Εξέλιξη και Νεοδαρβινισμός Εξέλιξη και Νεοδαρβινισμός Θ. Ι. Αμπατζόπουλος Τομέας Γενετικής, Ανάπτυξης & Μοριακής Βιολογίας Τμήμα Βιολογίας.

Παρουσίαση με θέμα: "Εξέλιξη και Νεοδαρβινισμός Εξέλιξη και Νεοδαρβινισμός Θ. Ι. Αμπατζόπουλος Τομέας Γενετικής, Ανάπτυξης & Μοριακής Βιολογίας Τμήμα Βιολογίας."— Μεταγράφημα παρουσίασης:

1 Εξέλιξη και Νεοδαρβινισμός Εξέλιξη και Νεοδαρβινισμός Θ. Ι. Αμπατζόπουλος Τομέας Γενετικής, Ανάπτυξης & Μοριακής Βιολογίας Τμήμα Βιολογίας

2 Η ζωή μπορεί... να είναι ΑΙΩΝΙΑ (ιδέα της αιώνιας ζωής) να εμφανίστηκε ΞΑΦΝΙΚΑ (θεωρίες αιφνίδιας εμφάνισης της ζωής) να δημιουργήθηκε ΣΤΑΔΙΑΚΑ (προέλευση μέσω εξελικτικής διαδικασίας)

3 Θεωρίες της αιφνίδιας εμφάνισης της ζωής δημιουργισμός (αναζήτηση Ανώτερου Όντος - Δημιουργού, θεολογική προσέγγιση, Kelvin 1862) αυτόματη γένεση (καταρρίφθηκε από τον Pasteur - 1860) πανσπερμία (ζωή από το διάστημα)

4 Θεωρίες της πανσπερμίας κοσμική πανσπερμία (Hoyle & Wickramasinghe 1937, 1981) πλανητική πανσπερμία (Arrhenius) κατευθυνόμενη πανσπερμία (Crick 1981)

5 Πρωτόγονη Γη και η ηλικία της πετρώματα Isua: καθηλωμένη αρχέγονη φωτοσύνθεση, ηλικίας 3,8 δισ. ετών (Ponamperuma 1979) αρκετός χρόνος για μια σταδιακή προέλευση της ζωής εκλείπει η αναγκαιότητα / παραδοχή αιφνίδιας εμφάνισης 1859: διατύπωση της θεωρίας της εξέλιξης = συνεχής αλλαγή μέσω μικρών συσσωρευτικών τροποποιήσεων

6 Απαρχή της ζωής Διαμερισματοποίση πρωτοκυττάρων Παγκόσμιος γενετικός κώδικας Φωτοσύνθεση Ευκαρυωτικά κύτταρα – συμβιωτική υπόθεση Αμφιγονική αναπαραγωγή 3,5 2,7 1,2 600 - 400 Ευμετάζωα 340 Πτήση αρθροπόδων 160 Πτήση Θηριοπόδων 140 Αγγειόσπερμα 1 Ανθρώπινη γλώσσα

7 Γιατί έχουμε δυσκολίες να κατανοήσουμε και να αποδεχθούμε τη θεωρία της εξέλιξης; Είναι θέμα δομής ανθρώπινου εγκεφάλου καταλαβαίνει: το κυνήγι, τη συγκομιδή, το ζευγάρωμα, την ανατροφή των παιδιών αντιλαμβάνεται: αντικείμενα μεσαίου μεγέθους σε σχετικά περιορισμένο χώρο που κινούνται με μέτριες ταχύτητες και σε αυστηρά τρεις διαστάσεις

8 Είναι θέμα δομής ανθρώπινου εγκεφάλου Πρόβλημα να κατανοήσουμε: μικροκλίμακες (τρισεκατομμυριοστά του δευτερολέπτου), μακροκλίμακες (δισεκατομμύρια χρόνια), γιατί βρίσκονται μακριά από την έννοια του βιολογικού μας χρόνου απειροελάχιστα σωματίδια που δεν έχουν συγκεκριμένη θέση χώρους που δεν έχουν όρια

9 Η πολυπλοκότητα των βιολογικών αντικειμένων διαφοροποιεί τη βιολογία από τις υπόλοιπες θετικές επιστήμες Οι λειτουργίες ενός απλού κυττάρου είναι αδύνατο – προς το παρόν – να περιγραφούν με μαθηματικά Πόσο μάλλον αυτές των 10 τρισεκατομμυρίων κυττάρων που οργανώνονται – αλληλεπιδρούν αρμονικά, με απόλυτη ακρίβεια και αξιοθαύμαστη αρχιτεκτονική για να δώσουν μια λειτουργική «μηχανή» Είναι δυνατό να είναι τυχαίο;

10 Πραγματεία του Paley κλασική περίπτωση ρολογιού – ωρολογοποιού ή φυσικά υλικά αντικείμενα = απλά, αυθύπαρκτα, χωρίς σκοπό βιολογικά αντικείμενα = πολύπλοκα, σχεδιασμένα και κατασκευασμένα για να επιτελούν κάποιο σκοπό Αναγκαιότητα αναζήτησης κάποιου δημιουργού

11 Υπάρχουν «τυφλές» δυνάμεις της φυσικής που λειτουργούν με ιδιαίτερο τρόπο; Ένα καλό παράδειγμα είναι η φυσική επιλογή που είναι: τυφλή ασυνείδητη αυτόματη διαδικασία χωρίς νου και βούληση καμιά προνοητικότητα Είναι ένας «τυφλός ωρολογοποιός» (Dawkins 1994)

