ΜΕΡΟΣ 2. Η Νευρική ώση Τώρα που κατανοήσαμε την κατάσταση ηρεμίας του νευρώνα, ας δούμε πως δημιουργούνται τα ηλεκτρικά μηνύματα στο νευρώνα αυτό, ξεκινώντας.

Παρουσίαση με θέμα: "ΜΕΡΟΣ 2. Η Νευρική ώση Τώρα που κατανοήσαμε την κατάσταση ηρεμίας του νευρώνα, ας δούμε πως δημιουργούνται τα ηλεκτρικά μηνύματα στο νευρώνα αυτό, ξεκινώντας."— Μεταγράφημα παρουσίασης:

1 ΜΕΡΟΣ 2. Η Νευρική ώση Τώρα που κατανοήσαμε την κατάσταση ηρεμίας του νευρώνα, ας δούμε πως δημιουργούνται τα ηλεκτρικά μηνύματα στο νευρώνα αυτό, ξεκινώντας από την κατάσταση ηρεμίας.

2 Η ΣΥΝΑΨΗ Γειτονικοί νευρώνες πλησιάζονται σε ΣΥΝΑΨΕΙΣ:
Ο ΠΡΟΣΥΝΑΠΤΙΚΟΣ νευρώνας επηρεάζει τον ΜΕΤΑΣΥΝΑΠΤΙΚΟ απελευθερώνοντας χημικά, τους ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ Ο ΜΕΤΑΣΥΝΑΠΤΙΚΟΣ νευρώνας προσλαμβάνει το νευροδιαβιβαστή στους ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ του. Με την πρόσληψη, ξεκινά μια σειρά αλλαγών στην κατάσταση της μετασυναπτικής μεμβράνης. Κατ’αρχή, γειτονικοί νευρώνες έχουν μεταξύ τους σημεία μεγάλης προσέγγισης που λέγονται συνάψεις. Η σύναψη είναι εξαιρετικά σημαντική στην επικοινωνία μεταξύ νευρώνων, και θα τη μελετήσουμε διεξοδικά στην επόμενη διάλεξη. Σε δύο επάλληλους νευρώνες που έχουν μια ή περισσότερες συνάψεις μεταξύ τους, ο πρώτος νευρώνας ονομάζεται προσυναπτικός, ο επόμενος μετασυναπτικός. Ο ΠΡΟΣΥΝΑΠΤΙΚΟΣ νευρώνας επηρεάζει τον ΜΕΤΑΣΥΝΑΠΤΙΚΟ απελευθερώνοντας χημικές ουσίες πού λέγονται ΝΕΥΡΟΔΙΑΒΙΒΑΣΤΕΣ Ο ΜΕΤΑΣΥΝΑΠΤΙΚΟΣ νευρώνας προσλαμβάνει το νευροδιαβιβαστή σε ειδικές θέσεις πρόσδεσης που ονομάζονται ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ. Με την πρόσδεση του νευροδιαβιβαστή από τη μετασυναπτική μεμβράνη ξεκινά μια σειρά ΤΟΠΙΚΩΝ αλλαγών στην ηλεκτρική κατάστασή της.

3 = Μετασυναπτικά Δυναμικά
Γένεση Δυναμικού Ενέργειας: Ηλεκτρικές αλλαγές Τα Μετασυναπτικά Δυναμικά Μετασυναπτικός νευρών σε ηρεμία (-70 mV εσωτ.) Ο προσυναπτικός νευρώνας ενεργοποιείται και εκλύει νευροδιαβιβαστή. Ο νευροδιαβιβαστής δεσμεύεται στους μετασυναπτικούς υποδοχείς. Προκαλούνται ηλεκτρικές μεταβολές: Εκπολώσεις (δυναμικό μεμβράνης ΛΙΓΟΤΕΡΟ αρνητικό) Υπερπολώσεις (δυναμικό μεμβράνης ΠΕΡΙΣΣΟΤΕΡΟ αρνητικό) = Μετασυναπτικά Δυναμικά 4. Μετασυναπτικά Δυναμικά Ξεκινάμε λοιπόν με ένα μετασυναπτικό νευρώνα που βρίσκεται σε κατάσταση ηρεμίας, δηλαδή με -70 mV φόρτισης στο εσωτερικό της μεμβράνης του. Ενας (ή περισσότεροι) προσυναπτικοί νευρώνες απελευθερώνουν νευροδιαβιβαστές. Σαν αποτέλεσμα της δράσης του νευροδιαβιβαστή πάνω στη μεμβράνη του μετασυναπτικού νευρώνα, το δυναμικό της μεμβράνης του αλλάζει στο συγκεκριμένο σημείο. Τα νέα αυτά φορτία στο δυναμικό της μετασυναπτικής μεμβράνης ονομάζονται Μετασυναπτικά Δυναμικά.

