνη εισέρχεται στους σκελετικούς μύες με τη βοήθεια της ινσουλίνης και το μεγαλύτερο μέρος της μετατρέπεται σε φωσφοκρεατίνη. Η φωσφοκρεατίνη προέρχεται από την προσκόλληση μιας φωσφορικής ομάδας σε ένα ακραίο άζωτο της κρεατίνης μέσω μιας φωσφοανυδριτικής σύνδεσης.

Φωσφοκρεατίνη Σε ηρεμία στους σκελετικούς μύες: [Kρεατίνη]  12 mmol/kg [Φωσφοκρεατίνη]  20 mmol/kg Η φωσφοκρεατίνη είναι η ταχύτερη πηγή ανασύνθεσης ΑΤΡ. Πολύτιμη ενεργειακή πηγή κατά τη μέγιστη άσκηση. Ένας μυς σε κατάσταση ηρεμίας περιέχει περίπου 12 mmol κρεατίνης και 20 mmol φωσφοκρεατίνης ανά χιλιόγραμμο. Έτσι η φωσφοκρεατίνη ξεπερνά την κρεατίνη σε ηρεμία. Επίσης ξεπερνά την ΑΤΡ κατά τρεις και περισσότερες φορές. Η φωσφοκρεατίνη είναι η ταχύτερη πηγή ανασύνθεσης ΑΤΡ, γεγονός που την καθιστά πολύτιμη ενεργειακή πηγή κατά τη μέγιστη άσκηση. Ένας λόγος γι’ αυτό είναι ότι η φωσφοκρεατίνη αναγεννά ATP από ADP γρήγορα, με μία και μοναδική αντίδραση.

Φωσφοκρεατίνη Φωσφοκρεατίνη + ADP + Η+ κρεατίνη + ATP Κρεατινική κινάση (CK) Στην αντίδραση αυτήν η φωσφοκρεατίνη μεταφέρει της φωσφορική της ομάδα στην ADP, μετατρέποντάς στην σε ΑΤΡ και μετατρεπόμενη η ίδια σε κρεατίνη. Καθώς η μυϊκή [ΑΤΡ] μειώνεται και η [ADP] αυξάνεται με την έναρξη της άσκησης, η αντίδραση προχωρεί προς τα δεξιά. Η ταχύτητα της αντίδρασης είναι μεγάλη χάρη στην υψηλή συγκέντρωση του ενζύμου που την καταλύει και που ονομάζεται κρεατινική κινάση (creatine kinase, CK).