Ανθρωπολογία, Διάλεξη 34/16-12-15, Τομέας Φυσιολογίας Ζώων & Ανθρώπου, Σ. Ευθυμιόπουλος Το νευροανατομικό υπόστρωμα της παραγωγής της γλώσας.

Παρουσίαση με θέμα: "Ανθρωπολογία, Διάλεξη 34/16-12-15, Τομέας Φυσιολογίας Ζώων & Ανθρώπου, Σ. Ευθυμιόπουλος Το νευροανατομικό υπόστρωμα της παραγωγής της γλώσας."— Μεταγράφημα παρουσίασης:

1 Ανθρωπολογία, Διάλεξη 34/16-12-15, Τομέας Φυσιολογίας Ζώων & Ανθρώπου, Σ. Ευθυμιόπουλος Το νευροανατομικό υπόστρωμα της παραγωγής της γλώσας

2 Οι Νευρωνικές δομές που εμπλέκονται στη γλώσσα Οι κύριες νευρωνικές περιοχές που εμπλέκονται στην γλώσσα είναι η περιοχή Broca και η περιοχή Wernicke. Η περιοχή Broca βρίσκεται στην κατώτερη πρόσθια έλικα (inferior frontal, IFG) (πράσινο) στο μετωπιαίο λοβό. Η περιοχή Wernicke βρίσκεται στην ανώτερη κροταφική έλικα (superior temporal gyrus, STG) (κόκκινο) και στη μέση κροταφική έλικα (Middle temporal gyrus, MTG) (μπλε). Friederici 2008

3 Η περιοχή Broca Η περιοχή Broca διακρίνεται σε μια οπίσθια εντοπιζόμενη περιοχή της κατώτερης πρόσθιας έλικας (δηλ. περιοχή Brodmann 44), και μια πρόσθια εντοπιζόμενη περιοχή (ΒΑ 45) και το παρακείμενο πρόσθιο βλέφαρο (frontal operculum). Friederici 2008

4 Η περιοχή Wernicke Εντός της άνω κροταφικής έλικας, η περιοχή Wernicke διακρίνεται κυτταροαρχιτεκτονικά στην περιοχή Brodmann 22 και την περιοχή Brodmann 42. Πιο πρόσφατα, η BA 42 υποδιαιρέθηκε κυτταρο- αρχιτεκτονικά σε τουλάχιστον δύο υποπεριοχές. Friederici 2008

5 Άνω κροταφική έλικα και αύλακα Μια ανάλυση συνδεσημότητας υποδεικνύει υποδιαίρεση της άνω κροταφικής έλικας και αύλακας (superior temporal gyrus and sulcus STG / STS) σε τρία μέρη: το ένα που βρίσκεται πρόσθια της έλικας του Heschl, ένα που βρίσκεται οπίσθια της έλικας Heschl και ένα που συμπεριλαμβάνει την έλικα Heschl. Friederici 2008 Έλικα Heschl

6 H έλικα Heschl H περιοχή Wernicke έχει διακριθεί σε τρεις λειτουργικές περιοχές : 1.την έλικα του Heschl (συμπεριλαμβανομένου του ακουστικού φλοιού), 2.το οπίσθιο STG (συμπεριλαμβανομένης της planum temporale) και 3.το πρόσθιο STG (συμπεριλαμβανομένης της planum polare Friederici 2008; Upadhyay 2008

7 H έλικα Heschl Right (F) and left hemispheres (G)]. HG, Heschl’s gyrus; STG, superior temporal gyrus; PT, planum temporale; STS, superior temporal sulcus; PFC, mid- ventrolateral prefrontal cortex. Schönwiesner 07

8 Η περιοχή Broca στο μετωπιαίο λοβό Η περιοχή αυτή στον άνθρωπο είναι μεγαλύτερη στο αριστερό ημισφαίριο του εγκεφάλου από ό,τι στο δεξί. Η ασυμμετρία αυτή έχει συσχετιστεί με τη γλωσσική ικανότητα. Carroll 2003

9 Αριστερή-δεξιά ασυμμετρία σε χιμπατζήδες, μπονόμπο και γορίλες Από εικόνες μαγνητικής τομογραφίας (MRI) που ελήφθησαν από 20 χιμπατζήδες (P. troglodytes), 5 μπονόμπο (P. paniscus) και 2 γορίλες (G. gorilla) (a), διαπιστώθηκε ότι η περιοχή 44 σε αυτά τα είδη δείχνει μια μορφολογική ασυμμετρία όμοια με τις ομόλογες φλοιϊκές περιοχές του ανθρώπου. Χιμπατζήδες (μπλε), μπονόμπο (πορτοκαλί) και γορίλες (πράσινο). Cantalupo and Hopkins 2001

10 Τα αποτελέσματα αυτά δείχνουν ότι το νευροανατομικό υπόστρωμα της κυριαρχίας του αριστερού ημισφαιρίου στην παραγωγή του λόγου προϋπήρχε της εμφάνισης των ανθρωπίδων (hominins).

11 Η περιοχή Wernicke στον κροταφικό λοβό Και αυτή είναι περισσότερο αναπτυγμένη στο αριστερό ημισφαίριο. Μια θέση σε αυτή την περιοχή, η planum temporale, έχει εμπλακεί στην προφορική και χειρονομιακή επικοινωνία των ανθρώπων και στο μουσικό ταλέντο. Στους περισσότερους ανθρώπους, η Sylvian σχισμή που σχετίζεται με το αριστερό planum temporale εκτείνεται περισσότερο οπίσθια. Carroll 2003

12 Η περιοχή Wernicke στον κροταφικό λοβό Αποδεικτικά στοιχεία για αυτή την ασυμμετρία έχουν βρεθεί σε απολιθώματα των H. habilis, H. erectus και H. neanderthalensis. Το ασυμμετρικό πρότυπο της planum temporale έχει πρόσφατα δειχθεί και σε χιμπατζήδες. Carroll 2003

