ΔΥΝΑΜΙΚΑ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Π. Ξαπλαντέρη, M.D., Ph.D.

Στις μεμβράνες όλων των κυττάρων του ανθρώπινου σώματος υπάρχουν ηλεκτρικά δυναμικά Μερικά κύτταρα, όπως τα μυϊκά και τα νευρικά είναι «διεγέρσιμα», δηλαδή είναι ικανά: - να παράγουν μόνα τους ηλεκτροχημικές ώσεις στις μεμβράνες τους και - να χρησιμοποιούν τις ώσεις αυτές για τη μεταβίβαση σημάτων κατά μήκος των μεμβρανών 2

Πώς δημιουργούνται τα δυναμικά της μεμβράνης Στο εσωτερικό των κυττάρων αμέσως μέσα από τη μεμβράνη, υπάρχει πολύ μικρή περίσσεια αρνητικά φορτισμένων ιόντων (ανιόντων), ενώ ίση ποσότητα θετικά φορτισμένων κατιόντων (θετικά φορτισμένων ιόντων) συγκεντρώνεται αμέσως έξω από τη μεμβράνη Το αποτέλεσμα είναι η δημιουργία ενός δυναμικού μεμβράνης μεταξύ του εσωτερικού και του εξωτερικού του κυττάρου- ΤΟ ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΗΡΕΜΙΑΣ που φυσιολογικά είναι -90mV 3

Τα δυναμικά της μεμβράνης δημιουργούνται με δύο τρόπους: Με την ενεργητική μεταφορά ιόντων διαμέσου της μεμβράνης Με διάχυση ιόντων μέσω της μεμβράνης, λόγω της διαφοράς συγκέντρωσης ιόντων στις δύο επιφάνειες της μεμβράνης 4

Δυναμικά μεμβράνης που δημιουργούνται με ενεργητική μεταφορά Η αντλία Να+-Κ+ μεταφέρει 3 Να+ προς τα έξω, ενώ βάζει 2 Κ+ στο εσωτερικό του κυττάρου. Με τον τρόπο αυτό στο εσωτερικό μένουν περισσότερα αρνητικά φορτία και λιγότερα θετικά (ηλεκτρογόνος αντλία) 5

Ας υποθέσουμε ότι έχουμε μία κυτταρική μεμβράνη 2. Δυναμικά μεμβράνης που δημιουργούνται με διάχυση, ιδιότητες της νευρικής ίνας Ας υποθέσουμε ότι έχουμε μία κυτταρική μεμβράνη πολύ διαβατή για τα ιόντα νατρίου και καθόλου διαβατή για τα ανιόντα Και Η συγκέντρωση ιόντων νατρίου είναι πολύ μεγάλη έξω από τη μεμβράνη και μικρή μέσα από τη μεμβράνη 6

2. Δυναμικά μεμβράνης που δημιουργούνται με διάχυση, ιδιότητες της νευρικής ίνας (συνέχεια) Εξαιτίας της μεγάλης κλίσης συγκέντρωσης νατρίου, τα ιόντα νατρίου έχουν μεγάλη τάση να διαχυθούν στο εσωτερικό του κυττάρου Καθώς μπαίνουν στο κύτταρο, μεταφέρουν θετικά ιόντα, δημιουργώντας κατάσταση ηλεκτροθετικότητας στο εσωτερικό της μεμβράνης και ηλεκτραρνητικότητας στο εξωτερικό 7

2. Δυναμικά μεμβράνης που δημιουργούνται με διάχυση, ιδιότητες της νευρικής ίνας (συνέχεια) Εάν έχουμε την ίδια ημιδιαπερατή μεμβράνη και έχουμε μεγάλη συγκέντρωση ιόντων καλίου στο εσωτερικό του κυττάρου και μικρή έξω από το κύτταρο, τα ιόντα καλίου κινούνται λόγω της κλίσης συγκέντρωσης από μέσα προς τα έξω, δημιουργώντας δυναμικό μεμβράνης αντίθετης πολικότητας από το προηγούμενο παράδειγμα, δηλαδή ηλεκτροαρνητικό στο εσωτερικό και ηλεκτροθετικό στο εξωτερικό της μεμβράνης 8

Πώς δημιουργείται το δυναμικό μεμβράνης του νευρικού κυττάρου Υποθέτουμε αρχικά ότι μέσα και έξω από τη νευρική ίνα οι συγκεντρώσεις ιόντων είναι ίδιες Εάν λειτουργεί η αντλία Να+-Κ+, τότε θα αντλούνται προς τα έξω περισσότερα θετικά φορτία και τελικά θα δημιουργηθεί αρνητικό δυναμικό μεμβράνης στο εσωτερικό του κυττάρου 9