4 Τα ΜΕΤΑΣΥΝΑΠΤΙΚΑ ΔΥΝΑΜΙΚΑ ποικίλουν σε μέγεθος
ΔΥΟ ΕΙΔΩΝ ΜΕΤΑΣΥΝΑΠΤΙΚΑ ΔΥΝΑΜΙΚΑ: Εκπολώσεις = Δυναμικό μεμβράνης λιγότερο αρνητικό Διεγερτικα Μετασυναπτικα Δυναμικα Αυξάνουν την πιθανότητα πυροδότησης του νευρώνα Υπερπολώσεις = Δυναμικό μεμβράνης περισσότερο Ανασταλτικά Μετασυναπτικα Δυναμικα Μειώνουν την πιθανότητα πυροδότησης Υπάρχουν δύο ειδών μετασυναπτικά δυναμικά: Τα Διεγερτικά Μετασυναπτικά Δυναμικά (EPSPs) είναι τοπικές εκπολώσεις (depolarizations), δηλαδή τοπική μείωση στο δυναμικό της μετασυναπτικής μεμβράνης. Αυξάνουν την πιθανότητα οτι ο μετασυναπτικός νευρώνας θα υποστεί συνολική εκπόλωση, δηλαδή θα πυροδοτηθεί / ενεργοποιηθεί. Τα Ανασταλτικά Μετασυναπτικά Δυναμικά (IPSPs) αντίθετα είναι τοπικές υπερπολώσεις (hyperpolarizations): επομένως μειώνουν την πιθανότητα οτι ο μετασυναπτικός νευρώνας θα εκπολωθεί – θα πυροδοτηθεί. Τα ΜΕΤΑΣΥΝΑΠΤΙΚΑ ΔΥΝΑΜΙΚΑ ποικίλουν σε μέγεθος

5 Διεγερτικά και Ανασταλτικά Μετασυναπτικά Δυναμικά 3 ιδιότητες
Διεγερτικά και Ανασταλτικά Μετασυναπτικά Δυναμικά 3 ιδιότητες 1. Είναι διαβαθμισμένα: Το εύρος τους είναι ανάλογο με την ένταση του εισερχομένου ερεθίσματος (εντονότερο ερέθισμα -> μεγαλύτερο ΜΔ) 2. Βαίνουν μειούμενα κατά την προώθησή τους: (χάνουν ισχύ καθώς απομακρύνονται από την πηγή) 3. Προωθούνται ταχύτατα (‘στιγμιαία’) Η προώθηση είναι παθητική, όπως το ηλεκτρικό ρεύμα στο καλώδιο).

6 Απαρτίωση (σύνθεση) Συναπτικών Δυναμικών για τη γένεση του ΔΥΝΑΜΙΚΟΥ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ
Ένα μόνο ΣΔ (αυτό που συμβαίνει σε μία μεμονωμένη σύναψη) δεν επαρκεί για να προκαλέσει πυροδότηση του νευρώνα (ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ). Απαιτείται άθροιση (σύνθεση / απαρτίωση) πολλών ΣΔ Για να παραχθεί το ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ πρέπει το αλγεβρικό άθροισμα διεγερτικών + ανασταλτικών ΣΔ να φθάσει έναν ΟΥΔΟ διέγερσης κοντά στην περιοχή του εκφυτικού κώνου (όπου αρχίζει ο άξων). Ο ουδός διέγερσης είναι περίπου -65mV Επομένως το άθροισμα των ΣΔ πρέπει να φθάσει σε ένα δυναμικό περίπου -65mV για να παραχθεί το ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ. Ενα συγκεκριμένο μετασυναπτικό δυναμικό, δηλαδή αυτό που συμβαίνει σε μια μεμονωμένη σύναψη, έχει πολύ μικρή συνεισφορά στην πιθανότητα συνολικής ενεργοποίησης του νευρώνα. Οι περισσότεροι νευρώνες υποδέχονται εκατοντάδες συνάψεις, από πολλούς προσυναπτικούς νευρώνες. Το αν ένας νευρώνας θα ενεργοποιηθεί καθορίζεται από το άθροισμα ή την απαρτίωση αυτών που συμβαίνουν σε ένα σύνολο πολλών προσυναπτικών νευρώνων. Συγκεκριμένα, για να παραχθεί το ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ, πρέπει το αλγεβρικό άθροισμα διεγερτικών + ανασταλτικών ΣΔ να φθάσει στον ΟΥΔΟ διέγερσης κοντά στην περιοχή του εκφυτικού κώνου, οπου αρχίζει ο άξονας. Ο ουδός διέγερσης για τους περισσότερους νευρώνες είναι περίπου -65mV. Επομένως το άθροισμα των ΣΔ πρέπει να φθάσει σε ένα δυναμικό περίπου -65mV για να παραχθεί το ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ.

