Brasinosteroidi Poznato je da steroidni hormoni igraju važnu ulogu u regulaciji reproduktivnih i drugih funkcija sisara. Iako biljke sadrže jedinjenja.

Brasinosteroidi Poznato je da steroidni hormoni igraju važnu ulogu u regulaciji reproduktivnih i drugih funkcija sisara. Iako biljke sadrže jedinjenja koja su vrlo slična animalnim steroidnim hormonima, sve do sedamdesetih godina XX veka nije bilo pouzdanih dokaza da takva jedinjenja izazivaju i kod biljaka neke hormonalne efekte. Dugotrajna istraživanja u SAD doprinela su da se izdvoji jasno definisana grupa prirodnih regulatora sa steroidnom strukturom i stimulativnim dejstvom na biljke.

Brasinosteroidi – otkriće i rasprostranjenje
Otkriće brasinosteroida proizašlo je iz nastojanja da se pronađu stimulativne supstance, koje bi poboljšavale rastenje i prinos gajenih biljaka. Odavno je bilo poznato da polen mnogih biljaka sadrži visok nivo hormona, ali i nekih drugih nepoznatih stimulatora. Posle ispitivanja polena mnogih biljnih vrsta (preko 60) izdvojene su Brassica napus i Alnus glutinosa kao vrste čiji polenski ekstrakt pokazuje najjaču stimulaciju mereno izduživanjem druge internodije pasulja.

Lipidni ekstrakt polena je sadržao smešu više jedinjenja koja su nazvana brasini. Medjutim, brasini nisu odmah prihvaćeni kao biljni hormoni i to iz dva razloga: - Najobilniji sastojci (glukozilni estri masnih kiselina) brasina nemaju stimulativni efekat na procese kod biljaka - Efekat brasina na izduživanje organa se dugo pripisivao prisustvu već poznatih grupa hormona

Dalje prečišćavanje brasinskog kompleksa (iz velike količine polena) je dovelo do izolovanja kristalne supstance, brasinolida, čija je aktivnost u biološkim testovima bila vrlo visoka. Ubrzo posle toga izolovan je kastasteron iz gala sa lista kestena (Castanea crenata), a iz semena Dolichos lablab je izolovan doliholid.

Danas se smatra, na osnovu mnogobrojnih podataka, da više od 40 brasinosteroida čini grupu endogenih hormona koji, samostalno ili u interakciji sa drugim hormonima, moduliraju rastenje i razviće kod biljaka. Ova jedinjenja su numerisana po redosledu otkrića (slično giberelinima) i označavaju se kao BR1 do BRn Tako je brasinolid označen kao BR1 a kastasteron kao BR2

Brasinosteroidi Brasinosteroidi su rasprostranjeni kod biljaka – ima ih kod svih biljaka uključujući i alge. Mogu se naći u svim delovima biljke. Najviše ih ima u polenu (100 ng gFW-1) i nezrelim semenima, a mnogo manje (1 – 1000 pg gFW-1) u mladim listovima, stablima i cvetnim pupoljcima.

Brasinosteroidi – fiziološke funkcije
Brasinosteroidi stimulišu rastenje stabla, lisnih i cvetnih drški kod dikotila, odnosno, koleoptila i mezokotila kod monokotila. Po tim efektima ih je teško razlikovati od giberelina, odnosno auksina. Inhibiraju formiranje i rastenje korenova Stimulacija rastenja polenove cevi Savijanje i razvijanje listova Podsticanje sinteze ACC i etilena Ksilogeneza (formiranje traheja i traheida) Pojačavanje gravitropske reakcije

Brasinosteroidi Brasinosteroidi nastaju hemijskom modifikacijom sterola. Steroli su triterpeni (C30) sa 3β-hidroksilnom grupom i steroidnim sistemom prstenova. Kod biljaka je nađeno oko 300 različitih sterola. Steroli imaju dve važne funkcije kod biljaka: 1. Ulaze u sastav bioloških membrana (gde svojim sastavom i udelom u odnosu na ukupne lipide određuju membransku stabilnost, fluidnost i propustljivost) 2. Predstavljaju prekursore za sintezu brasinosteroida. Biosinteza sterolnih jedinjenja kod biljaka je poznata. Brasinosteroidi postaju modifikacijama već postojećih sterola. Smatra se da je početno jedinjenje kampesterol, od koga postepenim modifikacijama postaju brasinosteroidi, čiji je poslednji član brasinolid.