12 Ποιες είναι οι ιδιότητες ενός πολύπλοκου αντικειμένου; έχει ετερογενή δομή; είναι τα συστατικά του ιδιαίτερα διαρρυθμισμένα; είναι απίθανο να προκύψει τυχαία η διαρρύθμιση; (συναρμολόγηση ενός αεροπλάνου) φτιάχτηκε με κάποια σκοπιμότητα γνωστή εκ των προτέρων; είναι η αποφυγή του θανάτου;

13 Το πρόβλημα των υπεραπλουστεύσεων παράδειγμα του νεκρού πουλιού: παραβολική τροχιά και πτώση στο έδαφος το ζωντανό θα πετάξει όχι γιατί «κατανίκησε» το νόμο της βαρύτητας αλλά γιατί πέταξε λόγω συνισταμένης δράσης πολλών μυών, νευρώνων, άλλων συστημάτων και κατανάλωσης ενέργειας Ή πρόβλημα άγνοιας Όταν δε γνωρίζεις τη λειτουργία της ατμομηχανής, τότε αυτή ωθείται από κάποια «μυστηριώδη κινητήρια δύναμη»

14 Η πολυπλοκότητα ως αποτέλεσμα συσσωρευτικών αλλαγών (συσσωρευτική επιλογή) Ο βιολόγος θα πρέπει: 1.να αντιληφθεί τις μικρές αλλαγές και τη σκοπιμότητά τους 2.να απαντήσει γιατί επικράτησαν 3.πως καταγράφηκαν ως πληροφορίες στο γενετικό υλικό ή πως ψηφιοποιήθηκαν σε μια κωδικοποιημένη βάση δεδομένων

15 Η αξία των μικρών αλλαγών είναι εξαιρετικά απίθανο τα πολύ καλοσχεδιασμένα έμβια όντα να έχουν εμφανιστεί τυχαία μπορεί όμως να προέκυψαν από βαθμιαίους μετασχηματισμούς ή απλές αφετηρίες, τόσο απλές ώστε να είναι τυχαίες αν κάθε διαδοχική αλλαγή είναι αρκετά απλή σε σχέση με τον προκάτοχό της, τότε θα μπορούσε να εμφανιστεί τυχαία ωστόσο, τα απλά αυτά τυχαία βήματα δίνουν ένα τελικό αποτέλεσμα κάθε άλλο παρά τυχαίο σε σχέση με την αφετηρία

16 Όλα αυτά είναι τόσο απλά να τα κατανοήσουμε όσο απλό είναι να αντιληφθούμε ότι τρώγοντας μια μπριζόλα καταβροχθίζουμε ποσότητα καταχωρημένης πληροφορίας ίσης με 100 δισεκατομμύρια αντίτυπα της εγκυκλοπαίδειας Μπριτάννικα

17 Παρατηρήσεις/Διαπιστώσεις που οδήγησαν στην περιγραφή της Εξέλιξης Τα διαφορετικά επίπεδα: Εκθετική αύξηση Υπεργονιμότητα Paley, Malthus Στάσιμη κατάσταση πληθυσμού (καθαρή παρατήρηση) Περιορισμένοι φυσικοί πόροι (Malthus) Αγώνας για επιβίωση (Malthus) Μοναδικότητα του ατόμου (εκτρ. ζώων) Κληρονομησιμότητα μέρους της ατομ. ποικιλ. (εκτρ. ζώων) διαφορική επιβίωση ή φυσική επιλογή Δαρβίνος Πολλές γενεές  ΕΞΕΛΙΞΗ

18 Δαρβινική θεωρία  θεωρία της Εξέλιξης (συνεχής αλλαγή των οργανισμών)  θεωρία Κοινής Καταγωγής/Προέλευσης (διαφορετικά είδη από κοινό πρόγονο)  θεωρία της Ειδογένεσης (αύξηση αριθμού ειδών)  θεωρία της Βαθμιαίας Αλλαγής (συνεχής αλλαγή πληθυσμών)  θεωρία της Φυσική Επιλογής (ανταγωνισμός ατόμων για περιορισμένες πηγές) ΜΗ ΤΥΧΑΙΑ ΕΞΑΛΕΙΨΗ

19 Ποιος είναι ο στόχος της Επιλογής; ΓενότυποςήΦαινότυπος Χ Αόρατος από τη Φ.Ε. Φαινότυπος = σύνολο μορφολογικών, φυσιολογικών, βιοχημικών και ηθολογικών χαρακτήρων Διευρυμένος φαινότυπος π.χ. κτίσιμο φωλιάς (πουλιά), ιστός αράχνης, μονοπάτια μετανάστευσης (πουλιά) ΙΣΩΣ ΠΙΟ ΣΗΜΑΝΤΙΚΟΣ

20 Ο φαινότυπος ως αντίδραση ενός γενοτύπου σ’ ένα περιβάλλον Ο ίδιος γενότυπος μπορεί να δώσει εκπληκτικά διαφορετικούς φαινότυπους σε διαφορετικά περιβάλλοντα (ημιυδρόβια φυτά) NORM Φάσμα αντίδρασης ενός γενοτύπου = όλοι οι δυνατοί φαινότυποι που μπορεί να δώσει ένας γενότυπος = NORM Οργανισμοί με εκτεταμένο φάσμα αντίδρασης εμφανίζουν φαινοτυπική πλαστικότητα Ευρύ φάσμα αντίδρασης Ύπαρξη σημαντικής γενετικής ποικιλότητας σ’ ένα γονιδιακό απόθεμα

