ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΜΥΪΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΕΙΔΙΚΑ ΚΕΦΑΛΑΙΑ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ “Κλινική Βιοχημεία & Μοριακή Διαγνωστική” 4/ 5 / 2015 Ι.Κ.ΑΓΓΕΛΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΜΥΪΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΚΙΝΗΣΗ Αμοιβαδοειδής κίνηση Κάμψη μαστιγίων+βλεφαρίδων Σύσπαση μυών ΧΗΜ ΕΝΕΡΓΕΙΑΜΧΝ ΕΡΓΟ
ΚΙΝΗΣΗ ΜΕ ΜΑΣΤΙΓΙΑ ΚΑΙ ΒΛΕΦΑΡΙΔΕΣ 0,2μ / 2mm 0,2μ /10-20μ Paramecium βλεφαρίδες επιθηλιακών κυττάρων τραχείας θηλαστικών μηχανική διέγερσηεκπόλωση μεμβράνης στο πρόσθιο τμήμα κ’ υπερπόλωση στο οπίσθιο κινήσεις κάθετες-έκκεντρες-ελικοειδείς
ΔΙΑΓΡΑΜΜΑΤΙΚΗ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΒΑΣΗΣ ΜΑΣΤΙΓΙΟΥκινητήρας Μικροσωληνίσκοι Διάταξη 9+2 Σωληνίνη (πρωτονημάτια) Δυνεΐνη (βραχίονες)+ακτινωτές συνδέσεις ΑΤΡ-Μg (πληθώρα μιτοχονδρίων) Βασική πλάκα-βασικό σώμα / ριζίδιο ΔΙΑΓΡΑΜΜΑΤΙΚΗ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΒΑΣΗΣ ΜΑΣΤΙΓΙΟΥκινητήρας
ΜΙΚΡΟΣΩΛΗΝΙΣΚΟΙ
πυρήνας πολυμερισμού ή MTOC ΚΥΤΤΑΡΟΣΚΕΛΕΤΟΣ ΜΙΚΡΟΣΩΛΗΝΙΣΚΟΙ πυρήνας πολυμερισμού ή MTOC
ΣΧΗΜΑΤΙΚΗ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΔΙΕΥΘΕΤΗΣΗΣ ΜΙΚΡΟΣΩΛΗΝΙΣΚΩΝ-ΡΟΛΟΣ ΜΙΚΡΟΪΝΙΔΙΑ (διαπλεκόμενες ελικοειδείς αλυσίδες) ΕΝΔΙΑΜΕΣΑ ΙΝΙΔΙΑκερατίνη επιθηλιακών κυττάρων, δεσμίνη σκελετικά μυοκύτταρα, βιμεντίνη σε μεσεγχυματικά, τεκτίνη σε βλεφαρίδες+μαστίγια
ΜΙΚΡΟΣΩΛΗΝΙΣΚΟΙ – ΠΥΡΗΝΑ - MTOC
Ιστολογική μορφή Λεπτομερής δομή (Η.Μ.) Συμπεριφορά στην ηλεκτρική διέγερση Νεύρωση Τύπος νευροδιαβιβαστή Βιοχημική σύσταση πρωτεϊνών σύσπασης Μηχανικές ή μεταβολικές ιδιότητες ΓΡΑΜΜΩΤΟΣ Σκελετικός [εγκάρσιες ραβδώσεις] Καρδιακός [εγκάρσιες ραβδώσεις] ΛΕΙΟΣ
ΚΑΘΕ ΜΥΪΚΗ ΙΝΑΜΥΟΪΝΙΔΙΑ, ΣΑΡΚΟΠΛΑΣΜΑΤΙΚΟ ΔΙΚΤΥΟ, ΑΓΩΓΟΥΣ Τ, ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΑ (ATP) ΜΥΟΪΝΙΔΙΟ ΜΥΟΝΗΜΑΤΙΟ ΠΑΧΥ (ΜΥΟΣΙΝΗΣ) ΜΥΟΝΗΜΑΤΙΟ ΛΕΠΤΟ (ΑΚΤΙΝΗΣ) ΣΑΡΚΟΜΕΡΙΔΙΟ
ΔΟΜΗ ΣΑΡΚΟΜΕΡΙΔΙΟΥ
ΘΕΩΡΙΑ ΟΛΙΣΘΗΣΗΣ ΝΗΜΑΤΙΩΝ