Πώς δημιουργείται το δυναμικό μεμβράνης του νευρικού κυττάρου (συνέχεια) Εάν υποθέσουμε ότι δεν λειτουργεί η αντλία Να+-Κ+, και στο εσωτερικό του κυττάρου είναι η συγκέντρωση καλίου μεγάλη και στο εσωτερικό μικρή, και Η κυτταρική μεμβράνη είναι πολύ διαπερατή για το κάλιο και λιγότερο για το νάτριο Θα διαχέονται προς τα έξω μεγάλες ποσότητες ιόντων καλίου, ενώ αντίθετα θα μπαίνει λίγο νάτριο Με τον τρόπο αυτό στην εσωτερική πλευρά της μεμβράνης θα αναπτυχθεί και πάλι αρνητικό δυναμικό 10

Αυτός είναι ο τρόπος (διάχυση) με τον οποίο αμέσως μετά τη μεταβίβαση μιας νευρικής ώσης κατά μήκος της νευρικής ίνας -μέσα σε χρονικό διάστημα μικρότερο από χιλιοστό του δευτερολέπτου (msec)- ξανασχηματίζεται το αρνητικό δυναμικό της μεμβράνης 11

Πρόκειται για απότομες, παλμικές μεταβολές του ΤΟ ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ Πρόκειται για απότομες, παλμικές μεταβολές του δυναμικού της μεμβράνης, που διαρκούν από δεκάκις χιλιοστά μέχρι λίγα χιλιοστά του δευτερολέπτου Το δυναμικό ενέργειας μετακινείται κατά μήκος του νεύρου προκαλώντας τη γένεση νευρικών σημάτων 12

ΤΟ ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ (συνέχεια) Είναι αποτέλεσμα απότομων μεταβολών της διαπερατότητας της μεμβράνης για τα ιόντα νατρίου και καλίου Κατά την έναρξη του δυναμικού ηρεμίας η διαπερατότητα της μεμβράνης για τα ιόντα νατρίου αυξάνει περίπου 5000 φορές, για να ελαττωθεί αμέσως στα φυσιολογικά επίπεδα και να επακολουθήσει μεγάλη αύξηση της διαπερατότητας για το κάλιο 13

ΤΟ ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ (συνέχεια) Μπορεί να εκλυθεί σε μια νευρική ίνα από οποιοδήποτε παράγοντα που αυξάνει απότομα τη διαπερατότητα της μεμβράνης για τα ιόντα νατρίου, όπως: - Ηλεκτρική διέγερση - Μηχανική συμπίεση της νευρικής ίνας 14

ΤΟ ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ (συνέχεια) Ως αποτέλεσμα μεταβάλλεται απότομα το δυναμικό της μεμβράνης από την κανονική αρνητική του τιμή Στιγμιαία σε τιμή θετική Και Γρήγορα πάλι αρνητική 15

Το θετικό δυναμικό που αναπτύσσεται στιγμιαία στο εσωτερικό της ίνας ονομάζεται ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΑΝΑΣΤΡΟΦΗΣ Η απότομη απώλεια του φυσιολογικού αρνητικού δυναμικού στο εσωτερικό της ίνας ονομάζεται ΕΚΠΟΛΩΣΗ 16

Αμέσως μετά την εκπόλωση Οι πόροι της μεμβράνης γίνονται σχεδόν αδιαπέραστοι για τα ιόντα νατρίου και ταυτόχρονα περισσότερο διαπερατοί για τα ιόντα καλίου Η μετακίνηση ιόντων νατρίου προς το εσωτερικό σταματά, ενώ αντίθετα αρχίζουν να μετακινούνται ιόντα καλίου από το εσωτερικό του κυττάρου προς τα έξω Με τον τρόπο αυτό θετικά φορτία μεταφέρονται έξω από το κύτταρο και αποκαθίσταται το φυσιολογικό αρνητικό δυναμικό ηρεμίας στο εσωτερικό της μεμβράνης Η διαδικασία αυτή ονομάζεται ΕΠΑΝΑΠΟΛΩΣΗ 17