21 Σημαντικές ιδιότητες του φαινότυπου Σταθερότητα φαινότυπου: η πρωτοδιάταξη (αλληλουχία βάσεων) της ακτίνης στη ζύμη και στον άνθρωπο (91% ΟΜΟΙΟΤΗΤΑ) Ικανότητα αλλαγής φαινότυπου: αρκετά πλαστικός ώστε να επιτρέπει την προσαρμογή σε νέα περιβάλλοντα ή μεγάλες αλλαγές

22 Αναστρέψιμες και μόνιμες αντιδράσεις γενότυπου Συχνές, επαναλαμβανόμενες, φυσικές, με μεγάλη προσαρμοστική αξία, που έχουν σφυρηλατηθεί στην εξελικτική ιστορία ενός είδους = ΜΕΤΑΤΡΟΠΕΣ Σπάνιες, αιφνίδιες, τεχνητές, με αμφίβολη δράση ως προς την προσαρμογή, βλαβερές = ΜΟΡΦΩΜΑΤΑ Μη αναστρέψιμες, αναπτυξιακές = ΦΑΙΝΟΑΝΤΙΓΡΑΦΑ Αντιδράσεις γενότυπου

23 Αναστρέψιμες και μόνιμες αντιδράσεις γενότυπου Μετατροπές Φυσιολογική ομοιόσταση («Σοφία του σώματος»)  έντονα παροδικές Παραδείγματα: θερμορύθμιση, επίπεδα γλυκόζης, νερό στο αίμα (πίεση), αντισώματα ΣΤΑΘΕΡΟΤΗΤΑ ΕΣΩΤΕΡΙΚΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ Αναπτυξιακή ομοιόσταση (φαινοτυπική ευελιξία)  μεγαλύτερης διάρκειας Παραδείγματα: χρωματισμοί για καμουφλάζ, προστατευτικές άκανθες, μαύρισμα επιδερμίδας, ανατροφή στον άνθρωπο, εξημέρωση ζώων Μόνιμες, διοχετευμένες κατά την ανάπτυξη (ανάπτυξη διακριτών φύλων, τερατογενέσεις)

24 Προβλήματα του νεοδαρβινισμού πως είναι δυνατόν σε μια διαδικασία τόσο βαθμιαία και συνεχή να προκύπτουν απόλυτα διακριτές οντότητες όπως είναι τα είδη; πως είναι δυνατό να ποσοτικοποιηθούν οι εξελικτικοί παράμετροι και να περιγραφούν οι εξελικτικές δυνάμεις; πως να περιγραφούν με μαθηματικές σχέσεις έννοιες όπως η γενετική διαφοροποίηση (εύρεση γενετικών αποστάσεων), τα μεταλλακτικά βήματα, οι γονιδιακές συχνότητες, το μοριακό ρολόι, κ.ά.

25 Ερωτήσεις: Πόσα γονίδια απαιτούνται για την ειδογένεση; Με ποιο τρόπο μπορούν να χαρτογραφηθούν αυτά τα γονίδια; Τί σημαίνει μοριακή ανάλυση των γονιδίων ειδογένεσης; Κατά πόσο ορισμένα γενετικά φαινόμενα οδηγούν σε ειδογένεση; Υφίσταται τελικά η φυσική επιλογή ή όλα είναι αποτέλεσμα τυχαιότητας/γενετικής παρέκκλισης;

26 Τι αποδεικτικά στοιχεία διαθέτει ο εξελικτικός; Αρχείο απολιθωμάτων Διακλαδιζόμενη εξέλιξη – κοινή καταγωγή Μορφολογική ομοιότητα Εμβρυολογία Υπολειμματικές δομές Βιογεωγραφία Μοριακά δεδομένα Άλλα στοιχεία

27 Τι αποδεικτικά στοιχεία διαθέτει ο εξελικτικός; Αρχείο απολιθωμάτων Απολιθώματα σε σειρές γεωλογικών στρωμάτων Σπάνια η ανακάλυψη άθικτων σειρών Therapsida (αιτίες: καταστροφή λόγω κίνησης τεκτονικών πλακών ή συμπίεσης πετρωμάτων), άλματα? Ελλείποντες κρίκοι (Archaeopteryx, Latimeria)

28 Τι αποδεικτικά στοιχεία διαθέτει ο εξελικτικός; Αρχείο απολιθωμάτων Ομόλογοι χαρακτήρες  μελέτη της φυλογένεσης (δομικά, φυσιολογικά, μοριακά η/και συμπεριφορικά χαρακτηριστικά Μονοφυλετικό ταξο Αποκλεισμοί λόγω χρονικών επιπέδων (επικράτηση θηλαστικών – 60 εκ. χρόνια πριν – λόγω της εξαφάνισης κατά Alvarez, παράδειγμα καμηλοπάρδαλης: απολίθωμα 30 εκ.) Ραδιοχρονολόγηση απολιθωμάτων ή απολιθωματοφόρων στρωμάτων

29 Τι αποδεικτικά στοιχεία διαθέτει ο εξελικτικός; Διακλαδιζόμενη εξέλιξη & κοινή καταγωγή Scala naturae: γραμμική πρόοδος, απόγονοι πιο πολύπλοκοι και τελειότεροι Γεωχρονολογική κλίμακα: αιώνες, περίοδοι, εποχές Παρατηρήσεις των σπίνων στα νησιά Γκαλάπαγκος  διακλαδιζόμενη εξέλιξη Αποικισμός μέσω θαλάσσης από ένα πρόγονο  ζωή στη γη από μια ‘έμβια αρχή’ Γεωγραφική ειδογένεση  διακλάδωση  οργανισμοί που μοιράζονται κοινά χαρακτηριστικά λόγω κοινού προγόνου