ΣΑΡΚΟΠΛΑΣΜΑΤΙΚΟ ΔΙΚΤΥΟ Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΤΡΙΑΔΩΝ ΣΑΡΚΟΠΛΑΣΜΑΤΙΚΟ ΔΙΚΤΥΟ Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΤΡΙΑΔΩΝ Αναδιπλώσεις του σαρκειλήματος Αγωγοί Τ Διαπλατύνσεις της μεμβράνης του Σ.Δ. Τελικές κύστεις / πλευρικοί θύλακες Ένας αγωγός Τ και δύο γειτονικές κύστεις ΤΡΙΑΔΑ
Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΤΡΙΑΔΩΝ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ ΣΥΣΠΑΣΗΣ Υποδοχείς διϋδροπυριδίνης (DHP) στους αγωγούς Τ, σχετίζονται με τασεο-ελεγχόμενα κανάλια Να+. Υποδοχείς ρυανοδίνης = Κανάλια ασβεστίου στη μεμβράνη του Σ.Δ. Αναλογία DHP:ρυανοδίνη 1:1 Σε κατάσταση ηρεμίας, τα κανάλια ασβεστίου κλείνουν από τους DHP Mετά από διέγερση, οι DHP αλλάζουν διαμόρφωση, ανοίγουν τα κανάλια ασβεστίου. Μετά το τέλος της διέγερσης, το ασβέστιο επαναρροφάται στο Σ.Δ. με αντλίες
ΜΟΡΙΑΚΟΣ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ ΣΥΣΠΑΣΗΣ
Ο ΚΥΚΛΟΣ ΟΛΙΣΘΗΣΗΣ ΄Η ΕΓΚΑΡΣΙΑΣ ΓΕΦΥΡΑΣ
Ο ΚΥΚΛΟΣ ΤΗΣ ΟΛΙΣΘΗΣΗΣ Α) Οι κεφαλές της μυοσίνης είναι σε κατάσταση υψηλής ενέργειας, συνδεδεμένες με ADP και Pi. Παρουσία Ca++, σχηματίζονται σύμπλοκα τροπονίνης-Ca++, αλλάζει η διαμόρφωση της ΤΜ και απελευθερώνεται η θέση δέσμευσης της μυοσίνης πάνω στην ακτίνη. Β) Η κεφαλή της μυοσίνης περιστρέφεται, προκαλώντας την ολίσθηση του λεπτού νηματίου σε σχέση με το παχύ νημάτιο. Γ) ΑΤΡ δεσμεύεται στην κεφαλή της μυοσίνης, προκαλώντας αποδέσμευσή της από την ακτίνη. Το ΑΤΡ διασπάται, επαναφέροντας την κεφαλή της μυοσίνης σε κατάσταση υψηλής ενέργειας. Δ) Ο κύκλος επαναλαμβάνεται, με τη μυοσίνη να δεσμεύεται στην επόμενη θέση του νηματίου της ακτίνης.
Διέγερση κινητικού νευρώνα, Δ. Δ Διέγερση κινητικού νευρώνα, Δ.Δ. στο νευρομυϊκό κόμβο, άνοιγμα διαύλων Cα++ Απελευθέρωση Ach, δημιουργία epp (ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΤΕΛΙΚΗΣ ΚΙΝΗΤΙΚΗΣ ΠΛΑΚΑΣ) Εκπόλωση του σαρκειλήματος Άφιξη δυναμικού στους αγωγούς Τ Μετάδοση της διέγερσης από τους αγωγούς Τ στο Σ.Δ. Απελευθέρωση Ca2+ από το Σ.Δ.