Brasinosteroidi Kampesterol je prekursor biosinteze BR.
Glavni putevi biosinteze sterola kod biljaka: Skvalen, derivat mevalonske kiseline, nakon epoksidacije i ciklizacije daje policiklične triterpenoide - cikloartenol. On nakon demetilacije i modifikacije bočnog lanca daje holesterol, sitosterol i kampesterol. Stigmasterol je derivat sitosterola.

Brasinosteroidi: dva puta sinteze kod viših biljaka Putevi biosinteze brasinolida: Nastaju modifikacijama postojećih sterola. Početno jedinjenje je kampesterol i njegovim redukcijama nastaje kampestanol. Na tom mestu se odvajaju 2 puta oksidacije koji vode sintezi kastasterona, od koga nastaje brasinolid.

Brasinosteroidi – biosinteza i metabolizam
Pretpostavlja se da zastupljenost ova dva puta biosinteze BR zavisi od vrste, tkiva u kojem se odvija i faktora spoljašnje sredine. Krajnji proizvod biosinteze je brasinolid ili kastasteron (samo kod nekih vrsta). Brasinolid je 5 puta biološki aktivniji u specifičnim biotestovima nego kastasteron.

Relativno malo podataka postoji o konjugovanim BR i o njihovom mogućem značaju. Hidroksilne grupe na C-22 i C-23 grade konjugate sa glukozom kod pasulja. Njihova količina se povećava posle dodavanja BR. U kulturi ćelija ljiljana BR prave konjugate sa masnim kiselinama (estarska veza sa OH grupom na C-3 atomu BR)

Egzogeno primenjeni BR podležu mnogim hemijskim reakcijama: hidroksilacijama i glukozilacijama u bočnom lancu, redukciji i degradaciji bočnog lanca, konjugaciji sa masnim kiselinama itd. Međutim, proizvodi tih reakcija nisu detektovani in planta. Iako nema direktnih podataka, izgleda da se brasinolid transportuje kroz biljku. Kada se njime tretira seme, onda se reakcija opaža na svim organima klijanca. Na dodavanje brasinolida reaguje uvek epikotil, bez obzira na koji deo stabla je brasinolid stavljen.

Brasinosteroidi – biološki testovi
Postoje dva specifična biološka testa za brasinosteroide: 1. Izduživanje druge internodije pasulja 2. Promena položaja liske pirinča u odnosu na stablo (inklinacija)

Brasinosteroidi – biološki testovi
U drugoj internodiji pasulja brasinolid izaziva izduživanje ćelija. Usled toga se internodija izdužuje (isti efekat imaju giberelini, dok auksini nisu aktivni u ovom testu), ali takođe zadebljava, savija se i rascepljuje uzdužno na dva stabla (“brasinska” reakcija). U testu sa inklinacijom liske pirinča (Wada i dr. 1981) donja granica aktivnosti brasinolida je 0.1 nM. Jedini efekat giberelina je izduživanje, a auksini imaju mali efekat samo u znatno višim koncentracijama.

Brasinosteroidi Eksperiment na inklinaciji liske pirinča:
Klijanci pirinča su 7 dana rasli u uslovima mraka, pri čemu im je odstranjen drugi list. Eksplantati su plutali 24h u destilovanoj vodi, nakon čega su inkubirani u rastvorima brasinosteroida 48h u mraku. Ugao izmedju liske i stabla je varirao i zavisio je od konc brasinosteroida (nekoliko puta veći kod biljaka tretiranih BR u odnosu na kontrolu).

Brasinosteroidi - mutanti
Patuljasti mutanti čije se izduživanje može restaurirati brasinosteroidima. BR-deficijentni mutanti nekih vrsta (ne svih) kada se gaje u mraku imaju osobine biljaka gajenih na svetlosti: nemaju apikalnu kuku, imaju sasvim otvorene i razvijene kotiledone, formiraju prve listove i eksprimiraju gene povezane sa fotosintezom i/ili sintezom antocijanina.