13 Ασυμμετρία στην planum temporale και στην έλικα Heschl’s: Συσχέτιση με την πλαγίωση της γλώσσας Dorsaint-Pierre 2006

14 The horizontal portion (from the green to the blue arrow) of the left PT is found to be longer than the right PT (seen in B from the green to the pink arrow). (B) Illustration of the right PT. The pink arrow points out the posterior ending of the horizontal portion (also referred to as the bottom end-point of the posterior ascending ramus) of the SF and PT, whereas the blue arrow points to the actual ending of the PT. Overall the right PT (from the green to the blue arrow) curves more anteriorly and extends more vertically than the left PT (seen in A) Dorsaint-Pierre 2006

15 Οι νευροανατομικές δομές που σχετίζονται με την επικοινωνία στους ανθρώπους υπάρχουνκαι στους great apes Αν και είναι πιθανό ότι έχουν εμφανιστεί και έχουν αποκτήσει τις λειτουργίες τους ανεξάρτητα σε κάθε γενεαλογία, η πιο απλή εξήγηση είναι ότι ο κοινός πρόγονος των great apes και των ανθρώπων είχε ασύμμετρα κέντρα που συμμετείχαν στην επικοινωνία, και ότι οι δομές αυτές υποβλήθηκαν σε ανεξάρτητη εξελικτική τροποποίηση σε χιμπατζήδες και ανθρωπίδες (hominins). Carroll 2003

16 Αν αυτό συμβαίνει, τότε η πρόκληση για τη συγκριτική νευροανατομία είναι να προσδιοριστούν 1.οι πιο λεπτές διαφορές στη μικροοργάνωση («microanatomy») οι οποίες επηρεάζουν τις διασυνδέσεις των περιοχών του φλοιού, 2.τα τοπικά κυκλώματα και / ή 1.η κυτταροαρχιτεκτονική που θα μπορούσαν να είναι μοναδικά για τον ανθρώπινο εγκέφαλο. Carroll 2003

17 Οι διαστάσεις των κάθετων στηλών των νευρώνων του φλοιού, που είναι γνωστές ως «μικρο-στήλες», διαφέρουν μεταξύ των ανθρώπων και των χιμπατζήδων στην planum temporale Buxhoeveden 2001

18 Οι φλοιϊκές στήλες στην planum temporale Buxhoeveden 2001

19 Μέτρηση του πλάτους των στηλών και της επιφάνειας του νευροπιλήματος Ορίζεται η στήλη ώστε να περιλαμβάνεται το 100% των κυττάρων (εξωτερικές γραμμές). Οι εξωτερικές γραμμές μετακινούνται προς τα μέσα ώστε να περιλαμβάνεται το 90% των κυττάρων. Η γκρίζα επιφάνεια είναι η επιφάνεια του νευροπιλήματος και η εσωτερική λευκή η στήλη. Buxhoeveden 2001

20 Μόνο στον άνθρωπο υπάρχει έντονη ασυμμετρία στο πάχος των στηλών Buxhoeveden 2001

21 Μόνο στον άνθρωπο υπάρχει έντονη ασυμμετρία στην επιφάνεια που καλύπτει το νευροπίλημα Buxhoeveden 2001

22 Η περιοχή 10 του προμετωπιαίου φλοιού είναι πιο διευρυμένη στον άνθρωπο σε σχέση με τους πιθήκους Η περιοχή 10 του προμετωπιαίου φλοιού, εμπλέκεται σε ανώτερες γνωστικές λειτουργίες. Είναι πιο διευρυμένη και εξειδικευμένη στον άνθρωπο σε σχέση με τους πιθήκους. Semendeferi 01 Οι παρατηρήσεις αυτές δείχνουν ότι οι ανθρώπινες ικανότητες είναι μάλλον προϊόν ποσοτικών και ποιοτικών αλλαγών σε εξειδικευμένους τομείς παρά νευροανατομικές καινοτομίες.

23 Φαιά και λευκή ουσία στην γλώσσα Οι παραπάνω μελέτες δείχνουν ότι συγκεκριμένες περιοχές της φαιάς ουσίας του μετωπιαίου και του κροταφικού φλοιού αποτελούν τη νευρική βάση της γλώσσας. Ωστόσο, η φαιά ουσία από μόνη της δεν μπορεί να ολοκληρώσει την παραγωγή της γλώσσας. Για να πραγματοποιηθεί ή ροή πληροφορίας μεταξύ των διαφόρων περιοχών του φλοιού, αυτές πρέπει να συνδέονται μεταξύ τους. Νευροανατομικά αυτό εξασφαλίζεται μέσω της λευκής ουσίας, των δεσμίδων νευρικών ινών που συνδέουν τις διάφορες περιοχές του εγκεφάλου. Friederici 2008

24 Νευρωνικά δεμάτια που σχετίζονται με την περιοχή Broca Μετωπιαίο βλέφαρο (κόκκινο), BA 45 (μπλέ) και BA 44 (πράσινο). Anwander 2007

25 Ραχιαία μονοπάτια (Δεσμίδες ινών) που συνδέουν την περιοχή Broca και την περιοχή Wernicke Friederici 2008

26 Κοιλιακά μονοπάτια (Δεσμίδες ινών) που συνδέουν την περιοχή Broca και την περιοχή Wernicke Brauer 2013

27 Ραχιαία και κοιλιακά μονοπάτια σύνδεσης των περιοχών που εμπλέκονται στην γλώσσα

28 Ραχιαία μονοπάτια σύνδεσης εμπλέκονται: Στην συντακτική δομή των προτάσεων Στην αντίληψη του λόγου, τη φωνολογική μνήμη εργασίας και το σχεδιασμό των αρθρωτικών κινήσεων που παράγουν το λόγο

29 Τα κοιλιακά μονοπάτια σύνδεσης εμπλέκονται Στην σημασιολογική κρίση και κατηγοριοποίηση Στην κατανόηση του λόγου Στο σχηματισμό των φράσεων