ΤΑ ΚΑΝΑΛΙΑ ΝΑΤΡΙΟΥ ΚΑΙ ΚΑΛΙΟΥ Το νάτριο και το κάλιο διαχέονται από ξεχωριστούς πόρους στην κυτταρική μεμβράνη που ονομάζονται κανάλια νατρίου και κανάλια καλίου αντίστοιχα Κάθε κανάλι από αυτά ελέγχονται από μία πύλη που μπορεί να το ανοίγει και να το κλείνει 19

ΤΑ ΚΑΝΑΛΙΑ ΝΑΤΡΙΟΥ ΚΑΙ ΚΑΛΙΟΥ Στην ηρεμία οι πύλες των καναλιών του νατρίου είναι τελείως κλειστές Όταν όμως οι πύλες ανοίξουν, τότε η διαπερατότητα για το νάτριο είναι αυξάνεται κατά 5000 φορές Αντίθετα οι πύλες του καλίου σε συνθήκες ηρεμίας δεν είναι τελείως κλειστές, ενώ όταν ανοίγουν πλήρως αυξάνεται η διαπερατότητά τους στο κάλιο κατά 50 φορές 20

ΜΕΤΑΔΟΣΗ ΤΟΥ ΔΥΝΑΜΙΚΟΥ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ Ένα δυναμικό ενεργείας που εκλύεται σε κάποιο σημείο της μεμβράνης της νευρικής ίνας Διεγείρει τα γειτονικά του τμήματα της μεμβράνης με αποτέλεσμα τη μεταβίβασή του 21

ΜΕΤΑΔΟΣΗ ΤΟΥ ΔΥΝΑΜΙΚΟΥ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ Α: νευρική ίνα σε κατάσταση ηρεμίας Β: η νευρική ίνα διεγέρθηκε στο κεντρικό της τμήμα Δημιουργείται με αυτόν τον τρόπο ένα κύκλωμα ηλεκτρικού ρεύματος (βέλη) ανάμεσα στις εκπολωμένες και τις ήρεμες περιοχές της μεμβράνης: Το θετικό ρεύμα κινείται προς το εσωτερικό μέσα από την εκπολωμένη μεμβράνη και προς τα έξω μέσα από την ήρεμη, κλείνοντας με τον τρόπο αυτό κύκλωμα 22

ΜΕΤΑΔΟΣΗ ΤΟΥ ΔΥΝΑΜΙΚΟΥ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ Η έξοδος του ρεύματος προς τα έξω μέσα από την ήρεμη μεμβράνη αυξάνει τη διαπερατότητά της στο νάτριο Ως αποτέλεσμα ιόντα νατρίου διαχέονται προς το εσωτερικό και εκπολώνεται και αυτή η περιοχή της μεμβράνης 23

ΜΕΤΑΔΟΣΗ ΤΟΥ ΔΥΝΑΜΙΚΟΥ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ Οι νέες περιοχές εκπόλωσης προκαλούν τη δημιουργία τοπικών ρευμάτων που κινούνται ακόμη πιο πέρα κατά μήκος της μεμβράνης, προκαλώντας προοδευτικά όλο και μεγαλύτερη εκπόλωση, που μεταδίδεται και προς τις δύο κατευθύνσεις σε όλο το μήκος της νευρικής ίνας 24

ΜΕΤΑΔΟΣΗ ΤΟΥ ΔΥΝΑΜΙΚΟΥ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ – Η ΑΡΧΗ ΤΟΥ ΟΛΟΥ Η ΟΥΔΕΝΟΣ Όταν σε κάποιο σημείο της μεμβράνης μιας φυσιολογικής νευρικής ίνας εκλυθεί ένα δυναμικό ενέργειας, τότε η εκπόλωση θα κινηθεί σε όλο το μήκος της ίνας Το φαινόμενο αυτό ονομάζεται αρχή του όλου ΄η ουδενός και έχει εφαρμογή σε όλους τους φυσιολογικούς διεγέρσιμους ιστούς 25

ΜΕΤΑΔΟΣΗ ΤΗΣ ΕΠΑΝΑΠΟΛΩΣΗΣ Η επαναπόλωση φυσιολογικά παρατηρείται πρώτα στο σημείο του αρχικού ερεθίσματος Στη συνέχεια επεκτείνεται προοδευτικά κατά μήκος της μεμβράνης στην ίδια κατεύθυνση με την επέκταση της εκπόλωσης που προηγήθηκε, αλλά με καθυστέρηση λίγα δεκάκις χιλιοστά του δευτερολέπτου 26