Jasmonati Jasmonati su grupa više srodnih jedinjenja, koja su derivati (-)-jasmonske kiseline (JA = jasmonic acid, engl.) i izomerne (+)-7- izojasmonske kiseline (7-izo-JA). Dobili su ime po jasminu (Jasminum grandiflorum) u kome je najpre otkriven metil-estar jasmonske kiseline. Druga važnija jedinjenja su kukurbinska kiselina, izolovana iz semena tikve (Cucurbita pepo) i tuberonska kiselina iz listova krompira (Solanum tuberosum). Imaju značajne regulatorne funkcije u razviću Jasmonati su veoma važni signalni molekuli u razvijanju odbrane biljaka od patogenih organizama

Jasmonati – otkriće i rasprostranjenje
Jasmonska kiselina je prvobitno izolovana iz filtrata gljive (Lasiodiploidia theobrome), zatim je dokazano prisustvo jasmonata i kod algi (Chlorella, Spirulina), da bi najzad bilo potvrđeno da se oni nalaze kod svih viših biljaka koje su ispitivane (paprati, četinari i angiosperme), ali ne i kod mahovina. Jasmonati se sintetišu u gotovo svim organima biljke, a naročito u delovima koji rastu, kao što su vrh izdanka, vrhovi korenova, mladi listovi, nezreli plodovi. Prema izvesnim podacima, bar jedan deo biosintetičkih reakcija se obavlja u hloroplastima. Smatra se da se jasmonati transportuju kroz floem.

Jasmonati – otkriće i rasprostranjenje
Osnovna hemijska struktura jasmonata ima karakterističan ciklopentanonov prsten, sa različitim supstitucijama na C-3, C-6 i C-7 atomima. Konjugovani jasmonati se često nalaze u biljkama. Najrasprostranjeniji su konjugati sa aminokiselinama, koji nastaju obrazovanjem peptidne veze na karboksilnoj grupi. Sa glukozom se obrazuju O-glukozidi, kao i glukozilni estri.

Jasmonati – fiziološke funkcije
Inhibiraju rastenje stabla, korena i ćelija u kulturi, klijanje semena i polena, obrazovanje cvetnih pupoljaka i embriogenezu, kao i fotosintezu i sintezu pigmenata. Na ćelijskom nivou oni inhibiraju deobu i izduživanje, ali stimulišu ekspanziju. Imaju značajno pozitivno dejstvo na tuberizaciju, npr. krompira, na obrazovanje krtola, lukovica i uopšte organa za prezimljavanje i magaciniranje. Takođe deluju na opadanje listova, starenje i degradaciju hlorofila, zatvaranje stoma, disanje. Uvijanje puzavica (tigmotropizam).

Efekat jasmonata na tuberizaciju kod krompira

Uticaj jasmonata na formiranje lukovica i na uvijanje izdanaka (tigmotropizam).

Veoma važna funkcija jasmonata je indukcija odbrambenih reakcija (prilikom povrede izazvane herbivorima ili infekcije patogenima – biotički stres). Spadaju u hormone stresa zajedno sa ABA i etilenom. Zadatak: JA, ABA i etilen - hormoni stresa ili signalni molekuli?

Jasmonati – biosinteza i metabolizam
Derivati linolenske kiseline. Dejstvom enz. Lipoksigenaze nastaje 13-hidroperoksilenolenska kis. Enzimi koji dalje deluju su alen-oksid-sintaza i alen-oksid-ciklaza. Krajnji produkti su (+)-7-izo-JA i (-)-JA. JA : 7-izo-JA = 9:1

Jasmonati, salicilna kiselina i etilen – odbrana biljne ćelije
Salicilna kiselina (SA), jasmonati (JA) i etilen (E) su glavni endogeni signalni molekuli uključeni u obaveštavanje biljne ćelije o prisustvu patogena i infekcije i uključeni u odbrambene odgovore. ABA i auksini mogu takodje da učestvuju u ovoj odbrani, ali ne u istoj meri. Interakcije u odbrambenim signalnim putevima SA, JA i E mogu da budu antagonističke, kooperativne ili sinergističke, u zavisnosti od biljne vrste, kombinacije napadača i biljne vrste i razvojnog i fiziološkog statusa biljke.

Biotički stres Prouzrokovači stresa kod biljaka: biljni patogeni, insekti, nematode, herbivore. Kompatibilnost između patogena i domaćina: Osetljivost biljaka (kompatibilan odnos) Rezistentnost biljaka (inkompatibilan odnos) Patogeni: Biotrofni Nekrotrofni Hemibiotrofni

Biotički stres Patogeni prodiru kroz stome u listove, ili kroz lenticele u stablo: specifični metaboliti kod patogena uklanjaju barijere. Patogeni iz zemljišta: smanjenje apsorpcije korenova Uticaj patogena na provodna tkiva: produkcija polisaharida ili glikopeptida koji blokiraju provodne elemente.