7 Άθροιση ή σύνθεση ενός αριθμού σημάτων σε ένα σήμα.
ΑΠΑΡΤΙΩΣΗ / ΣΥΝΘΕΣΗ Άθροιση ή σύνθεση ενός αριθμού σημάτων σε ένα σήμα. Χρονική άθροιση: απαρτίωση γεγονότων που συμβαίνουν σε διαφορετικούς χρόνους Χωρική άθροιση: απαρτίωση γεγονότων που συμβαίνουν σε διαφορετικά σημεία Σε έναν λειτουργικό νευρώνα η Χρονική και η Χωρική Άθροιση συμβαίνουν συνεχώς Συνάψεις που βρίσκονται πιο κοντά στον εκφυτικό κώνο= μεγαλύτερη συνεισφορά Αφού τα μετασυναπτικά δυναμικά βαίνουν μειούμενα καθώς προωθούνται στη μεμβράνη. Υπάρχουν δύο τρόποι απαρτίωσης της προσυναπτικής νευρωνικής δραστηριότητας: Α. Ο πρώτος ονομάζεται Χωρική Αθροιση (spatial summation): προϋποθέτει δύο ή περισσότερα Διεγερτικά Δυναμικά δύο ή περισσότερα Ανασταλτικά Δυναμικά ή το συνδυασμό και των δύο. Τα δύο δυναμικά συνδυάζονται σε ένα δυναμικό που αποτελεί το αλγεβρικό τους άθροισμα. Β. Ο δεύτερος λέγεται Χρονική Αθροιση (temporal summation): προϋποθέτει δύο ή περισσότερα Διεγερτικά Δυναμικά ή δύο ή περισσότερα Ανασταλτικά Δυναμικά που να συμβαίνουν σε ταχεία διαδοχή. Τα δύο δυναμικά συνδυάζονται σε ένα δυναμικό που αποτελεί το αλγεβρικό τους άθροισμα. Σε ένα λειτουργικό νευρώνα, η Χωρική και Χρονική Αθροιση συμβαίνουν διαρκώς. Συνάψεις που βρίσκονται πιο κοντά στον εκφυτικό κώνο συνήθως έχουν μεγαλύτερη συνεισφορά στην πυροδότηση, αφού όπως είπαμε τα προσυναπτικά δυναμικά βαίνουν μειούμενα καθώς προωθούντα στη μεμβράνη. Ωστόσο, ορισμένοι νευρώνες έχουν την ιδιότητα να ενισχύουν μακρυνά μετασυναπτικά δυναμικά, ωστε να διατηρούν το μέγεθός τους όταν φθάσουν στο σώμα.

8 Η γένεση του ΔΥΝΑΜΙΚΟΥ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ
Η πυροδότηση ενός νευρώνα ονομάζεται Δυναμικό Ενέργειας. Το δυναμικό ενέργειας αρχίζει από τον εκφυτικό κώνο του νευρώνα, δηλαδή από το σημείο που ο άξονας ξεκινά από το σώμα. Το δυναμικό ενέργειας δημιουργείται όταν ο νευρώνας, από -70 mV φθάσει σε ένα ορισμένο σημείο εκπόλωσης στον εκφυτικό κώνο. Το δυναμικό της μεμβράνης από -70 mV πρέπει να προσεγγίσει περίπου -65 mV. -65 mV είναι ο ουδός διέγερσης για πολλούς νευρώνες. Σε αντίθεση με τα Μετασυναπτικά Δυναμικά το Δυναμικό Ενέργειας ΔΕΝ ΕΧΕΙ ΔΙΑΒΑΘΜΙΣΕΙΣ. ΟΛΟ ή ΟΥΔΕΝ 5. Η γένεση του Δυναμικού Ενέργειας Η πυροδότηση ενός νευρώνα ονομάζεται Δυναμικό Ενέργειας. Το δυναμικό ενέργειας ξεκινά από τον εκφυτικό κώνο του νευρώνα, δηλαδή από το σημείο που ο άξονας ξεκινά από το σώμα. Συγκεκριμένα: Το δυναμικό ενέργειας συμβαίνει όταν ο νευρώνας: Φθάνει σε ένα σημείο εκπόλωσης τέτοιο ώστε το δυναμικό της μεμβράνης στον εκφυτικό κώνο από -70 να προσεγγίσει περίπου -65 mV, δηλαδή τον ουδό διέγερσης των περισσότερων νευρώνων. Σε αντίθεση με τα διεγερτικά και ανασταλτικά μετασυναπτικά δυναμικά, το δυναμικo ενέργειας δεν έχει διαβαθμίσεις: Συμβαίνει ή δεν συμβαίνει, όλο ή ουδέν (δηλαδή σε πλήρη ανάπτυξη ή καθόλου), όπως ενας πυροβολισμός.