30 Τι αποδεικτικά στοιχεία διαθέτει ο εξελικτικός; Πόσο τεκμηριωμένη είναι η κοινή καταγωγή; Απολιθώματα κοινών προγόνων σκύλων & αρκούδων ή προγενέστερα σκύλων & γατών (προέλευση όλων των σαρκοφάγων από ένα κοινό πρόγονο) Κοινός πρόγονος τρωκτικών ή οπληφόρων ή θηλαστικών Ταξινομική ιεράρχηση για τα ζωολογικά τάξα Κοινή γενεαλογία  μεγάλες ομοιότητες μεταξύ των μελών ενός τάξου

31 Τι αποδεικτικά στοιχεία διαθέτει ο εξελικτικός; Μορφολογική ομοιότητα Συγκριτική ανατομία Κατά Λινναίο Ιεραρχία: διευθέτηση οργανισμών σύμφωνα με το βαθμό ομοιότητας & συγγένειας (διωνυμική ονοματολογία) Μορφότυποι: σχέδιο σώματος, Σπονδυλωτά, Μαλάκια, Αρθρωτά & Ακτινωτά (4 φύλα στην αρχή, περισσότερα από 30 σήμερα) Ομολογία: πρόσθια άκρα, πτέρυγες πτηνών, πτερύγια κητωδών κλπ. Αναζήτηση μεταβατικών μορφών-οργάνων.

32 Τι αποδεικτικά στοιχεία διαθέτει ο εξελικτικός; Εμβρυολογία Τα έμβρυα συγγενικών ειδών ζώων είναι συνήθως πολύ πιο όμοια μεταξύ τους απ’ όσο οι ενήλικες μορφές Όσο μεγαλύτερο σε ηλικία το έμβρυο τόσο περισσότερο διακρίνονται οι εξειδικευμένοι χαρακτήρες του ανώτερου τάξου αποκαλύπτοντας ένα κοινό προγονικό στάδιο Ανακεφαλαίωση: εμφάνιση και ακόλουθη απώλεια δομών κατά την οντογένεση, ενώ κάποιες διατηρούνται στις ενήλικες μορφές (εμφάνιση δοντιών σε έμβρυα φαλαινών που απορροφούνται και αντικαθίστανται από μπαλένες, εμφάνιση βραγχίων στους γυρίνους που εξαφανίζονται στους ενήλικες βατράχους) Προνύμφες θυσανοπόδων και καρκινοειδών

33 Τι αποδεικτικά στοιχεία διαθέτει ο εξελικτικός; Υπολειμματικές δoμές Εν μέρει ή καθόλου λειτουργικές δομές, κατάλοιπα πλήρως λειτουργικών δομών σε προγόνους ή προγονικά είδη, λόγω αλλαγής της οικοθέσης Πώς επέρχεται ο εκφυλισμός; Παρέχουν σημαντικές πληροφορίες για την προγενέστερη πορεία της εξέλιξης

34 Τι αποδεικτικά στοιχεία διαθέτει ο εξελικτικός; Βιογεωγραφία Το αίνιγμα της κατανομής φυτών & ζώων Διαφορές/ομοιότητες σε χλωρίδες & πανίδες σε διαφορετικές ηπείρους ή τμήματά τους Ιδιαίτερη πανίδα της Αυστραλίας, συνήθης απουσία θηλαστικών σε ωκεάνια νησιά Ασυνεχείς κατανομές (πραγματικότητα ή χαμένοι κρίκοι π.χ. καμήλες, λάμα). Κοινή καταγωγή και επακόλουθη εξαφάνιση; Διασπορά: Ικανότητες – τρόποι διασποράς, παθητική/ενεργητική, ανθρωπογενείς παράγοντες

35 Τι αποδεικτικά στοιχεία διαθέτει ο εξελικτικός; Βιογεωγραφία Κενά στη κατανομή: -βικαριανισμός: μετακίνηση ηπείρων -δημιουργία γεωγραφικών φραγμών -ακραία φαινόμενα (κρίση αλατότητας 6ΜΥΑ), παγετώδεις περίοδοι (καταφύγια), ανύψωση μεγάλων βουνών και οροσειρών, άνοδος – πτώση της στάθμης της θάλασσας, ηφαιστειακή δραστηριότητα, ριζική αλλαγή της βλάστησης ή διακοπή συνεχούς ενδιαιτήματος Ιδρυτικοί πληθυσμοί: -μέγεθος πληθυσμών, βαθμός διαφοροποίησης Γενετική επανάσταση: -μεταλλάξεις, ταχύτατη εγκαθίδρυση ευνοϊκών χαρακτήρων

36 Τι αποδεικτικά στοιχεία διαθέτει ο εξελικτικός; Μοριακά αποδεικτικά στοιχεία Τα μόρια εξελίσσονται όπως και οι σωματικές δομές Όσο πιο συγγενεύουν δύο οργανισμοί τόσο πιο όμοια περιμένουμε να είναι τα αντίστοιχα μόριά τους ή τα ομόλογα γονίδια που απαρτίζουν Η μοριακή βιολογία κατέστη η σημαντικότερη πηγή πληροφοριών για τη διαπίστωση φυλογενετικής συγγένειας Τα διαφορετικά μόρια παρουσιάζουν διαφορετικούς ρυθμούς εξέλιξης (αλλάζουν πολύ γρήγορα – ινωδοπεπτίδια ή πολύ αργά – ιστόνες) Σύμπτωση μιας φυλογένεσης που βασίζεται σε μορφολογικά ή συμπεριφορικά χαρακτηριστικά με μια που βασίζεται σε μοριακά???