30 Νευρωνικά δεμάτια που σχετίζονται με την γλώσσα Τα νευρωνικά δεμάτια που σχετίζονται με την γλώσσα διαφέρουν μεταξύ των macaque, των χιμπατζήδων και των ανθρώπων. Friederici 2008

31 Η εξέλιξη της Γλώσσας

32 Οι απόψεις για την ανθρώπινη γλώσσα Στην χριστιανική σκέψη η γλώσσα θεωρείτο δώρο από το Θεό: «Στην αρχή», λέει ο Άγιος Ιωάννης, στην Αγία Γραφή, «ήταν ο Λόγος, και ο Λόγος ήταν με το Θεό, και ο Λόγος ήταν Θεός». Corballis 2009

33 Οι απόψεις για την ανθρώπινη γλώσσα Το 17ο αιώνα, ο Rene Descartes (1985/1647), εκτιμώντας ότι η γλώσσα επιτρέπει τεράστια ελευθερία έκφρασης, υπέθεσε ότι δεν θα μπορούσε να προκύπτει από μηχανικές και βιολογικές διεργασίες αλλά θα πρέπει να είναι πράγματι δώρο θεού και τα άλλα ζώα δεν έχουν την ικανότητα να αναπτύξουν γλώσσα αντίστοιχη αυτής των ανθρώπων. Corballis 2009

34 Οι απόψεις για την ανθρώπινη γλώσσα Η δημοσίευση της “Καταγωγής των Ειδών” του Δαρβίνου το 1859 θα πρέπει να ενθάρρυνε μια πιο εξελικτική προσέγγιση, αλλά γρήγορα ακολουθήθηκε το 1866 και το 1872 από την περίφημη απαγόρευση όλων των συζητήσεων για την προέλευση της γλώσσας από την Γλωσσική Εταιρεία του Παρισιού και από την Φιλολογική Εταιρεία του Λονδίνου. Corballis 2009

35 Οι απόψεις για την ανθρώπινη γλώσσα Αυτές οι κατασταλτικές κινήσεις μπορεί να προήλθαν από τη θρησκευτική αντίθεση στη θεωρία του Δαρβίνου για την φυσική επιλογή. Αλλά μπορεί επίσης να είχαν ως κίνητρο την προφανή μοναδικότητα της ανθρώπινης γλώσσας και την έλλειψη αποδεικτικών στοιχείων για το πώς εξελίχθηκε. Corballis 2009

36 Οι απόψεις για την ανθρώπινη γλώσσα Ο Νόαμ Τσόμσκι, υποστήριξε ότι θα ήταν σοβαρό λάθος να υποθέσει κανείς ότι όλες οι ιδιότητες ή οι ενδιαφέρουσες δομές που υπάρχουν θα μπορούσαν να «εξηγηθούν» με την φυσική επιλογή. Πρότεινε ότι η γλώσσα βασίζεται σε «μια εντελώς διαφορετική αρχή» (1966) από τις άλλες μορφές επικοινωνίας των ζώων. Όμως δεν υποστήριξε την θεϊκή παρέμβαση. Corballis 2009

37 Οι απόψεις για την ανθρώπινη γλώσσα Οι Pinker and Bloom (1990) πρότειναν ότι η γλώσσα είναι μια πολύπλοκη λειτουργία επικοινωνίας και η μόνη λογική εξήγηση για την εξέλιξη πολύπλοκων δομών και λειτουργιών είναι η φυσική επιλογή. Ακόμα και ο Τσόμσκι φαίνεται να επηρεάστηκε σε κάποιο βαθμό, δεδομένου ότι συνέγραψε άρθρο που αποδεχόταν κάποιο βαθμό συνέχειας στην επικοινωνία των ζώων και του ανθρώπου αλλά εξακολούθησε να επιμένει στην ύπαρξη ενός κρίσιμου συστατικού που είναι μοναδικό για τον άνθρωπο (Hauser et al. 2002). Corballis 2009

38 Παραδοχές για την εξέλιξη της γλώσσας 1.Η γλώσσα εξελίχθηκε μέσω της φυσικής επιλογής 2.Η γλώσσα δεν εμφανίστηκε ξαφνικά στην εξέλιξη των ανθρωπίδων (Hominin) αλλά είναι συνέχεια του τρόπου επικοινωνίας των ζώων 3.Η γλώσσα είναι ένα σύστημα «χειρονομιών» και εξελίχθηκε μέσω των χειρονομιών και όχι των ήχων που παρήγαγαν τα ζώα και μάλιστα υπάρχει σε αυτή τη μορφή στις νοηματικές γλώσσες Corballis 2009

39 Η θεωρία των «χειρονομιών»

40 Ιστορικές αναφορές Παρά τις θρησκευτικές αντιρρήσεις για την εξέλιξη, η ιδέα ότι η γλώσσα έχει τις ρίζες της στις χειρονομίες εμφανίστηκε σε πρώιμα κείμενα. Το 1644, ο Bulwer έγραψε εγχειρίδιο με θέμα «η φυσική γλώσσα των χεριών" και ο Cordemoy (1668/1972) ονόμασε τις χειρονομίες «την πρώτη απ 'όλες τις γλώσσες », σημειώνοντας ότι ήταν καθολικές και κατανοητές παντού. Οι παρατηρήσεις αυτές βασίστηκαν εν μέρει στην εμπειρία διαφόρων ευρωπαίων εμπόρων, οι οποίοι μπορούσαν να επικοινωνούν σε ξένες χώρες, μόνο με χειρονομίες. Corballis 2009

41 Ιστορικές αναφορές Ο Ιταλός φιλόσοφος Giambattista Vico (1953/1744) δέχτηκε την βιβλική αναφορά για την θεϊκή καταγωγή του λόγου, αλλά πρότεινε ότι μετά τον κατακλυσμό οι άνθρωποι επανήλθαν στην αγριότητα, και η γλώσσα προέκυψε εκ νέου. Πρότεινε ότι μια από τις γλώσσες που αναπτύχθηκαν μετά τον κατακλυσμό έκανε χρήση των χειρονομιών και των φυσικών αντικειμένων αλλά αργότερα οι γλώσσες έγιναν φωνητικές. Corballis 2009