9 Τι σημαίνει ‘Όλο ή Ουδέν’;
Οταν η άθροιση των συναπτικών δυναμικών οδηγήσει στον ουδό ‘πυροδότησης’ το νευρώνα, ΤΟΤΕ: Η θα προκληθεί το Δυναμικό Ενέργειας ή δεν θα συμβεί τίποτα (όπως ένας πυροβολισμός). Όταν επιτευχθεί ο ουδός ‘πυροδότησης’, στη μετασυναπτική μεμβράνη (περιοχή εκφυτικού κώνου) ανοίγουν συγκεκριμένοι δίαυλοι οι οποίοι ελέγχονται από ηλεκτικές αλλάγές, είναι δηλαδή ΤΑΣΕΟΕΞΑΡΤΟΜΕΝΟΙ. Τι σημαίνει ‘Όλο ή Ουδέν’; Οταν η άθροιση των συναπτικών δυναμικών οδηγήσει στον ουδό ‘πυροδότησης’ το νευρώνα, ΤΟΤΕ: Η θα προκληθεί το Δυναμικό Ενέργειας ή δεν θα συμβεί τίποτα. Οταν επιτευχθεί ο ουδός ‘πυροδότησης’, στη μετασυναπτική μεμβράνη (περιοχή εκφυτικού κώνου) ανοίγουν συγκεκριμένοι δίαυλοι οι οποίοι ελέγχονται από ηλεκτικές αλλάγές, είναι δηλαδή ΤΑΣΕΟΕΞΑΡΤΟΜΕΝΟΙ.

10 Η Ιοντική βάση του Δυναμικού Ενέργειας
Θυμηθείτε το Δυναμικό Ηρεμίας: Οι μηχανισμοί μετανάστευσης ιόντων διατηρούν, στο ΕΣΩΤΕΡΙΚΟ του νευρώνα: -70 mV Ψηλό ΚΑΛΙΟ (+) και ΠΡΩΤΕΙΝΕΣ Α (-) Χαμηλό ΝΑΤΡΙΟ (+) και ΧΛΩΡΙΟ (-) 6. Ιοντική Βάση του Δυναμικού Ενέργειας Ας πάρουμε ως δεδομένο οτι ο μετασυναπτικός μας νευρώνας, με την πυροδότησή του, παρήγαγε ένα Δυναμικό Ενέργειας. Τι συμβαίνει στο επίπεδο Ιοντων; Είπαμε οτι τα σημαντικά ιόντα είναι: Νάτριο (Na+) Χλώριο (Cl-) Κάλιο (K+) Αρνητικά φορτισμένες πρωτεϊνες (A-) Θυμηθείτε οτι, κατα την ηρεμία του νευρώνα μας οι τρείς μηχανισμοί που καθορίζουν τη μετανάστευση των ιόντων διατηρούν ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΑ: ένα εσωτερικό δυναμικό -70 mV Υψηλό Κ+ και αρνητικές πρωτείνες Χαμηλό Na+ και Cl-

11 Η Ιοντική βάση του Δυναμικού Ενέργειας
ΑΝΟΙΓΜΑ και ΚΛΕΙΣΙΜΟ τασεοεξαρτόμενων διαύλων ΝΑΤΡΙΟΥ (+) και ΚΑΛΙΟΥ (+) Κατά τις τρεις ΦΑΣΕΙΣ του Δυναμικού Ενέργειας Όταν προσεγγισθεί ο ουδός ενεργοποίησης των -65mV, τότε: 1. ανοίγουν πάρα πολύ γρήγορα οι δίαυλοι Νατρίου, οι οποίοι είναι ηλεκτρικά ελεγχόμενοι ή τασεοελεγχόμενοι. Τα ιόντα του Νατρίου ορμούν προς το εσωτερικό του νευρώνα υπό τεράστια πίεση εξαιτίας της συσσώρευσής τους και ηλεκτροστατικής τους φόρτισης. Αυτό πάρα πολύ γρήγορα διαμορφώνει το δυναμικό της μεμβράνης σε θετικό, στα περίπου +50 mV. 2. Συγχρόνως αρχίζουν να ανοίγουν αργά οι δίαυλοι του Καλίου που επίσης είναι τασεοελεγχόμενοι. Οι περισσότεροι δίαυλοι Καλίου ανοίγουν όταν το δυναμικό της μεμβράνης βρίσκεται στα περίπου +50mV. Στο σημείο αυτό ιόντα Καλίου σπρώχνονται προς τα έξω εξαιτίας του φορτίου των +50mV και της υψηλής εσωτερικής τους συσσώρευσης. Η διαδικασία αυτή ξανασπρώχνει το εσωτερικό δυναμικό του νευρώνα προς το αρνητικό, δηλαδή τον επαναπολώνει. Για μερικά δευτερόλεπτα μάλιστα, δημιουργεί υπερπόλωση. Επειδή σχετικά λίγα μόνο ιόντα, αυτά που βρίσκονται κοντά στη μεμβράνη, συμμετέχουν στην παραγωγή δυναμικών ενέργειας, το δυναμικό ηρεμίας επανεγκαθίσταται γρήγορα λόγω τις τυχαίας μετακίνησης των ιόντων, χωρίς συμμετοχή της αντλίας Νατρίου/Καλίου). Το δυναμικό Ηρεμίας αποκαθίσταται ταχύτατα με την τυχαία μετακίνηση των ιόντων, χωρίς συμμετοχή Αντλίας Καλίου-Νατρίου (μόνο λίγα ιόντα κοντά στη μεμβράνη συμμετέχουν)