37 Τι αποδεικτικά στοιχεία διαθέτει ο εξελικτικός; Μοριακά αποδεικτικά στοιχεία Η πολύπλευρη/πολυδιάστατη προσέγγιση είναι η καλύτερη Η μοριακή ανάλυση αποκάλυψε λάθη σε κατατάξεις που στηρίχθηκαν σε μορφολογικά δεδομένα (Πωγωνοφόρα & Εχιουροειδή, άνθρωπος & χιμπατζή) ή αδελφά είδη ή κρυπτικά είδη Σημασία της μοριακής ανάλυσης: αποκάλυψε ότι η βασική μοριακή οργάνωση όλων των οργανισμών ανάγεται στο πολύ μακρινό παρελθόν (η κατάταξη των μυκήτων στο βασίλειο Animalia, οι κατατάξεις ομάδων μέσα στα Αγγειόσπερμα, το χάος που επικρατούσε στα φύλα των «πρωτίστων»)

38 Τι αποδεικτικά στοιχεία διαθέτει ο εξελικτικός; Μοριακά αποδεικτικά στοιχεία Μοριακό ρολόι: Τα περισσότερα μόρια χαρακτηρίζονται από έναν μάλλον σταθερό ρυθμό αλλαγής στο χρόνο Τα καλά χρονολογημένα απολιθώματα μας δίνουν τη δυνατότητα της καλύτερης βαθμονόμησης ενός δεδομένου μοριακού ρολογιού (για τη διακλάδωση χιμπατζή/ανθρώπου έγινε διόρθωση στα 5-8 ΜΥΑ αντί των 14-16 που ίσχυε μέχρι πρόσφατα) ΠΡΟΣΟΧΗ στα μοριακά ρολόγια!!! Ύπαρξη «μωσαϊκής εξέλιξης» ή «στικτών ισοζυγίων» Να χρησιμοποιούνται περισσότερα του ενός μόρια-δείκτες

39 Τι αποδεικτικά στοιχεία διαθέτει ο εξελικτικός; Μοριακά αποδεικτικά στοιχεία Εξέλιξη ολόκληρου γονιδιώματος: απαιτεί πλήρη αλληλούχιση του γενετικού κώδικα (σήμερα έχει καταστεί ρουτίνα και αποτελεί τον κλάδο που αποκαλείται γονιδιωματική) Προκύπτουν συνεχώς συναρπαστικές συγκριτικές μελέτες (ιχνηλάτηση γονιδίων ανώτερων τάξων πίσω στα ομόλογα γονίδια βακτηρίων) Αναγνώριση παρεμφερών ή ισοδύναμων λειτουργιών (ρύθμιση, ανάπτυξη) Προέλευση νέων γονιδίων: συνήθως συμβαίνει διπλασιασμός υπάρχοντος γονιδίου και ένθεση δίπλα στο πατρικό γονίδιο. Το προγονικό με την παραδοσιακή λειτουργία καλείται ορθόλογο και το παράγωγο που συνυπάρχει με το προγονικό καλείται παράλογο

40 Τύποι – μορφές Φυσικής Επιλογής Σταθεροποιούσα ή φυσιολογικοποιούσα (διοχετεύουσα - ανάπτυξη) Κατευθύνουσα (πχ εντομοκτόνα, αντιβιοτικά) Ισοζυγούσα: Ετέρωση, Διαφοροποιούσα ή Διασπαστική ΠΡΟΣΟΧΗ: η Τεχνητή επιλογή δεν ανήκει στα παραπάνω!

41 Παραδείγματα Προσαρμογής Επιλογή που εξαρτάται από τη συχνότητα (δεν ανήκει στους κλασσικούς τύπους ΦΕ) Κρυπτισμός (crypsis, προσαρμογή – απόκρυψη, καμουφλάζ) Αποσηματισμός (aposematic animals, ιδιαίτερα έντονοι χρωματισμοί, δηλωτική εμφάνιση και αποκαλυπτική συμπεριφορά) Μιμητισμός (mimicry, Βατεσιανή και Μυλλεριανή μιμικρία), εκφοβισμός θηρευτών Τυχαία γενετική παρέκκλιση ή απόκλιση (τυχαία καθιέρωση χαρακτήρων κατά βάση ‘ουδέτερων’)

42 Τα είδη ως μονάδες ποικιλότητας Mayr: Τα είδη είναι αποτέλεσμα Αναπαραγωγικής Απομόνωσης Γεωγραφική και αναπαραγωγική απομόνωση Ταξινόμηση απομονωτικών μηχανισμών: Προσυζευκτικοί ή προζυγωτικοί μηχανισμοί (αποτροπή ζευγαρώματος σύζευξης) Μετασυζευκτικοί ή μεταζυγωτικοί μηχανισμοί (μειώνουν την επιτυχία των διασταυρώσεων μεταξύ διαφορετικών ειδών)