42 Ιστορικές αναφορές Δύο χρόνια αργότερα ο ιερέας Abbede Condillac (1971/1746) πρότεινε, επίσης, ότι η γλώσσα εξελίχθηκε από τις χειρονομίες. Παρουσίασε τη θεωρία του με την μορφή ενός μύθου όπου δύο παιδιά περιπλανώνται στην έρημο μετά τον κατακλυσμό. Αρχικά ξεκίνησαν να επικοινωνούν με σωματικές χειρονομίες και αργότερα αυτή η μορφή επικοινωνίας αντικαταστάθηκε από την φωνητική επικοινωνία. Corballis 2009

43 Ιστορικές αναφορές Τον επόμενο αιώνα, ο Κάρολος Δαρβίνος έκανε αναφορά στον ρόλο των χειρονομιών στο βιβλίο του «The Descent of Man»: «Δεν μπορώ να αμφιβάλω ότι η γλώσσα οφείλει την προέλευσή της στην μίμηση και στην τροποποίηση των φυσικών ήχων, και στις ξεχωριστές για τον άνθρωπο φωνήσεις, με τη βοήθεια των χειρονομιών (1871/1896)». Corballis 2009

44 Νίτσε (1878): Human, All Too Human Η μίμηση της χειρονομίας είναι παλαιότερη της γλώσσας και ….είναι τόσο ισχυρή που δεν μπορούμε να παρακολουθήσουμε ένα πρόσωπο σε κίνηση χωρίς να επηρεαστεί η κίνηση του δικού μας πρόσωπου (το προσποιητό χασμουρητό προκαλεί το φυσικό χασμουρητό του παρατηρητή). Μάλιστα η μίμηση μιας χειρονομίας οδηγεί και στην μίμηση της αίσθησης. Αυτός είναι ο τρόπος που μαθαίνου- με να καταλαβαίνουμε ο ένας τον άλλον. Έτσι το παιδί μαθαίνει να καταλαβαίνει τη μητέρα του. Corballis 2009

45 Η εργασία του Νίτσε προβλέπει την ύπαρξη των καθρεπτικών νευρώνων που ανακαλύφθηκαν πολύ αργότερα. Corballis 2009

46 Ιστορικές αναφορές Το 1900, ο Wilhelm Wundt, υποστήριξε ότι όλες οι γλώσσες προήλθαν από μια γλώσσα χειρονομιών. Έγραψε, ότι οι γλώσσες που χρησιμοποιούν χειρονομίες είναι χρήσιμες μόνο για τη βασική επικοινωνία και όχι για την επικοινωνία αφηρημένων ιδεών. Σήμερα γνωρίζουμε ότι οι γλώσσες που χρησιμοποιούν χειρονομίες (νοηματικές) διαφέρουν από κοινότητα σε κοινότητα και έχουν όλες τις επικοινωνιακές ικανότητες του λόγου. Corballis 2009

47 Σύγχρονες αναφορές Έχει αποδειχθεί ότι οι γλώσσες χειρονομιών των κωφών έχουν όλη τη γραμματική και σημασιολογική πολυπλοκότητα των ομιλούμενων γλωσσών. Η πανεπιστημιακού επιπέδου διδασκαλία στο Πανεπιστήμιο του Gallaudet στην Washington, DC, διεξάγεται εξ ολοκλήρου στην αμερικανική νοηματική γλώσσα. Τα παιδιά που εκτίθενται σε νοηματικές γλώσσες από τη βρεφική τους ηλικία μαθαίνουν το ίδιο εύκολα και φυσικά με εκείνα που εκτίθενται σε ομιλία και επιπλέον περνούν από ένα στάδιο νοηματικής «φλυαρίας» («φλυαρίας χειρονομιών). Corballis 2009

48 Θεωρητικά, τουλάχιστον, η γλώσσα θα μπορούσε να υπήρχε σε μορφή που αποτελείται εξ ολοκλήρου από χειρονομίες ή συσπάσεις του προσώπου (μορφασμούς), συγκρίσιμη με τις σημερινές νοηματικές γλώσσες και η φωνητική συνιστώσα να ενσωματώθηκε σταδιακά. Ακόμη και η σημερινή ομιλία συνοδεύεται συνήθως από χειρονομίες Corballis 2009

49 Τα πρωτεύοντα επικοινωνούν με χειρονομίες και φωνήσεις Για παράδειγμα, οι Pollick και de Waal (2007) έδειξαν ότι οι χιμπατζήδες και οι μπονόμπο επικοινωνούν πιο συχνά και με πιο ευέλικτο τρόπο χρησιμοποιώντας σωματικές χειρονομίες παρά φωνήσεις. Καταγράφτηκαν 31 χειρονομίες και 18 κινήσεις του προσώπου / φωνητικές κλήσεις. Σε σχέση με τις χειρονομίες, οι κινήσεις του προσώπου και οι φωνητικές κλήσεις συνδέονται περισσότερο με ειδικά πλαίσια όπως της ανταγωνιστικότητας, του δεσμού, της διατροφής, του καλλωπισμού, του παιχνιδιού, και του sex. Corballis 2009

50 Τα ζώα χρησιμοποιούν φωνήσεις για να επιστήσουν την προσοχή σε γεγονότα που άλλα μέλη της ομάδας τους δεν είναι σε θέση να δουν: 1. Οι χιμπατζήδες χρησιμοποιούν φωνήσεις λαχανιάσματος για να επισημάνουν την ανακάλυψη τροφής (Goodall 1986), 2. Οι vervet πιθήκοι χρησιμοποιούν διαφορετικές φωνήσεις για να προειδοποιήσουν για την ύπαρξη διαφορετικών αρπακτικών (Cheney & Seyfarth 1990), Σε αυτές τις περιπτώσεις ούτε σύνταξη ούτε ειδικοί συνδυασμοί είναι απαραίτητοι. Τα πρωτεύοντα επικοινωνούν με χειρονομίες και φωνήσεις

51 Τα πρωτεύοντα μπορούν να διδαχθούν και να μαθαίνουν χειρονομίες Μελέτες έχουν δείξει ότι οι σωματικές κινήσεις επικοινωνίας των γοριλών, των χιμπατζήδων, και των μπονόμπο αποτελούν αντικείμενο κοινωνικής μάθησης και εξαρτώνται από την κατάσταση της προσοχής του δέκτη, δύο προϋποθέσεις για την ανάπτυξη της γλώσσας.