12 Απόλυτη ανερέθιστη περίοδος Σχετική ανερέθιστη περίοδος
Ανερέθιστες περίοδοι 1-2 sec μετά την πυροδότηση του δυναμικού ενέργειας, δεν είναι δυνατό να πυροδοτηθεί ένα δεύτερο δυναμικό, όσο έντονος κι αν είναι ο ερεθισμός του νευρώνα: Απόλυτη ανερέθιστη περίοδος Κατόπιν, ενα δυναμικό ενέργειας μπορεί να προκληθεί από έντονο ερεθισμό (υψηλά επίπεδα διέγερσης). Σχετική ανερέθιστη περίοδος Για ένα με δύο δευτερόλεπτα μετά τη πυροδότηση του δυναμικού ενέργειας, δεν είναι δυνατό να πυροδοτηθεί ένα δεύτερο δυναμικό, όσο έντονος κι αν είναι ο ερεθισμός του νευρώνα. Αυτή η χρονική περίοδος ορίζεται ως απόλυτη ανερέθιστη περίοδος). Η περίοδος αυτή ακολουθείται από τη σχετική ανερέθιστη περίοδο κατά την οποία ένα δυναμικό ενέργειας μπορεί να προκληθεί, αλλά από έντονο ερεθισμό (υψηλά επίπεδα διέγερσης). Οι ανερέθιστες περίοδοι περιορίζουν το ρυθμό πυροδότησης (προστασία) Οι ανερέθιστες περίοδοι περιορίζουν το ρυθμό πυροδότησης (προστασία)

13 Η προώθηση του Δυναμικού Ενέργειας
Νευρογλοιακά κύτταρα περιβάλλουν τους περισσότερους νευράξονες με έλυτρα μυελίνης. Η μυελίνη διακόπτεται από πολύ μικρές περιοχές αμύελου άξονα: Κόμβοι του Ranvier. 7. Μετάδοση των Δυναμικών Ενέργειας - Η προώθηση του Δυναμικού Ενέργειας σε μυελινωμένους άξονες: Αγωγή κατ’άλματα. Μέχρι το σημείο αυτό, ασχοληθήκαμε με το δυναμικό ενεργείας, όπως εμφανίζεται σε ένα σημείο του νευράξονα. Τώρα θα εξετάσουμε πώς μετακινείται κατά μήκος του νευράξονα προς κάποιο άλλο κύτταρο: Οταν μιλήσαμε για τους νευρώνες, αναφέραμε οτι νευρογλοιακά κύτταρα περιβάλλουν τους περισσότερους νευράξονες με μια λιπώδη ουσία, τη μυελίνη. Η μυελίνη δεν είναι συνεχής αλλά σχηματίζει έλυτρα που χωρίζονται μεταξύ τους από πολύ μικρές περιοχές αμύελου άξονα, που λέγονται κόμβοι του Ranvier.

14 Διαφορές μεταξύ Μετασυναπτικών δυναμικών και Δυναμικού Ενέργειας
Τα ΜΔ: Βαίνουν μειούμενα Μεταδίδονται ταχύτατα Η προώθησή τους είναι παθητική (δεν απαιτεί ενέργεια) Τα ΔΕ: Δεν μειώνεται η έντασή τους Πιο αργή προώθηση από ΣΔ Η προώθησή τους είναι Παθητική ΚΑΙ Ενεργητική Διαφορές μεταξύ Μετασυναπτικών δυναμικών και Δυναμικού Ενέργειας Τα ΜΔ βαίνουν μειούμενα, ενώ το ΔΕ δεν μειώνεται σε ένταση κατα την προώθησή του. Τα ΜΔ μεταδίδονται ταχύτατα, ενώ το ΔΕ Η προώθηση των ΜΔ ειναι παθητική, δηλαδή δεν απαιτεί ενέργεια. Η προώθηση του ΔΕ είναι και παθητική αλλά και Ενεργητική.