Biotički stres Efekti patogena:
Indirektan: morfo-anatomske promene na listovima (dovode do promena u fotosintezi) Direktan: promene na nivou hloroplasta – metabolizam (degradacija hlorofila, odnos hla/hlb, sinteza pigmenata)

Reprogramiran metabolizam biljke: translokacija fotoasimilata – snabdevanje patogena hranljivim materijama: Listovi postaju mesto akumulacije asimilata (npr. akumulacija nekih šećera u listovima koji se kasnije koriste za ishranu patogena)

Izmenjena uloga auksina u odnosu domaćin-patogen: IAA indukuje sintezu enzima ekspanzina – razgradnja ćelijskog zida Neki patogeni pirinča vrše sekreciju IAA, a to indukuje dodatnu sintezu IAA u listu zaraženih biljaka. U listu se indukuje sinteza ekspanzina, što doprinosi razlaganju ćel. zidova.

Biotički stres Gen-za-gen signalni put (kod gljiva):
Specifičnost patogena i domaćina Dominantni geni: Gen za avirulenciju kod gljiva (Avr gen) Gen za rezistenciju kod biljke (R gen) Produkti Avr gena su signali za prisustvo patogena Produkti R gena su receptori za te signale (na nivou membrane ili citoplazme)

Elicitori (supstance koje indukuju odbrambenu reakciju biljaka):
Biotički stres Elicitori (supstance koje indukuju odbrambenu reakciju biljaka): Endogeni: Salicilna kiselina Jasmonska kiselina Egzogeni: Polipeptidi Oligosaharidi Masne kiseline

Receptori (proteini ćelijskih membrana): bogati leucinom i prolinom.
Biotički stres Receptori (proteini ćelijskih membrana): bogati leucinom i prolinom. Aktivna imunološka rekcija biljne ćelije: ROS Fenoli, salicilna kiselina Proteini indukovani patogenezom “Cross-talk” aktivnih supstanci u ćel. zidu

Mehanizmi otpornosti biljaka na patogene se dele na: Pasivna otpornost: konstitutivna; Postoji nezavisno od toga da li je biljka napadnuta ili ne. Biljka ne razvija specifične mehanizme odbrane, već sama po sebi sadrži odredjene karakteristike (mehanička ili hemijska zaštita). Zadebljala kutikula, vosak i kutin na listovima, dlake na listovima. Sekundarni metaboliti: fenoli, terpeni, alkaloidi, saponini, glukozidi, tanini.

Aktivna otpornost: indukovana otpornost; Javlja se posle napada patogena na biljku. Uzajamno prepoznavanje patogena i domaćina. Ovde se razlikuju 1. Hipersenzitivne reakcije (lokalni odgovori) 2. Lokalni odgovor 3. Sistemski stečena rezistencija

Hipersenzitivne reakcije Reakcije biljaka na patogene do kojih dolazi vrlo brzo (u toku 24h), tako da tkivo u kome je došlo do infekcije bakterijama, gljivama ili virusima vrlo brzo nekrotira. Apoptoza ćelija i stvaranje nekrotičnog tkiva ili lezija sprečava širenje patogena. Depozicijom kaloze u ćelijski zid zaraženih ćelija stvara se omotač koji histološki izoluje patogena i sprečava njegovo širenje (mrke pege). Produkcija ROS je odgovor na infekciju koja se vrlo brzo javlja. Uloga ROS u ovim reakcijama nije sasvim jasna: oni mogu da budu toksični za patogene ali i da učvršćuju ćelijski zid pa je zid otporniji na prodiranje patogena i enzimsku degradaciju. Ako odbrambeni sistemi ne zaustave autooksidaciju udruženu sa ROS, dolazi do ćelijske smrti. ROS su i signali stresa koji se prenose na druge delove biljaka inicirajući odbrambene reakcije.