52 Ο χιμπατζής Washoe σημείωσε σχετικά καλή πρόοδο μετά την διδασκαλία του να επικοινωνεί με μια μορφή νοηματικής γλώσσας, Ο Bonobo Kanzi σημείωσε σχετικά καλή πρόοδο μετά την διδασκαλία του να επικοινωνεί με το να δείχνει οπτικά σύμβολα σε ένα πληκτρολόγιο. Αυτές οι οπτικές μορφές επικοινωνίας δεν εμπεριέχουν την γραμματική πολυπλο- κότητα της γλώσσας των σύγχρονων ανθρώπων, αλλά είναι μια σημαντική πρόοδος σε σχέση με την περιορισμένη φύση των ήχων της ομιλίας που κάνουν αυτά τα ζώα. Corballis 2009 Οι ανθρωποειδείς πίθηκοι μπορούν να διδαχθούν κάποιες χειρονομίες επικοινωνίας

53 Οι προσπάθειες για να διδαχθούν οι πλησιέστεροι συγγενείς μας, great apes, να μιλήσουν ήταν εντυπωσιακά ανεπιτυχείς. Οι μελέτες έδειξαν ότι τα πρωτεύοντα έχουν μια περιορισμένη ικανότητα να τροποποιούν τις φωνήσεις αλλά δεν μπορούν να παράγουν νέες. Αυτό οφείλεται και στο γεγονός ότι στα μη ανθρώπινα πρωτεύοντα θηλαστικά ο φλοιός έχει ελάχιστο ή και κανένα έλεγχο στην φώνηση, αλλά εξαιρετικό έλεγχο στις κινήσεις των χεριών. Corballis 2009 Οι ανθρωποειδείς πίθηκοι δεν μπορούν να διδαχθούν να επικοινωνούν φωνητικά

54 Το καθρεπτικό σύστημα

55 Η θεωρία των χειρονομιών ενισχύθηκε τη δεκαετία του 1990 με την ανακάλυψη των καθρεπτικών νευρώνων και αργότερα ενός γενικού καθρεπτικού συστήματος στον εγκέφαλο των πρωτευόντων. Βλέπετε φλοιϊκές περιοχές που σχετίζονται με το πρόσθιο βρεγματικό καθρεπτικό σύστημα Corballis 2009

56 Το καθρεπτικό σύστημα του πιθήκου Οι νευρώνες-καθρέφτες, εντοπίστηκαν πρώτα στην F5 περιοχή στον κοιλιακό προκινητικό φλοιό του πιθήκου. Ενεργοποιούνται όταν το ζώο κάνει κινήσεις σύλληψης αλλά και όταν παρατηρεί άλλο άτομο να κάνει τις ίδιες κινήσεις (Rizzolatti et al. 1996). Η περιοχή F5 θεωρείται ομόλογη της περιοχής Broca στους ανθρώπους (Rizzolatti & Arbib1998). Corballis 2009

57 Το καθρεπτικό σύστημα του ανθρώπου Η περιοχή Broca στους ανθρώπους διακρίνεται στις περιοχές Brodman 44 και 45. Η περιοχή 44 θεωρείται το ανάλογο της περιοχής F5. Στους ανθρώπους, η περιοχή 44 εμπλέκεται στην ομιλία και σε κινητικές λειτουργίες που δεν σχετίζονται με την ομιλία, όπως οι σύνθετες κινήσεις των χεριών, η αισθητικοκινητική μάθηση και η ολοκλήρωση (Binkofski & Buccino 2004). Corballis 2009

58 Το καθρεπτικό σύστημα του ανθρώπου (και η περιοχή Broca) ενεργοποιείται όταν παρακολουθεί κινήσεις ομιλίας αλλά και φωτογραφίες όπου ένα στόμα παράγει ήχο ομιλίας (Calvert & Campbell 2003). Tο καθρεπτικό σύστημα του ανθρώπου ενεργοποιείται όταν οι άνθρωποι παρακολουθούν κινήσεις του στόματος, όπως το δάγκωμα, το φίλημα στα χείλη και η προφορική ομιλία, όταν αυτές εκτελούνται από ανθρώπους, αλλά όχι όταν εκτελούνται από έναν πίθηκο ή σκύλο (Buccino et al. 2004). Οι κινήσεις που ανήκουν στο κινησιακό ρεπερτόριο του παρατηρητή χαρτογραφούνται επάνω στο κινητικό σύστημα του παρατηρητή, ενώ εκείνες που δεν ανήκουν όχι.

59 Το καθρεπτικό σύστημα Το καθρεπτικό σύστημα περιλαμβάνει και άλλες περιοχές όπως η άνω κροταφική αύλακα (superior temporal Sulcus, STS). Στους πιθήκους, η STS περιέχει κύτταρα που αντιδρούν σε παρατηρούμενες δράσεις (Perrett et al. 1989), αν και λίγοι ή και κανένας δεν αντιδρά όταν το ίδιο το ζώο εκτελεί μια ενέργεια. Η F5 και η STS συνδέονται με την περιοχή PF στο κατώτερο βρεγματικό λοβίο, όπου υπάρχουν νευρώνες που ανταποκρίνονται τόσο κατά την εκτέλεση όσο και κατά την αντίληψη των δράσεων (Rizzolatti et al. 2001). Corballis 2009 [IFG = inferior frontal gyrus; PMv = ventral premotor area; IPL = inferior parietal lobule; STS = superior temporal sulcus]

60 Το καθρεπτικό σύστημα των πιθήκων δεν αποκρίνεται στις φωνήσεις Οι νευρώνες στην F5 περιοχή των πιθήκων αντιδρούν στους ήχους χειρονακτικών ενεργειών, όπως το σκίσιμο χαρτιού ή το σπάσιμο φιστικιών αλλά όχι στις φωνητικές κλήσεις πιθήκων. Για αυτό, ίσως, δεν μπορούν να μάθουν νέες φωνήσεις. Αυτό συμφωνεί με στοιχεία που αποδεικνύουν ότι οι φωνήσεις σε πρωτεύοντα θηλαστικά ελέγχονται από το μεταιχμιακό σύστημα, και όχι από τον νεοφλοιό (Ploog 2002), και επομένως δεν είναι μέρος του καθρεπτικού συστήματος.

61 Φωνητική επικοινωνία και φωνητική μάθηση Αν και η φωνητική επικοινωνία είναι πολύ διαδεδομένη στο ζωικό βασίλειο, λίγα είδη είναι σε θέση φωνητικής μάθησης, γεγονός που είναι κρίσιμο για την ομιλία. Αυτά τα είδη περιλαμβάνουν ελέφαντες, φώκιες, killer whales και μερικά πουλιά. Ανάμεσα στα πρωτεύοντα θηλαστικά, μόνο οι άνθρωποι μπορούν να μαθαίνουν φωνήσεις (Jarvis 2006). Corballis 2009

62 Από το χέρι στο στόμα

63 Στην νοηματική γλώσσα κυρίαρχο ρόλο παίζουν οι χειρονομίες αλλά και οι κινήσεις-εκφράσεις του προσώπου. Όμως στην φωνητική γλώσσα κυρίαρχο ρόλο παίζει η ομιλία και δευτερεύοντα ρόλο οι κινήσεις των χεριών και του προσώπου. Αν η γλώσσα εξελίχθηκε μέσα από τις χειρονομίες, τότε, πρέπει να υπήρξε μια αλλαγή από το χέρι στο στόμα ή από μια οπτική σε μια ηχητική γλώσσα κατά τη διάρκεια της εξέλιξης των ανθρωπιδών. Corballis 2009

64 Πως έγινε η αλλαγή από το χέρι στο στόμα; ή από μια οπτική σε μια ηχητική γλώσσα Corballis 2009

65 Η ομιλία είναι ένα σύστημα «χειρονομιών» Μέρος της απάντησης έγκειται στην συνειδητοποίηση ότι η ομιλία είναι ένα σύστημα κινήσεων, «χειρονομιών», και η αλλαγή δεν έγινε από την όραση στην ακοή αλλά από το ένα είδος «χειρονομίας» στο άλλο. Η έννοια της ομιλίας ως «χειρονομία» κρύβεται πίσω από τη κινητική θεωρία της ομιλίας, η οποία δίνει έμφαση στον τρόπο παραγωγής των ήχων παρά στην ακουστική τους ανάλυση (Liberman et al. 1967). Corballis 2009

66 Η ομιλία είναι ένα σύστημα «χειρονομιών» Σε αυτή την περίπτωση με τον όρο «χειρονομίες» αναφερόμαστε στις κινήσεις των χειλιών, της μεμβράνης του ουρανίσκου, του λάρυγγα, και της γλώσσας που παράγουν τους ήχους. Κατά συνέπεια, η μετάβαση από την χειρονομία στην ομιλία μπορεί να θεωρηθεί ότι γίνεται μέσα στην ευρύτερη περιοχή των κινήσεων. Σταδιακά, το μεγαλύτερο μέρος των χειρονομιών σταδιακά αντικαστάθηκε από τις κινήσεις των αρθρωτικών οργάνων, αλλά διατηρούνται ακόμα κάποιες χειρονομίες και κινήσεις- εκφράσεις του προσώπου. Corballis 2009

67 Μερικοί νευρώνες την περιοχή F5 του πιθήκου ενεργοποιούνται όταν το ζώο κάνει κινήσεις για να συλλάβει ένα αντικείμενο είτε με το χέρι είτε με το στόμα (Rizzolatti et al. 1988). Μια περιοχή του εγκεφάλου του πιθήκου rostral στην προκινητική περιοχή 6 που θεωρείται ένα ομόλογο τμήματος της περιοχής Broca, εμπλέκεται στον έλεγχο του μυϊκού συστήματος του προσώπου και του στόματος (Petrides et al. 2005). Οι στενές νευρωνικές σχέσεις μεταξύ του χεριού και του στόματος μπορεί αρχικά να σχετίζονταν με την τροφή παρά με την επικοινωνία, αλλά αργότερα να χρησιμοποιήθηκαν για την «χειρονομιακή» και τελικά την φωνητική γλώσσα. Corballis 2009 Στα πρωτεύοντα υπάρχουν στενοί δεσμοί ανάμεσα στο χέρι και το στόμα.

68 Η σύνδεση μεταξύ του χεριού και του στόματος αποδεικνύεται συμπεριφορικά στον άνθρωπο. Σε μια μελέτη, οι άνθρωποι έλαβαν οδηγίες να ανοίγουν το στόμα τους, ενώ συλλάμβαναν αντικείμενα με το χέρι. Το μέγεθος του ανοίγματος του στόματος αυξανόταν όσο μεγάλωνε το αντικείμενο που είχαν να πιάσουν και αντιστρόφως, όταν συλλάμβαναν αντικείμενα με το στόμα, το μέγεθος του ανοίγματος των χεριών μεγάλωνε όσο αυξανόταν το μέγεθος του αντικειμένου (Gentilucci et al. 2001). Αργότερα βρέθηκε ότι το πιάσιμο μεγαλύτερων αντικειμένων προκαλούσε επιλεκτικές αυξήσεις στην κινηματική των χειλιών και στο φάσμα των ήχων που εκφωνούνταν κατά την εκτέλεση ή ακόμα και κατά την παρατήρηση κάποιων δράσεων (από τον εκτελούντα και τον παρατηρητή) (Gentilucci et al. 2004). Corballis 2009

69 Κατά τη διάρκεια της εξέλιξης, ο μηχανισμός του από κοινού ελέγχου του χεριού και του στόματος θα μπορούσε να έχει σημαντικό ρόλο στη μετάβαση ενός συστήματος επικοινωνίας, που βασίζεται στο καθρεπτικό σύστημα, από κινήσεις του χεριού σε κινήσεις του στόματος (Gentilucci & Corballis 2006).