15 Ορθόδρομη και Αντίδρομη προώθηση Δυναμικού Ενέργειας
Ορθόδρομη και Αντίδρομη προώθηση Δυναμικού Ενέργειας Λειτουργία άξονα: Προώθηση του ΔΕ από το σώμα προς το αξονικό πέρας. Η λειτουργία των αξόνων είναι να μεταφέρουν τα δυναμικά ενέργειας από το σώμα στα τερματικά μέρη του νευρώνα. Αυτό ονομάζεται ορθόδρομη προώθηση. Τα δυναμικά ενέργειας δεν προωθούνται μόνο ορθόδρομα, από τον εκφυτικό κώνο προς το τέλος του άξονα, αλλά και αντίδρομα, προς το σώμα και τους δενδρίτες. Ομως, επειδή οι ιοντικοί διαυλοι στις περιοχές αυτές δεν είναι τασεοεξαρτόμενοι αλλά χημικά ελεγχόμενοι, η προώθηση του δυναμικού ενέργειας προς το σώμα είναι παθητική. Αντίστοιχα, ένα δυναμικό ενέργειας που έχει φθάσει στο μέσο τού άξονα, για παράδειγμα, έχει και αυτό τη δυνατότητα αντίδρομης μετάδοσης προς τον εκφυτικό κώνο. Ωστόσο, αυτή η αντίδρμη μετάδοση εμποδίζεται από το γεγονός οτι τα αμέσως προηγούμενα τμηματα του άξονα, μετά τη διέλευση του δυναμικού ενέργειας, βρίσκονται σε ανερέθιστη περίοδο, είναι δηλαδή υπερπολωμένα. Ορθόδρομη προώθηση: από εκφυτικό κώνο προς αξονικό πέρας Αντίδρομη προώθηση (Α): από εκφυτικό κώνο προς σώμα – δενδρίτες Περιορίζεται από χημικά ελεγχόμενους ιοντικούς διαύλους (παθητική προώθηση) Αντίδρομη προώθηση (Β): από μέσον άξονα προς εκφυτικό κώνο Περιορίζεται από ανερέθιστη περίοδο (υπερπολωμένα προηγούμενα τμήματα του άξονα μετά τη διέλευση του ΔΕ)

16 Η προώθηση του Δυναμικού Ενέργειας στον αμύελο αξονα
Η λειτουργία των αξόνων είναι να μεταφέρουν τα δυναμικά ενέργειας από το σώμα στα τερματικά μέρη του νευρώνα. Η προώθηση των Δυναμικών Ενέργειας μέσα από τον άξονα διαφέρει από τη διαβίβαση των Μετασυναπτικών Δυναμικών («ηλεκτρισμός στο καλώδιο»). Η μετάδοση των Δυναμικών Ενέργειας είναι ενεργός, πιο αργή, αλλά διατηρεί την ισχύ του ΔΕ. ΠΩΣ; Όταν οι τασεοελεγχόμενοι δίαυλοι του Νατρίου στη μεμβράνη του εκφυτικού κώνου ανοίγουν, τα ιόντα του Νατρίου εισέρχονται και πυροδοτούν ένα Δυναμικό Ενέργειας σε πλήρη ισχύ. Η ηλεκτρική μεταβολή προωθείται παθητικά σε γειτονικούς διαύλους Νατρίου, που ανοίγουν, και γεννάται ένα δεύτερο Δυναμικό Ενέργειας, επίσης σε πλήρη ισχύ. Οι δίαυλοι Νατρίου είναι πολύ πυκνοί κατά μήκος του άξονα: -> Η αλληλουχία Δυναμικών Ενέργειας είναι σαν ένα κύμα εκπόλωσης που προχωρά κατά μήκος του άξονα. α. Τα Δυναμικά Ενέργειας μεταδίδονται με αργό και μη φθίνοντα τρόπο. Η λειτουργία των αξόνων είναι να μεταφέρουν τα δυναμικά ενέργειας από το σώμα στα τερματικά μέρη του νευρώνα. Όταν ένα δυναμικό ενέργειας δημιουργείται στον εκφυτικό κώνο του άξονα του νευρώνα, μεταφέρεται κατά μήκος του άξονα. Οπως είδαμε, η μετάδοση των Δυναμικών Ενέργειας μέσα από τον άξονα διαφέρει από τη διαβίβαση των Μετασυναπτικών Δυναμικών. Είναι, εν μέρει, ενεργός, πιο αργή, διατηρεί όμως την ισχύ του δυναμικού. Πώς επιτυγχάνεται αυτό; Όταν οι τασεοελεγχόμενοι δίαυλοι του Νατρίου στη μεμβράνη του εκφυτικού κώνου ανοίγουν, τα ιόντα του Νατρίου εισέρχονται και πυροδοτούν ένα Δυναμικό Ενέργειας σε πλήρη ισχύ, σύμφωνα με τον κανόνα του «όλο ή ουδέν». Η ηλεκτρική μεταβολή που δημιουργείται προωθείται παθητικά στους γειτονικούς διαύλους Νατρίου, κατα μήκος του άξονα. Ετσι, ανοίγουν και οι επόμενοι τασεοεξαρτόμενοι δίαυλοι Νατρίου, και γεννάται ένα δεύτερο Δυναμικό Ενέργειας, επίσης σε πλήρη ισχύ. Επειδή οι δίαυλοι Νατρίου είναι πολύ πυκνοί κατα μήκος του άξονα, στην πραγματικότητα αυτή η αλληλουχία Δυναμικών Ενέργειας είναι σαν ένα κύμα εκπόλωσης που προχωρά κατα μήκος του άξονα.