43 Ταξινόμηση απομονωτικών μηχανισμών Προσυζευκτικοί ή προζυγωτικοί μηχανισμοί Χρονική ή Εποχική απομόνωση (οι περίοδοι αναπαραγωγής δεν επικαλύπτονται) Οικολογική ή απομόνωση Ενδιαιτήματος (ιδιαίτερες προτιμήσεις, εξειδίκευση) Ηθολογική απομόνωση (ασυμβατότητα συμπεριφοράς) Μηχανική απομόνωση (αποτυχία μεταφοράς σπέρματος) Εξειδικευμένοι επικονιαστές

44 Ταξινόμηση απομονωτικών μηχανισμών Μετασυζευκτικοί ή μεταζυγωτικοί μηχανισμοί: Γαμετική απομόνωση (ασυμβατότητα γαμετών) Θνησιμότητα ζυγωτού (γονιμοποίηση ωαρίου και άμεσος θάνατος ζυγώτη) Μη βιωσιμότητα υβριδίου (μειωμένη βιωσιμότητα στην F1) Στειρότητα υβριδίου (πλήρως βιώσιμο αλλά με μερική ή ολική στειρότητα που μπορεί να εκφράζεται στην F1, F2 ή και αργότερα = υβρι- διακή κατάπτωση)

45 Τα είδη ως μονάδες ποικιλότητας Υβριδισμός Εξειδίκευση ειδών Είδη σε αφυλετικούς οργανισμούς (αγαμο- είδη)

46 Ειδογένεση Γενικά Τύποι ειδογένεσης Αλλοπάτρια ειδογένεση Διχοπάτρια ειδογένεση Περιπάτρια Συμπάτρια Στιγμιαία Παραπάτρια Ειδογένεση με υβριδισμό Πως συντελείται σε αρχόμενα είδη Ρυθμός ειδογένεσης

47 Ειδογένεση η αναζήτηση του μηχανισμού που παράγει την αύξηση του αριθμού των ειδών (πολλαπλασιασμός???) η μελέτη της εκπληκτικής οργανικής ποικιλομορφίας θέμα διαδικασιών στην γενετική δεξαμενή ή ζήτημα βιοποικιλότητας; γεωγραφική ποικιλότητα (συγκριτική μελέτη των πληθυσμών ενός είδους) γεωγραφική ή αλλοπάτρια ειδογένεση κατανόηση της Προέλευσης της βιοποικιλότητας από τη σύγκριση διαφορετικών σύγχρονων πληθυσμών ενός είδους μελέτη τοπικών πληθυσμών (δήμων), μελέτη ευδιάκριτων γεωγραφικών φυλών (μελέτη φραγμών), το δίλημμα υποείδη ή είδη

48 …ειδογένεση μελέτη των διαφορών συμπάτριων ειδών (στενά συγγενικά μεταξύ τους) >>> κατάλληλη αλληλουχία >>> ανασύνθεση της ειδογένεσης Αλλοπάτρια ειδογένεση η διαδικασία της αλλοπάτριας ειδογένεσης: μείωση της γονιδιακής ροής λόγω φραγμών (νερό, βουνά, έρημοι κλπ, διακοπή της μετανάστευσης) ο κάθε απομονωμένος πληθυσμός εξελίσσεται ανεξάρτητα (πιθανότητα αρχόμενου είδους = γενετικές διαδικασίες διαφορετικές από εκείνες του πατρικού είδους) ανασυνδυασμός, νέα γονίδια, διαφορετικές επιλεκτικές πιέσεις (λόγω διαφορετικού βιοτικού – αβιοτικού περιβάλλοντος), μικροί ιδρυτικοί πληθυσμοί >>> διαφορετικοί απομονωτικοί μηχανισμοί εάν τα αρχόμενα είδη ξανασμίξουν με το πατρικό πριν φτάσουν στο επίπεδο του είδους εξαφανίζονται (πολύ μικρό ποσοστό ολοκληρώνει τη διαδικασία της ειδογένεσης)

49 Διχοπάτρια ειδογένεση ανάπτυξη φραγμού που διαχωρίζει όμορα (προηγουμένως) τμήματα ενός είδους (υπερχείλιση του Βερίγγειου πορθμού >>> δημιουργία θαλάσσιου φραγμού μεταξύ Σιβηρίας και Αλάσκας) παγετώδεις περίοδοι (κατακερματισμός ενός εξαπλωμένου είδους σε μικρότερους πληθυσμούς >>> υποχώρηση σε καταφύγια >> απόκλιση) μακρές άνυδροι περίοδοι σε τροπικές περιοχές (υποβάθμιση εκτεταμένου τροπικού δάσους σε νησίδες δάσους βροχής) δημιουργία νησίδων βλάστησης μετά από ηφαιστειακή έκρηξη (νήσοι Χαβάης ειδογένεση στη Δροσόφιλα)

50 Περιπάτρια ειδογένεση η εδραίωση κάποιου – κάποιων ιδρυτικών πληθυσμών έξω από τα όρια εξάπλωσης ενός είδους (εκτός περιφέρειας) πτώχευση του γονιδιακού αποθέματος (στατιστικά πολύ διαφορετική από την αντίστοιχη της πατρικής δεξαμενής) αναδόμηση του γενότυπου, εδραίωση νέων διαγονιδιακών επιδράσεων (επιστάσεις) έκθεση σε νέα περιβάλλοντα, νέες προκλήσεις για προσαρμογή το φαινόμενο της ‘‘γενετικής επανάστασης’’ πληθυσμοί εξαιρετικά ευάλωτοι (επιρρεπείς σε ομογενοποποίη-ση με το γονικό)