70 Το πρόσωπο παίζει σημαντικό ρόλο στην χειρονομιακή επικοινωνία Φαίνεται ότι το πρόσωπο μπορεί να διαδραματίζει έναν πολύ πιο σημαντικό ρόλο στις νοηματικές γλώσσες από ό, τι έχει μέχρι σήμερα αναγνωριστεί και μπορεί να ήταν σημαντικός ο ρόλος του για τη μετάβαση από την χειρονομία στην ομιλία. Οι Muir και Richardson (2005) βρήκαν ότι τα άτομα που επικοινωνούν στην νοηματική γλώσσα επικεντρώνονται κυρίως στο πρόσωπο και το στόμα, και λιγότερο στα χέρια ή το πάνω μέρος του σώματος.

71 Το πρόσωπο παίζει σημαντικό ρόλο στην χειρονομιακή επικοινωνία Οι εκφράσεις του προσώπου και οι κινήσεις της κεφαλής μπορεί να μετατρέψουν μια κατάφαση σε μια άρνηση ή μια ερώτηση, αλλά και να αποσαφηνίσουν τις χειρονομίες (Emmorey 2002). Το πρόσωπο διαδραματίζει επίσης ρόλο στην αντίληψη της κανονικής ομιλίας. Υπάρχουν άφθονα στοιχεία που δείχνουν ότι η παρακολούθηση ανθρώπων που μιλούν μπορεί να βοηθήσει στην κατανόηση του λόγου τους.

72 Η εισαγωγή του ήχου

73 Παρά τη στενή σχέση μεταξύ του χεριού και του στόματος σε πρωτεύοντα θηλαστικά, το συστατικό που λείπει είναι η φώνηση. Πως εμφανίστηκε η φώνηση και πως έγινε δυνατή η μάθηση των φωνήσεων; 1.Κινήσεις στα χείλη, στο εσωτερικό του στόματος και του λάρυγγα παρήγαγαν ήχους. 2.Ανάκτηση αυτών των ήχων μέσω του καθρεπτικού συστήματος που αναπτύχθηκε παράλληλα ή μετά, ειδικά στην εξέλιξη των των ανθρωπιδών (Hominin) (Kohler et al. 2002).

74 Μεταλλάξεις μπορεί να οδήγησαν στην ενσωμάτωση της φώνησης στο καθρεπτικό σύστημα Μια μετάλλαξη του FOXP2, σε μέλη μιας αγγλικής οικογένειας (οικογένεια KE) οδήγησε σε σοβαρό έλλειμμα φωνητικής άρθρωσης (Watkins et al. 2002) και αδυναμία ενεργοποίησης της περιοχής Broca. Αυτό υποδηλώνει ότι το γονίδιο FOXP2 του ανθρώπου μπορεί να συμμετέχει στην απόκτηση του ελέγχου των φωνήσεων από την περιοχή του Broca (Corballis 2004). Σε ωδικά πτηνά, knockdown του FOXP2 παρεμποδίζει την απομίμηση του τραγουδιού (Haesler et al. 2007), και η ενσωμάτωση της μετάλλαξης στο FOXP2 που βρέθηκε στην οικογένεια ΚΕ στο ποντίκι μειώνει σημαντικά την συναπτική πλαστικότητα και κινητική μάθηση (Groszer et al. 2008).

75 Αν και είναι σε μεγάλο βαθμό συντηρημένο στα θηλαστικά, το γονίδιο FOXP2 υπέστη δύο μεταλλάξεις μετά το διαχωρισμό των ανθρώπων από τους χιμπατζήδες. Φυσικά, η μετάλλαξη του γονιδίου FOXP2 μπορεί να μην ήταν ο μοναδικός παράγοντας για τη μετάβαση από τις χειρονομίες στην ομιλία. Τα απολιθώματα δείχνουν ότι οι ανατομικές απαιτήσεις για την άρθρωση του λόγου δεν είναι πιθανόν να είχαν ολοκληρωθεί πριν την εμφάνιση του Homo sapiens.

76 Η ομιλία εμφανίστηκε αργά στην εξέλιξη του ανθρώπου Τα ανατομικά χαρακτηριστικά που είναι απαραίτητα για την ανθρώπινη ομιλία εμφανίζονται για πρώτη φορά σε απολιθώματα στην Ανώτερη Παλαιολιθική εποχή (περίπου 50.000 χρόνια πριν) και απουσιάζουν τόσο από τον Neanderthals και από τους πρώιμους ανθρώπους (P Lieberman (2007). Αυτή η δήλωση συμβαδίζει με την χρονολόγηση των πρόσφατων μεταλλάξεων στο γονίδιο FOXP2. Κατά συνέπεια, η ομιλία αναπτύχθηκε μετά την εμφάνιση του είδους μας, Homo sapiens, που θεωρείται ότι εμφανίστηκε στην Ανατολική Αφρική, το αργότερο περίπου 120.000 χρόνια πριν (π.χ., Ray et al. 2005).

77 Ανατομικές αλλαγές που σχετίζονται με την γλώσσα Το υπογλώσσιο κανάλι είναι πολύ μεγαλύτερο στους ανθρώπους από ό, τι σε great apes, γεγονός που υποδηλώνει ότι το υπογλώσσιο νεύρο, που νευρώνει τη γλώσσα, είναι επίσης πολύ μεγαλύτερο στον άνθρωπο, ίσως αντικατοπτρίζοντας τη σημασία των κινήσεων της γλώσσας στην ομιλία.