Sistemski stečena rezistencija Javlja se u tkivima koja su udaljena od mesta infekcije. Počinje 24h-48h posle hipersenzitivne reakcije i može da traje mesecima. Hipersenzitivna reakcija u jednom delu biljke indukuje u drugom delu reakcije u kojima se aktiviraju geni i obrazuju proteini patogeneze i fitoaleksini. Zbog toga biljke u dužem periodu pokazuju veću otpornost na novu infekciju. Signalni molekuli stresa ili endogeni elicitori tokom biotičkog stresa: 1. Salicilna kiselina 2. Jasmonska kiselina 3. Etilen

Salicilna kiselina najčešće učestvuje u odgovorima povezanim sa infekcijama izazvanim virusima, kao što je mozaični virus duvana (TMV – tobacco mosaic virus), kao i napadima bakterija i gljiva – biotrofni patogeni (Pseudomonas, Peronospora, Erisyphe). Ovakve patogene infekcije mogu da dovedu do hipersenzitivnog odgovora biljne ćelije, kao što je ćelijska smrt. Jasmonati i etilen su uključeni u signalne puteve ćelijskih odgovora na nekrotrofne patogene kao npr. Pseudomonas syringae, Erisyphe cichoracearum, E. orontii,... Postoje mnoge interakcije ovih signalnih molekula u putevima odbrane od pojedinih patogena.

Jasmonati i etilen – odbrana biljne ćelije
JA-E zavisni putevi odbrane kod Arabidopsis thaliana: Infekcija nekrotrofnim patogenima indukuje sintezu JA i E i simultanu aktivaciju njihovih signalnih puteva (crne strelice). Signali iz obeju puteva dovode do aktivacije transkrpcionog faktora ERF1, što će dovesti do odgovora u odbrambenim reakcijama. Ovaj transkripcioni faktor aktivira ekspresiju gena koji su povezani sa infekcijom ćelije, a aktivacija ovih gena sprečava širenje bolesti i uzrokuje stvaranje otpornosti na patogen. Drugi tipovi stresa ili drugi patogeni aktiviraju samo jedan od signalnih puteva (bele strelice) i dovode do E- ili JA-zavisnih odgovora biljne ćelije.

Sinteza molekula koji učestvuju u odbrambenim putevima
Biljke koriste konstitutivne i indukovane puteve odbrane u zaštiti od herbivora. Konstitutivna odbrana: fizičke barijere, kao ćelijski zid, kutikula, trihomi, sekundarni metaboliti. Indukovana odbrana: javlja se nakon napada na biljnu ćeliju (akumulacija fitoaleksina i proteina koji učestvuju u odbrani). Lokalni odgovor: Niz histoloških i metaboličkih promena kojima se povećava otpornost biljaka. Može biti brz kao i hipersenzitivne reakcije, ali može i kasnije da se javi.

Lokalni odgovor: Histološke promene: Učvršćavanje ćelijskih zidova Taloženje felogena, plute ili plutinog kambijuma (da se odvoji zaraženo od zdravog tkiva) Formiranje tiloza – mehurasti izraštaji ksilemskog parenhima unutar ksilema. Dovodi do začepljenja provodnih sudova sa ciljem sprečavanja širenja patogena.

Lokalni odgovor: Metaboličke promene Fitoaleksini su grupa jedinjenja koji imaju antimikrobno dejstvo i označavaju se kao antibiotici. Sintetišu se u biljci koja je izložena gljivičnoj, bakterijskoj ili virusnoj infekciji. Preko 300 fitoaleksina. Flavonoidi Terpeni Poliacetileni

Biljke koje su sposobne za sintezu fitoaleksina mnogo manje podležu obolenju. U malom broju slučajeva je dejstvo fitoaleksina eksperimentalno dokazano. Stilbeni su jedinjenja sa fungicidnim dejstvom koja se javljaju kod više biljnih vrsta. Lektini su proteini sa veoma jakim afinitetom prema ugljenim hidratima koji se nalaze u sastavu glikoproteina, glikolipida i polisaharida. Jedna od njihovih funkcija je prepoznavanje ćelija istog ili različitog organizma. Učestvuju u odbrani od patogena.

Oštećeni listovi pojedinih biljaka izgradjuju polipeptid sistemin, od 18 a.k., koji se transportuje kroz biljku i u udaljenim listovima indukuje sintezu jasmonata koji aktiviraju sintezu proteina bitnih u zaštiti od insekata. Postojanje sistemina je redak podatak o postojanju signalnog molekula kod biljaka. Naziv je dobio jer izaziva sistemsku rezistenciju biljaka prema insektima. On nastaje posttranslacionom obradom znatno većeg prekursora, prosistemina, 200 a.k.