ΣΧΕΣΗ ΣΥΧΝΟΤΗΤΑΣ-ΤΑΣΗΣ Άθροιση συσπάσεων Αύξηση μηχανικής απόκρισης μερική χαλάρωση Μέγιστη τάση
ΤΥΠΟΙ ΜΥΪΚΩΝ ΙΝΩΝ ~ μέγιστη ταχύτητα βράχυνσης + μεταβολικά χαρακτηριστικά Αργές οξειδωτικές (χαμηλή δράση ATP-άσης μυοσίνης και υψηλή οξειδωτική ικανότητα) Ταχείες οξειδωτικές (υψηλή δράση ATP-άσης και υψηλή οξειδωτική ικανότητα) Ταχείες γλυκολυτικές (υψηλή δράση ATP-άσης και υψηλή γλυκολυτική ικανότητα) Οι αργές οξειδωτικές κινητικές μονάδες Ανθίστανται στον κάματο (π.χ. πόδια) Η δράση τους εξαρτάται από την παραγωγή ATP με οξειδωτική φωσφορυλίωση Ανθεκτικές στην κόπωση Οι ταχείες γλυκολυτικές Αύξηση της δύναμης (π.χ. χέρια) Απόδοση ισχύος Καταπονούνται γρήγορα
ΠΑΡΑΓΩΓΗ ATP Από φωσφορική κρεατίνη (CP) και ADP Oξειδωτική φωσφορυλίωση του ADP στα μιτοχόνδρια Γλυκόλυση κυτταρόπλασμα
ΕΛΕΓΧΟΣ ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΠΟΙΗΣΗΣ ΕΓΚΑΡΣΙΩΝ ΓΕΦΥΡΩΝ ΛΕΙΟΣ ΜΥΣ ΣΠΟΝΔΥΛΩΤΩΝ ~ ΓΡΑΜΜΕΣ Ζ ΒΡΑΧΥΝΣΗ + ΠΑΧΥΝΣΗ ΕΛΕΓΧΟΣ ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΠΟΙΗΣΗΣ ΕΓΚΑΡΣΙΩΝ ΓΕΦΥΡΩΝ
ΣΥΣΤΟΛΗ ΛΕΙΟΥ ΜΥΟΣ ΡΟΛΟΣ ΑΣΒΕΣΤΙΟΥ
ΠΗΓΗ ΚΥΤΟΣΟΛΙΚΟΥ ΑΣΒΕΣΤΙΟΥ ΛΕΙΑ ΜΥΪΚΑ ΚΥΤΤΑΡΑ ΟΧΙ ΚΑΛΑ ΑΝΑΠΤΥΓΜΕΝΟ ΣΑΡΚΠΛ. ΔΙΚΤΥΟ + ΑΓΩΓΟΥΣ Τ ΚΥΤ/ΚΗ ΜΕΜΒΡΑΝΗ ΕΛΕΓΧΕΙ ΔΙΑΧΥΣΗ ΑΣΒΕΣΤΙΟΥ ΠΗΓΕΣ ΚΥΤΟΣΟΛΙΚΟΥ ΑΣΒEΣΤΙΟΥ: εξωκυτταρικό κ’ σαρκπλ. δίκτυο (μικρής διαμέτρου ίνα + αργός ρυθμός συστολής) ΕΙΣΟΔΟΣ: Δίαυλοι ασβεστίου τασεο-ελεγχόμενοι κ’ ελεγχόμενοι από χημικά μηνύματα ΑΠΟΜΑΚΡΥΝΣΗ: Ρυθμός απομάκρυνσης αργός σύσπαση παρατείνεται χωρίς υψηλές μεταβολικές απαιτήσεις ΥΨΗΛΗ ΤΑΣΗ+ΧΑΜΗΛΗ ΚΑΤΑΝΑΛΩΣΗ ΑΤΡ ΑΠΟΥΣΙΑ ΕΞΩΤ. ΕΡΕΘΙΣΜΑΤΟΣ ΤΟΝΟΣ ΛΕΙΟΥ ΜΥΟΣ ΥΠΟΤΥΠΩΔΕΙΣ ΑΒΑΘΕΙΣ ΕΓΚΟΛΠΩΣΕΙΣ (ΚΟΙΛΑΝΣΕΙΣ)
ΣΥΣΤΑΛΤΙΚΗ ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΑ ΛΕΙΟΥ ΜΥΟΣ ΣΠΟΝΔΥΛΩΤΩΝ ≠ ΕΞΕΙΔΙΚΕΥΜΕΝΗ ΠΕΡΙΟΧΗ ΚΑΤΑΛΗΞΗΣ ΑΞΟΝΑΣ ΔΙΑΚΛΑΔΙΖΕΤΑΙ : ΚΡΟΣΣΟΙ (απολήξεις) ηλκτρ κ’ μχν συζευγμένες ανεξάρτητες πολλαπλές μονάδες ΣΥΣΤΟΛΗ ~ # ενεργοποιημένων ινών ~ συχνότητα νευρικής διέγερσης ΑΥΘΟΡΜΗΤΗ ΗΛΕΚΤΡΙΚΗ ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΑ
ΤΥΠΟΙ ΛΕΙΟΥ ΜΥΟΣ Απλές μονάδες: ηλεκτρικά και μηχανικά συζευγμένες ΜΟΝΟΔΥΝΑΜΟΙ ΛΕΙΟΙ ΜΥΕΣ (ο λείος μυς του εντερικού σωλήνα, μήτρα, αιμοφόρα αγγεία) Πολλαπλές μονάδες, με λίγες σχετικά συνάψεις: λείος μυς της ίριδας του ματιού, αεραγωγών πνευμόνων, δέρμα (<<<< μεταβίβαση ηλκτρ δραστηριότητας + αυθόρμητη εκπόλωση)
ΛΗΞΗ ΣΥΣΤΟΛΗΣ
ΦΑΣΗ ΗΡΕΜΙΑΣ ΦΑΣΗ ΣΥΣΠΑΣΗΣ ΦΑΣΗ ΔΙΑΤΗΡΟΥΜΕΝΗΣ ΣΥΣΠΑΣΗΣ (υψηλή τάση + χαμηλός ρυθμός κατανάλωσης ενέργειας)
ΦΑΣΗ ΗΡΕΜΙΑΣ [Ca++] χαμηλή Λόγω καλδεσμίνης ΟΧΙ ΕΓΚΑΡΣΙΕΣ ΓΕΦΥΡΕΣ ΦΑΣΗ ΣΥΣΠΑΣΗΣ [Ca++] υψηλή Καλμοντουλίνη-Ca++ Απομακρύνεται η καλδεσμίνη Ενεργοποιείται η MLCK, που φωσφορυλιώνει την MLC Ενεργοποιείται η κεφαλή της μυοσίνης Ιόντα Ca++ δεσμεύονται και στην κεφαλή της μυοσίνης
ΦΑΣΗ ΔΙΑΤΗΡΟΥΜΕΝΗΣ ΣΥΣΠΑΣΗΣ Επίπεδα ασβεστίου ενδιάμεσα Σύστημα καλμοντουλίνης ανενεργό Καλδεσμίνη δεσμευμένη στην ακτίνη Η κεφαλή της μυοσίνης δεσμεύει Ca++ Σχηματισμός εγκαρσίων γεφυρών, χωρίς ανακύκλωση
ΚΑΡΔΙΑΚΟΣ ΜΥΣ ΣΠΟΝΔΥΛΩΤΩΝ ΨΑΡΙΑ, ΑΜΦΙΒΙΑ << ΕΞΕΙΔΙΚΕΥΜΕΝΟΣ & περιορισμένο ΣΔ ΚΥΤΤΑΡΑ ΜΟΝΟΠΥΡΗΝΑ ΟΧΙ ΠΟΛΥΠΥΡΗΝΑ ΝΕΥΡΩΣΗ ΑΠΟ ΤΟ ΑΥΤΟΝΟΜΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΠΑΡΟΥΣΙΑ ΕΜΒΟΛΙΜΩΝ ΔΙΣΚΩΝ (ΑΝΑΤΟΜΙΚΕΣ+ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΚΕΣ ΣΥΝΔΕΣΕΙΣ) ΣΥΣΠΑΣΗ ΩΣ ΑΠΑΝΤΗΣΗ ΣΕ ΗΛΕΚΤΡΙΚΕΣ ΩΣΕΙΣ ΤΟΥ ΒΗΜΑΤΟΔΟΤΗ (ΦΛΕΒΟΚΟΜΒΟΣ) - ΡΟΛΟΣ ΧΑΣΜΟΣΥΝΔΕΣΕΩΝ (ηλεκτρ. συνάψεις)
ΗΛΕΚΤΡΙΚΗ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΑ Η ΗΛΕΚΤΡΙΚΗ ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΑ ΣΤΟΝ ΚΑΡΔΙΑΚΟ ΜΥ ΔΙΑΘΕΤΕΙ ΠΛΑΤΩ ΜΕΓΑΛΗΣ ΔΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΞΑΣΦΑΛΙΖΟΝΤΑΣ ΤΗΝ ΤΑΥΤΟΧΡΟΝΗ ΔΙΕΓΕΡΣΗ ΚΑΡΔΙΑΚΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΑΠΟΔΟΤΙΚΟΤΕΡΗ ΑΝΤΛΙΑ ΜΕΤΑΞΥ ΔΙΑΔΟΧΙΚΩΝ ΚΑΡΔΙΑΚΩΝ ΔΔ ΜΕΣΟΛΑΒΕΙ ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΜΕΓΑΛΗΣ ΔΙΑΡΚΕΙΑΣ ΧΑΛΑΡΩΣΗ ΚΑΡΔΙΑΣ, ΠΛΗΡΩΣΗ ΜΕ ΑΙΜΑ κ’ ΕΜΠΟΔΙΖΕΤΑΙ ΤΕΤΑΝΟΣ ΗΛΕΚΤΡΙΚΗ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΚΗ ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΑ
Ο μηχανισμός εκπόλωσης-σύσπασης στον καρδιακό μυ είναι διαφορετικός από εκείνον του σκελετικού μυός. Στον καρδιακό μυ υπάρχουν μεμβρανικά κανάλια ασβεστίου και ένα σημαντικό μέρος του ασβεστίου, που ρυθμίζει τη σύσπαση, προέρχεται από το εξωκυτταρικό περιβάλλον. Η αύξηση της [Ca2+] μέσα στο καρδιακό μυϊκό κύτταρο, επάγει την έξοδο και άλλου ασβεστίου από το Σ.Δ. Έτσι, ο καρδιακός μυς χρειάζεται για τη λειτουργία του και εξωκυτταρικό ασβέστιο, ενώ ο σκελετικός μυς χρειάζεται ασβέστιο που προέρχεται αποκλειστικά από το Σ.Δ. Ως αποτέλεσμα, η λειτουργία του καρδιακού μυός επηρεάζεται από φαρμακολογικούς παράγοντες που δρουν στα κανάλια ασβεστίου, ενώ ο σκελετικός μυς δεν επηρεάζεται από αυτούς.
ΛΗΞΗ ΣΥΣΤΟΛΗΣ ΕΠΑΝΑΠΡΟΣΛΗΨΗ ΑΣΒΕΣΤΙΟΥ ΣΤΟ ΣΔ ΜΕΣΩ ΑΝΤΛΙΑΣ ΤΥΠΟΥ SERCA Η δραστηριότητά της αναστέλλεται από τη φωσφολαμπάνη. PKA p-PHOSPHOLAMBAN ΜΗ ΑΝΑΣΤΟΛΗ ΤΗΣ ΑΝΤΛΙΑΣ ΕΠΙΤΑΧΥΝΣΗ ΣΤΟ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟ ΧΑΛΑΣΗΣ ΤΟΥ ΚΑΡΔΙΑΚΟΥ ΜΥΟΚΥΤΤΑΡΟΥ
ΜΥΪΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΠΑΡΕΧΟΥΝ ΔΥΝΑΜΗ ΓΙΑ ΚΙΝΗΣΗ + ΣΤΑΣΗ , ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΑΔΕΝΩΝ, ΑΓΓΕΙΩΝ, ΟΡΓΑΝΩΝ, ΠΕΠΤΙΚΟ-ΣΦΙΓΚΤΗΡΕΣ, ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΘΕΡΜΟΤΗΤΑΣ «ΘΟΡΥΒΟΥ» ΗΛΕΚΤΡΙΣΜΟΣ ΧΑΜΗΛΗΣ ΤΑΣΗΣ ΑΝΙΧΝΕΥΣΗ ΘΟΡΥΒΟΥ π.χ. Καρχαρίες ΧΟΝΔΡΙΧΘΥΕΣ+ΤΕΛΕΟΣΤΕΟΥΣ—ηλεκτρικά όργανα Έκλυση ενέργειαςπαραλύουν θήραμα, ως προστασία έναντι θηρευτών, δημιουργία ηλεκτρικού πεδίου (θήρευση, άμυνα, πλοήγηση, επικοινωνία) Torpedo sp.