78 Ανατομικές αλλαγές που σχετίζονται με την γλώσσα Η θωρακική κοιλότητα είναι σχετικά μεγαλύτερη στους ανθρώπους από ό,τι σε άλλα πρωτεύοντα θηλαστικά, πιθανώς επειδή η αναπνοή κατά τη διάρκεια της ομιλίας περιλαμβάνει επιπλέον μυς του θώρακα και της κοιλιάς. Τα απολιθώματα δείχνουν ότι η διεύρυνση αυτή δεν υπήρχε στα πρώιμα hominins ή ακόμη και στον Homo ergaster, που χρονολογείται από περίπου 1,6 εκ/μύρια χρόνια πριν, αλλά παρατηρείται και σε πολλά απολιθώματα Νεάντερταλ (MacLarnon & Hewitt 2004).

79 Ανατομικές αλλαγές που σχετίζονται με την γλώσσα Υπάρχουν ενδείξεις ότι η κρανιακή δομή υπέστη αλλαγές μετά το διαχωρισμό μεταξύ του ανατομικά σύγχρονου και των πρώιμων "αρχαϊκών" Homo, όπως ο Νεάντερταλ, ο Homo heidelbergensis, και ο Homo rhodesiensis, και ότι οι αλλαγές αυτές τους έδωσαν την ικανότητα να μιλήσουν.

80 Ανατομικές αλλαγές που σχετίζονται με την γλώσσα Κόντημα του σφηνοειδούς, του κεντρικού οστού της βάσης του κρανίου από την οποία το πρόσωπο μεγαλώνει προς τα εμπρός, με αποτέλεσμα ένα επίπεδο πρόσωπο. Αυτό είχε σαν αποτέλεσμα μόνο στον άνθρωπο η οριζόντια και η κατακόρυφη συνιστώσα του φωνητικού σωλήνα να είναι περίπου ίσες σε μήκος. Υποστηρίζεται ότι αυτή η διαμόρφωση βελτιώνει την ικανότητα τους να παράγουν ηχητικά ευδιάκριτους ήχους της ομιλίας. Δεν παρατηρείται στην σκελετική δομή του Νεάντερταλ.

81 Μια άλλη προσαρμογή μοναδική για τον Η. sapiens είναι η νευροκρανιακή σφαιρικότητα, η οποία είναι πιθανόν να συνέβαλε στην αύξηση στο σχετικό μέγεθος των βρεγματικών ή / και των μετωπιαίων λοβών σε σχέση με άλλα μέρη του εγκεφάλου. Αυτές οι αλλαγές μπορεί να αντανακλούν ένα πιο εκλεπτυσμένο έλεγχο της άρθρωσης, αλλά και, ίσως, πιο ακριβή αντιληπτική διάκριση των ήχων. Ανατομικές αλλαγές που σχετίζονται με την γλώσσα

82 Γιατί να γίνει η αλλαγή από τα «χέρια» στο «στόμα»;

83 Δεδομένων των αρκετά εκτεταμένων ανατομικών και νευροφυσιολογικών αλλαγών που απαιτούνται, μαζί με τον αυξημένο κίνδυνο πνιγμού εξαιτίας της μείωσης του λάρυγγα, η εξελικτική πίεση για την αλλαγή πρέπει να ήταν ισχυρή. Δεδομένου ότι οι νοηματικές γλώσσες ​​ είναι τόσο εξελιγμένες γλωσσικά όσο και οι ομιλούμενες (Armstrong et al, 1995, Emmorey 2002, Neidle et al 2000), η πίεση ήταν σχεδόν βέβαιο ότι αφορούσε πρακτικά και όχι γλωσσολογικά θέματα.

84 Ένα πλεονέκτημα της ομιλίας είναι ότι μπορεί να πραγματοποιηθεί και τη νύχτα ή όταν η οπτική επαφή δεν είναι δυνατή. Επικοινωνία τη νύχτα μπορεί να ήταν κρίσιμη για την επιβίωση σε μια «κυνηγό-συλλέκτη» κοινωνία. Οι San, μια σύγχρονη «κυνηγό-συλλέκτη» κοινωνία, είναι γνωστοί για τις συζητήσεις τους μέχρι αργά το βράδυ, μερικές φορές σε όλη τη διάρκεια της νύχτας, για την επίλυση των συγκρούσεων και το μοίρασμα των γνώσεών τους (Konner 1982). Με την ομιλούμενη καταναλώνεται πολύ λιγότερη ενέργεια σε σχέση με την νοηματική γλώσσα.

85 Αλλά ήταν ίσως και η απελευθέρωση των χεριών για άλλες προσαρμοστικές δράσεις, όπως η μεταφορά πραγμάτων και η κατασκευή εργαλείων, που ήταν ίσως το πιο κρίσιμο. Η ομιλούμενη γλώσσα επιτρέπει στους ανθρώπους να χρησιμοποιούν εργαλεία και την ίδια στιγμή να εξηγούν προφορικά αυτό που κάνουν, με αποτέλεσμα ίσως και την παιδαγωγική (Corballis 2002).

86 Η γραμματική Παράλληλα με τη σταδιακή μετάβαση από την νοηματική στην ομιλούμενη επικοινωνία, η γλώσσα πρέπει να έχει αποκτήσει διακριτές γραμματικές ιδιότητες που επιτρέπουν απεριόριστη ελευθερία έκφρασης. Μετά τον Τσόμσκι (1975), αυτό συνήθως αποδίδεται στην καθολική γραμματική που θεωρείται ότι είναι ένα έμφυτο κληροδότημα μοναδικό για τον άνθρωπο. Πιο πρόσφατες εξελίξεις δείχνουν, ωστόσο, ότι η γραμματική προήλθε από γενικότερες γνωστικές ικανότητες (Christiansen & Chater 2008, Tomasello 2003, 2008; Wray 2002).