17 Οι πρακτικές ανάγκες στην προώθηση μυνυμάτων
Οι νευράξονες συχνά μεταφέρουν μηνύματα σε μεγάλες αποστάσεις. Για να υπάρχει δυνατότητα γρήγορου συντονισμού της συμπεριφοράς με τις περιβαλλοντικές αλλαγές, πρέπει: Να διατηρείται η ένταση του σήματος παρά την απόσταση ΑΛΛΑ Τα σήματα πρέπει επίσης να μεταφέρονται και γρήγορα. Στον αμύελο άξονα: Το πρόβλημα της σταθερής έντασης αντιμετωπίζεται (διαδοχική αναγέννηση του δυναμικού ενεργείας). Το θέμα ταχύτητας δεν αντιμετωπίζεται επαρκώς. Η ταχύτητα προώθησης εξαρτάται από το΄πάχος του αμύελου άξονα. Ο άξονας είναι σχετικά κακός αγωγός του ηλεκτρισμού. Επομένως: Τα δυναμικά ενεργείας στους λεπτότερους αμύελους άξονες (μεγάλη αντίσταση, βραδύτερη μετάδοση) φτάνουν ταχύτητες < 1 μέτρου / δευτερόλεπτο. Τα δυναμικά ενέργειας στους παχύτερους αμύελους άξονες αναπτύσσουν ταχύτητα περίπου 10 m/s. Οι ταχύτητες αυτές είναι πολύ αργές για τον συντονισμό ορισμένων γρήγορων αντιδράσεων. Οι πρακτικές ανάγκες στην προώθηση μυνυμάτων Οι νευράξονες συχνά μεταφέρουν μηνύματα σε μεγάλες αποστάσεις. Για να υπάρχει δυνατότητα γρήγορου συντονισμού της συμπεριφοράς με τις περιβαλλοντικές αλλαγές, είναι σημαντικό: Να διατηρείται η ένταση του σήματος παρά την απόσταση ΑΛΛΑ Τα σήματα (δυναμικά ενεργείας) πρέπει επίσης να μεταφέρονται και γρήγορα. Η διαδοχική αναγέννηση του δυναμικού ενεργείας αντιμετωπίζει το πρόβλημα της σταθερής έντασης του σήματος. Αλλά το θέμα της ταχύτητας δεν αντιμετωπίζεται επαρκώς. Ο άξονας είναι σχετικά κακός αγωγός του ηλεκτρισμού. Η ταχύτητα προώθησης εξαρτάται από το΄πάχος του αμύελου άξονα: Τα δυναμικά ενεργείας των λεπτότερων αμύελων νευραξόνων κινούνται βραδύτερα (μεγάλη αντίσταση), με ταχύτητα μικρότερη του 1 μέτρου / δευτερόλεπτο. Τα δυναμικά ενέργειας των παχύτερων αμύελων νευραξόνων αναπτύσσουν ταχύτητα της τάξεως των 10 m/s. Οι ταχύτητες αυτές είναι πολύ αργές για τον συντονισμό ορισμένων γρήγορων αντιδράσεων.