ΙΧΘΥΕΣ: πεπλατυσμένες σκελετικές μυϊκές ίνες με λίγα σαρκομερίδια που δε συσπώνται!ηλεκτροκύτταρα διευθετημένα σε κολώνες. Απόκριση σε νευρικό ερέθισμα (ταυτόχρονη-αθροίζεται)τάση μεμβράνης mV π.χ. χέλι Electrophorus electricus N. Aμερική 600V! Kingdom: Animalia Phylum: Chordata Class: Chondrichthyes Subclass: Elasmobranchii Superorder: Batoidea Order: Torpediniformes Families Narcinidae Narkidae Torpedinidae Hypnidae Διακρίνονται 69 είδη σε 4 οικογένειες. Πιο κοινά τα μέλη του είδους Τorpedo, (crampfish, numbfish). Όργανο torpedo [Latin "torpere«παραλύει-ακινητοποιείται, επίδραση κατά την επαφή]. Άριστοι κολυμβητές, στρογγυλό-πεπλατυσμένο σώμα-αιωρούνται στο νερό καταβάλλοντας ελάχιστη προσπάθεια για ενεργητική κολύμβηση. Περιγραφές: Αριστοτέλη, Stephano Lorenzini (1678) – ΜΥΣ (ουραίος, οφθαλμός), διαθέτουν και υποδοχείς (ασθενήεπικοινωνία + προσανατολισμό, «ηλεκτρική» εικόνα)
ηλεκτροϋποδοχή: αισθητήρια ιδιαιτερότητα υδάτινων βιοτόπων Καρχαρίες + σελάχια αντιλαμβάνονται κ’ λίγα (μΑ) από καρδιά ή βραγχιακούς μύες άλλων ζώων (πιθανή λεία) παραγωγή ηλεκτρικών εκκενώσεων με συχνότητα 50-200Hz από διαφοροποιημένο ουραίο μυ ~ διαταραχές πεδίου: αντιλαμβάνονται εισβολείς ή στέλνουν σήματα Torpedo, Astroscopus: εκκενώσεις έως 600V (ηλεκτροσυσσωρευτές)
Goldman YE et al. (1982) Nature 300: 701-705 Pollard T (1981) J. Cell Biol. 91: 156s Lackie JM (1986) Cell movement and cell behavior, London, Allen & Unwin Dustin P (1980) Sci. Am. 243: 66-76 Margolis R & Henser J (1981) Nature 293: 705 Goodenongh UW & Henser J (1985) J. Cell Biol. 100: 100B Huxley H (1965) Sci. Am. 213: 18-27 Ruegg JC (1985) Calcium in muscle activation, Springer-Verlag Wooledge RC et al. (1985) Energetic aspects of muscle contraction. Academic Press. Silverthorn DU (2007) Human Physiology, New York, Pearson International Edition. Vander A, Sherman J, Luciano D (2001) Human Physiology, The mechanisms of body function. McGraw Hill. Comparative Αnimal Physiology, PC Withers- Saunders HB Principles of Animal Physiology, CD Moyes, PM Schulte- Pearson Αnimal Physiology, RW Hill- Sinauer Vertebrates, KV Kardong- Mc Graw Hill Περιβαλλοντική Φυσιολογία των Ζώων, Συγκριτική Φυσιολογία, P Willmer Περιβαλλοντική Φυσιολογία των Ζώων, Προσαρμογές στο περιβάλλον, P Willmer