Mehanizam odbrane od patogena
Više biljke prepoznaju napad patogena kada se elicitori (hitin ili β-glucan oligomeri) vežu za specifične receptore na površini ćelije. To vodi ka odbrambenim odgovorima kao što su: ćelijska smrt, produkcija fitoaleksina i ekspresija proteina koji učestvuju u odbrani od patogena (PR proteins pathogenesis-related).

Mehanizam odbrane od patogena
Fitoaleksini = Biljni antibiotici = Sekundarni metaboliti sa antimikrobnom aktivnošću. PR proteini = antimikrobna aktivnost. Do ovih odgovora dolazi nakon transdukcije signala, kao što je produkcija sekundarnih signalnih molekula – jasmonska kiselina i reaktivni oblici kiseonika i nakon aktivacije transkripcionih faktora, što je praćeno aktivacijom pojedinih gena.

Interakcija biljnih hormona u odbrani protiv herbivora
Postojanje antagonizma u tri signalna puta odbrane od stresa koje regulišu biljni hormoni. Stres indukovan faktorima sredine, abiotički stres – reguliše ABA. Odbrana od povreda – jasmonska kiselina. Bolesti i oporavak od bolesti – salicilna kiselina.

Interakcija biljnih hormona u odbrani protiv herbivora
ABA ima suprimirajući efekat na sistemsku rezistenciju, tzv. imuni sistem kod biljaka, koji je važan u borbi protiv patogena i koji je regulisan salicilnom kiselinom. Pokazano je da signalni putevi regulisani salicilnom kiselinom i jasmonatima, a koji su kod biljaka aktivni u odbrani od patogena, mogu biti suprimirani dejstvom ABA. Ove antagonističke interakcije se dešavaju na kompleksan način i biljka poseduje razne mehanizme kojima se štiti – jedan je regulacija stvaranja reaktivnih oblika kiseonika koji služe kao sistemski signali za sistemsku rezistenciju.

JA u odbrani od povreda Biosinteza oksilipina kao reakcija na povredu kod biljaka. Proučavaju se odgovori biljne ćelije na povrede izazvane patogenima, kod Arabidpsis-a i biljaka iz fam. Solanaceae. U povredjenoj ćeliji, ali i u udaljenim delovima se aktivira ekspresija gena koji učestvuju u odbrani, a čija aktivnost je delimično regulisana jasmonskom kis. Biosinteza JA se dešava u hloroplastima, u najvećem delu.

JA u odbrani od povreda Signalni putevi koji regulišu aktivaciju gena nakon povrede ćelije uključuju i intracelularne i signale koji deluju na daljinu. Sinteza JA nakon povrede se smatra glavnim signalnim dogadjajem u regulaciji genske aktivnosti. Proučavana je uloga JA i drugih oksilipina u odbrani od povreda, kao i lokalizacija enzima u biosintezi oksilipina i njihova medjusobna interakcija.

Brasinosteroidi Poznato je da steroidni hormoni igraju važnu ulogu u regulaciji reproduktivnih i drugih funkcija sisara. Iako biljke sadrže jedinjenja.

Παρόμοιες παρουσιάσεις

Παρουσίαση με θέμα: "Brasinosteroidi Poznato je da steroidni hormoni igraju važnu ulogu u regulaciji reproduktivnih i drugih funkcija sisara. Iako biljke sadrže jedinjenja."— Μεταγράφημα παρουσίασης:

Παρόμοιες παρουσιάσεις

Σχετικά με το έργο

Σχόλια

Είσοδος

Σύνδεση μέσω των κοινωνικών δικτύων:

Brasinosteroidi Poznato je da steroidni hormoni igraju važnu ulogu u regulaciji reproduktivnih i drugih funkcija sisara. Iako biljke sadrže jedinjenja.

Παρόμοιες παρουσιάσεις

Παρουσίαση με θέμα: "Brasinosteroidi Poznato je da steroidni hormoni igraju važnu ulogu u regulaciji reproduktivnih i drugih funkcija sisara. Iako biljke sadrže jedinjenja."— Μεταγράφημα παρουσίασης:

Παρόμοιες παρουσιάσεις

Σχετικά με το έργο

Σχόλια