18 Πώς επιτυγχάνεται αυτό;
Η προώθηση του Δυναμικού Ενέργειας σε εμμύελους άξονες: Αγωγή κατ’άλματα. Η μυελίνη λύνει το πρόβλημα της ταχύτητας, επιτρέποντας προώθηση τα 120 m/s: Πώς επιτυγχάνεται αυτό; Στον εμμύελο άξονα, το έλυτρο διακόπτεται κάθε 1 μμ από έναν αμύελο κόμβο Ranvier. Η µυελίνη αυξάνει την αντίσταση ανάµεσα στους κόμβους. Στις εµµύελες περιοχές δεν υπάρχουν δίαυλοι νατρίου (δεν μπορεί να προωθηθεί η εκπόλωση). Αντίθετα, οι δίαυλοι νατρίου αφθονούν στούς κόμβους. Ενα δυναµικό ενεργείας εµφανίζεται στον εκφυτικό κώνο. Μεταδίδεται ενεργητικά µέχρι να φτάσει το πρώτο εµµύελο τµήµα. Στα εμμύελα τμήματα, η προώθηση του ΔΕ γίνεται παθητικά (όπως τα ΜΔ: ταχεία αλλά με μειούμενη ένταση). Οταν φθάσει ένα κόμβο Ranvier, ανοίγουν οι δίαυλοι Νατρίου και αναγεννάται το ΔΕ. Οταν δηµιουργηθεί ένα ΔΕ σε ένα κόμβο, η μαζική εισροή θετικών ιόντων δημιουργεί αρκετό ηλεκτρικό φορτίο για να εκπολωθεί η µεµβράνη στον επόμενο κόμβο. Εκεί το ΔΕ αναγεννάται πάλι. Αυτή η κίνηση των ιόντων είναι πολύ πιό γρήγορη από την διαδοχική αναγέννηση του δυναµικού ενεργείας σε κάθε σηµείο κατά µήκος του νευράξονα. Εποµένως, η αγωγή των νευρικών ώσεων είναι πιο γρήγορη στους εµµύελους από ό,τι στους αµύελους νευράξονες. Η προώθηση του Δυναμικού Ενέργειας σε μυελινωμένους άξονες: Αγωγή κατ’άλματα. Το έλυτρο μυελίνης λύνει το πρόβλημα της ταχύτητας: Στους μυελινομένους άξονες η ταχύτητα των δυναμικών μπορεί να φτάσει τα 120 m/s. Ετσι, οι αντιδράσεις των οργανισμών μπορούν να συντονιστούν ταχύτατα. Πώς επιτυγχάνεται αυτό; σε κάθε μυελινομένο τμήμα του νευράξονα, η προώθηση του δυναμικού ενέργειας είναι παθητική, όπως στα μετασυναπτικά δυναμικά. Είναι δηλαδή ταχεία, αλλά η ένταση του σήματος βαίνει μειούμενη. Ωστόσο, σε κάθε κόμβο Ranvier, γεννάται ένα νέο Δυναμικό Ενέργειας. Στον εμμύελο άξονα, το έλυτρο διακόπτεται κάθε 1 μμ από έναν αμύελο κόμβο Ranvier. Ενα δυναµικό ενεργείας εµφανίζεται στον εκφυτικό κώνο. Μεταδίδεται ενεργητικά κατά µήκος του νευράξονα, µέχρι να φτάσει στο πρώτο εµµύελο τµήµα. Το δυναµικό ενεργείας δεν µπορεί να αναγεννηθεί στά εμμύελα τμήματα, για δύο λόγους: Η µυελίνη αυξάνει την αντίσταση ανάµεσα στους κόμβους. Στις εµµύελες περιοχές µεταξύ κόμβων δεν υπάρχουν δίαυλοι νατρίου. Εποµένως, τα ιόντα νατρίου και καλίου δεν µπορούν να διασχίσουν τη μεµβράνη µεταξύ δύο κόμβων, ώστε να προωθηθεί η εκπόλωση. Αντίθετα, οι δίαυλοι νατρίου αφθονούν στούς κόμβους. Οταν δηµιουργηθεί ένα δυναµικό ενεργείας σε ένα κόμβο, θετικά ιόντα εισερχονται στο νευράξονα µεταφέροντας αρκετό ηλεκτρικό φορτίο για να εκπολώσουν τη µεµβράνη στον επόμενο κόμβο και να αναγεννήσουν το δυναµικό ενεργείας. Αυτή η κίνηση των ιόντων είναι πολύ πιό γρήγορη από την διαδοχική αναγέννηση του δυναµικού ενεργείας σε κάθε σηµείο κατά µήκος του νευράξονα. Εποµένως, η αγωγή των νευρικών ώσεων είναι πιο γρήγορη στους εµµύελους από ό,τι στους αµϋελους νευράξονες. Μπορεί να φτάσει ταχύτητα 120 m/s.

19 Πλεονεκτήματα της αγωγής κατ' άλµατα:
Πλεονεκτήματα της αγωγής κατ' άλµατα: Το άλµα των δυναµικών ενεργείας από κόμβο σε κόμβο προσφέρει δύο σημαντικά πλεονεκτήματα: Επιταχύνει πάρα πολύ την προώθηση των ΔΕ Και Εξοικονομεί ενέργεια: Η προώθηση του ΔΕ γίνεται παθητικά στα εμμύελα τμήματα, επομένως δεν χρειάζεται να γίνει εξώθηση ιόντων νατρίου µε τη βοήθεια της αντλίας ιόντων νατρίου-καλίου σε κάθε σηµείο του νευράξονα, µόνο στους κόμβους. Το άλµα των δυναµικών ενεργείας από κόμβο σε κόμβο ονομάζεται αγωγή κατ' άλµατα. Η αγωγή κατ' άλµατα προσφέρει δύο σημαντικά πλεονεκτήματα: Επιταχύνει πάρα πολύ την προώθηση των δυναμικών ενέργειας και Εξοικονομεί ενέργεια: αφου η προώθηση του δυναμικού ενέργειας γίνεται παθητικά στα εμμύελα τμήματα, δεν χρειάζεται να γίνει εξώθηση ιόντων νατρίου µε τη βοήθεια της αντλίας ιόντων νατρίου-καλίου σε κάθε σηµείο του νευράξονα, µόνο στους κόμβους.

20 Το δυναμικό Ενέργειας σε βίντεο https://www. youtube. com/watch
Το δυναμικό Ενέργειας σε βίντεο