51 Συμπάτρια ειδογένεση η απόκτηση αναπαραγωγικού απομονωτικού (-κών) μηχανισμού από άτομα μέσα στα όρια εξάπλωσης του είδους περιπτώσεις ψαριών σε μικρές ή μεγάλες υδατοσυλλογές της Αφρικής (Cichlidae) λόγω προτίμησης καθορισμένων ενδιαιτημάτων, κυρίως, από τα θηλυκά άτομα και ταυτόχρονη προτίμηση χαρακτήρων που αναγνωρίζουν στα αρσενικά (είδος φυλοεπιλογής) δημιουργία υβριδίων και ανάπτυξης προτίμησης μεταξύ τους γιατί διαφέρουν από τα είδη που προήλθαν (προτίμηση ενδιαιτήματος και συντρόφου)

52 Πως εξελίχθηκε το ανθρώπινο είδος; Ιστορικά στοιχεία: Ο άνθρωπος πάντοτε θεωρούνταν ως κάτι τελείως διαφορετικό από την υπόλοιπη δημιουργία (βίβλος, Πλάτωνας, Καρτέσιος, Κάντ) Διαφέρει από τα ζώα, είναι το έλλογο Ον, η στοχαζόμενη ψυχή, η ‘κορωνίδα της δημιουργίας’ Ο Δαρβίνος, σύμφωνα με τη θεωρία του περί κοινής καταγωγής, συμπεριέλαβε το ανθρώπινο είδος στο ζωικό βασίλειο ως απόγονο πρωτευόντων προγόνων Ο Δαρβίνος ήταν προσεκτικός όχι όμως κι’ όλοι οι άλλοι (Huxley ή Haeckel) που συχνά παραποίησαν τα λεγόμενά του για ‘ίδιον όφελος’ (πρόγονοι ανθρωποειδείς πίθηκοι, ανθρωπόμορφος πίθηκος κ.α.) Ο Λινναίος, πολύ νωρίτερα, συμπεριέλαβε το χιμπατζή στο γένος Homo Μέχρι που διατυπώθηκε από το Δαρβίνο (1871) φαίνεται να έχει αγνοηθεί ίσως γιατί οι πλέον πειστικές αποδείξεις προήλθαν από τις πραγματείες του.

53 Τι είναι τα πρωτεύοντα Μια ξεχωριστή τάξη θηλαστικών που περιλαμβάνει από προπιθήκους (π.χ. λεμούριους) μέχρι τους ανθρωποειδείς πιθήκους (π.χ. χιμπατζήδες) και τον άνθρωπο. Οι ανθρωποειδείς πίθηκοι διακρίνονται σε 2 μεγάλες ομάδες (Ασιατικοί και Αφρικανικοί) που χωρίστηκαν πριν από 12-15 εκ. χρόνια. Οι ασιατικοί περιλαμβάνουν τους γίββωνες και ουραγκοτάγκους ενώ στους αφρικανικούς μαζί με τους γορίλλα και το χιμπατζή τοποθετείται και ο άνθρωπος

54 Ποια τα αποδεικτικά στοιχεία για την προέλευση του ανθρώπου από τα πρωτεύοντα Τρία είδη αποδεικτικών στοιχείων: Ανατομικά: Ομοιότητες ακόμη και σε ελάσσονες λεπτομέρειες. Ελάχιστες ποσοτικές διαφορές όχι ποιοτικές (π.χ. όγκος εγκεφάλου, αναλογία βραχιόνων/ποδιών, κινητικότητα αντίχειρα, τρίχωμα, χρώμα δέρματος, μέγεθος ΚΝΣ: προσθεγκέφαλος) Απολιθώματα: Έλλειψη πλήρους σειράς απολιθωμάτων (κυρίως μεταξύ 5 και 8 εκ. πριν). Υπάρχουν πολλά απολιθώματα στα τελευταία 5 εκ. χρόνια (μέχρι σήμερα) που τεκμηριώνουν τα ενδιάμεσα στάδια μεταξύ χιμπατζή και ανθρώπου Μοριακά: Μακρομόρια του ανθρώπου περισσότερο όμοια με αυτά του χιμπατζή παρά με οποιονδήποτε άλλο οργανισμό (σχεδόν ταυτόσημα π.χ. ένζυμα, αιμοσφαιρίνες). Μοριακά οι χιμπατζήδες διαφέρουν λιγότερο με τους ανθρώπους παρά με τους υπόλοιπους πιθήκους.

55 Θεωρία της πολυφυλετικής προέλευσης (πολυγένεση) ΟΡΙΣΜΟΣ: Διαφορετικά είδη ανθρωπείδων εμφανίστηκαν ανεξάρτητα σε απομακρυσμένες ηπείρους Στοιχεία που αποδυναμώνουν τη θεωρία: Αναγκαιότητα για επαναλαμβανόμενες και πολυάριθμες μετακινήσεις σε τεράστιες αποστάσεις ώστε να ανταλλάξουν γονίδια σε μεγάλο ποσοστό Αδυναμία να επιτευχθεί η απαιτούμενη ομογενοποίηση ώστε σήμερα όλες οι φυλές να υποδηλώνουν κοινή καταγωγή