Για όσο διάστημα μια διεγέρσιμη ίνα είναι ακόμη ΑΝΕΡΕΘΙΣΤΗ ΠΕΡΙΟΔΟΣ Για όσο διάστημα μια διεγέρσιμη ίνα είναι ακόμη εκπολωμένη από ένα δυναμικό ενεργείας, δεν μπορεί να εκλυθεί δεύτερο δυναμικό ηρεμίας Αυτό το μεσοδιάστημα της απουσίας διεγερσιμότητας ονομάζεται ΑΠΟΛΥΤΗ ΑΝΕΡΕΘΙΣΤΗ ΠΕΡΙΟΔΟΣ (διαρκεί 1:2500 του δευτερολέπτου στις μεγάλες εμμύελες νευρικές ίνες) 27

Την απόλυτη ανερέθιστη περίοδο ακολουθεί μια ΑΝΕΡΕΘΙΣΤΗ ΠΕΡΙΟΔΟΣ Την απόλυτη ανερέθιστη περίοδο ακολουθεί μια σχετική ανερέθιστη περίοδος που διαρκεί το ¼ της απόλυτης. Κατά το διάστημα της σχετικής ανερέθιστης περιόδου η νευρική ίνα μπορεί να διεγερθεί μόνο με ερεθίσματα ισχυρότερα από τα φυσιολογικά 28

ΙΔΙΑΙΤΕΡΟΤΗΤΕΣ ΤΗΣ ΜΕΤΑΔΟΣΗΣ ΤΗΣ ΩΣΗΣ ΣΤΑ ΝΕΥΡΑ ΕΜΜΥΕΛΕΣ ΝΕΥΡΙΚΕΣ ΙΝΕΣ Στο κέντρο βρίσκεται ο νευράξονας, του οποίου η μεμβράνη είναι η πραγματική μεμβράνη αγωγής O νευράξονας περιτυλίγεται από το έλυτρο μυελίνης (κύτταρα Schwann), το οποίο είναι μονώτης Το έλυτρο μυελίνης κατά διαστήματα 1mm διακόπτεται από τις περισφύξεις του Ranvier 29

ΙΔΙΑΙΤΕΡΟΤΗΤΕΣ ΤΗΣ ΜΕΤΑΔΟΣΗΣ ΤΗΣ ΩΣΗΣ ΣΤΑ ΝΕΥΡΑ Στις ΕΜΜΥΕΛΕΣ ΝΕΥΡΙΚΕΣ ΙΝΕΣ εμμύελες νευρικές ίνες τα δυναμικά ενέργειας μεταφέρονται από περίσφυξη σε περίσφυξη Η διαδικασία αυτή ονομάζεται αγωγή κατά άλματα Με τον τρόπο αυτό αυξάνεται πολύ η ταχύτητα της αγωγής και εξοικονομείται ενέργεια 30

ΙΔΙΑΙΤΕΡΟΤΗΤΕΣ ΤΗΣ ΜΕΤΑΔΟΣΗΣ ΤΗΣ ΩΣΗΣ ΣΤΑ ΝΕΥΡΑ 2. ΑΜΥΕΛΕΣ ΝΕΥΡΙΚΕΣ ΙΝΕΣ Στις αμύελες νευρικές ίνες τα δυναμικά ενέργειας μεταφέρονται από χωρίς διακοπή καθ’ όλο το μήκος της ίνας 31

Βιβλιογραφία- Λήψη εικόνων Φυσιολογία του ανθρώπου A. Guyton, Ιατρικές εκδόσεις Λίτσας Εγχειρίδιο φυσιολογίας Despopoulos, Ιατρικές εκδόσεις Λίτσας 32

ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΑΤΑΝΟΗΣΗΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ Πώς δημιουργείται το δυναμικό ηρεμίας στη νευρική ίνα Τι είναι το δυναμικό ενέργειας Από ποιους παράγοντες εκλύεται το δυναμικό ενέργειας Τι ονομάζουμε εκπόλωση Τι ονομάζουμε επαναπόλωση Τι ονομάζουμε δυναμικό αναστροφής Τι γνωρίζεται για τα κανάλια νατρίου και τα κανάλια καλίου στη μεμβράνη του νευρικού κυττάρου Περιγράψτε τη μετάδοση του δυναμικού ενεργείας στη νευρική ίνα Τι είναι η αρχή του όλου ή ουδενός Πώς γίνεται η μετάδοση της επαναπόλωσης σε μια νευρική ίνα Τι είναι η ανερέθιστη περίοδος Πώς μεταδίδεται η νευρική ώση στις εμμύελες και πώς στις αμύελες νευρικές ίνες