56 Θεωρία της μονοφυλετικής προέλευσης (μονογένεση) ΟΡΙΣΜΟΣ: όλοι οι ανθρώπινοι πληθυσμοί προήλθαν από κοινό πρόγονο ο οποίος μετανάστευσε από την Αφρική Στοιχεία που υποστηρίζουν την θεωρία: Οι Αφρικανοί κατέχουν μοναδικά γονίδια (που δεν υπάρχουν σε άλλες φυλές), έχουν τεράστια γενετική ποικιλότητα σε σύγκριση με όλους τους άλλους ανθρώπους Δεδομένη ομοιογένεια γονιδιωμάτων Διαφοροποίηση μέσω του μοντέλου των ιδρυτικών πληθυσμών

57 … η εξέλιξη του ανθρώπου Πολλές γραμμές ανθρωποειδών σε διαφορετικά κέντρα (γιγάντιος Νεάντερνταλ, εξαιρετικά μικρόσωμοι Πυγμαίοι της Ιάβας) Μετανάστευση και εξάπλωση ενός είδους σε όλη τη γη (συγκρούσεις – επικράτηση επί των άλλων φύλων). Κοινός πρόγονος των σημερινών φυλών. Μαρτυρίες: μοριακά στοιχεία, ανάπτυξη ισότιμων δεξιοτήτων αν τους δοθεί το ίδιο περιβάλλον Η εξέλιξη της συμπεριφοράς προς την κοινωνικότητα (παρατηρήσεις: ~120 άτομα ανά κοινότητα = ιδανικός αριθμός για τη χωρητικότητα του ανθρώπινου εγκεφάλου. Μεγαλύτεροι αριθμοί >>> stress)

58 Παρατηρήσεις Κυνηγοί σε ομάδες για προστασία (εμφάνιση της συμπόνιας: ποιες μπορεί να ήταν οι σκέψεις ενός Νεάντερνταλ? Οι διαφορές μας μ΄αυτόν περιορίζονται σε 27 σημεία στο DNA μας)

59 η εξέλιξη της κοινωνικότητας Απαιτήθηκε μεγάλος εγκέφαλος γιατί οι κοινωνικές σχέσεις είναι περίπλοκες (καταμερισμός εργασίας, εξειδίκευση, κοινωνικές κάστες [Ινδία], ταξική αντίληψη: ανώτερες/κατώτερες τάξεις >>> τριβές, βία) Το 80% του χρόνου μας (ακόμη και όταν εργαζόμαστε) καταναλώνεται σε κοινωνικές συζητήσεις και αναζητήσεις (σχόλια για άλλους κλπ) Όταν είναι αδύνατο αυτό >>> κατάθλιψη >>> πτώση της άμυνας του οργανισμού, ψυχοσωματικές νόσοι Μέγιστη τιμωρία: απομόνωση (εγκλεισμός) αποκοπή άπο το κοινωνικό σύνολο = στέρηση αυτού για το οποίο είναι φτιαγμένος ο εγκέφαλός μας

60 Παρατηρήσεις Η κρεοφαγία μείωσε την ανάγκη τεράστιων σε μήκος εντέρων Εξέλιπε η αναγκαιότητα σπλαχνικής κοιλότητας με μεγάλη χωρητικότητα επιτρέποντας την αύξηση του θώρακα Η αύξηση της θωρακικής κοιλότητας έκανε δυνατή την όρθια στήριξη και την βάδιση

61 … η εξέλιξη της κοινωνικότητας Μεταβίβαση της γνώσης από γενιά σε γενιά Δυνατότητες του παιδικού εγκεφάλου (πείραμα St. Andreus, Scotland: απόδοση πρόθεσης σε άλλους από παιδιά μέχρι 3 ετών) Το περίφημο ‘παράθυρο της γνώσης’ που σιγά – σιγά κλείνει στην ηλικία των 7-8 ετών (μη εκμάθηση της γλώσσας >>> σοβαρά προβλήματα επικοινωνίας [παρατηρήσεις σε κωφούς/κωφάλαλους]). Αντίστοιχα παραδείγματα σε ζώα (εκμάθηση συμπεριφοράς σε σκύλους 6-10 μηνών) Είναι ΛΑΘΟΣ όμως να λέμε ότι ένας χιμπατζής έχει το μυαλό ενός τρίχρονου παιδιού!!!

62 Παρατηρήσεις Η μετακίνηση του λάρυγγα προς τα κάτω γίνεται στην ηλικία των 2 ετών και δίνει τη δυνατότητα παραγωγής περισσότερων και πιο σύνθετων ήχων και ώθηση στην ανάπτυξης της καθαρής ομιλίας Η κοιλότητα του λάρυγγα στον άνθρωπο είναι η μεγαλύτερη μέσα στους ανθρωπείδες Είναι τελικά η εξέλιξη του ανθρώπου ταυτόσημη με την εξέλιξη της μηχανιστικής – δομικής των διαφόρων σωματικών κοιλοτήτων? (κοιλότητα εγκεφάλου, κοιλότητα λάρυγγα, σπλαχνική κοιλότητα…)

63 Δαρβινική εξέλιξη και άνθρωπος Μιμίδια εναντίων γονιδίων (εξέλιξη της κοινωνικής συμπεριφοράς) Μιμίδια: φακοί που βελτιώνουν την όραση, αντιβιοτικά εκεί που αποτυγχάνει το αμυντικό μας σύστημα, προστασία από καιρικές συνθήκες με όλο και πιο κατάλληλα ρούχα, στολίδια/κοσμήματα για να ξεχωρίζουν οι κάστες ή οι τάξεις Μιμίδια και διευρυμένος φαινότυπος Επιλογή καλύτερων μίμων (επιλογή γονιδίων για ακριβέστερη μίμηση) Το ζήτημα των επιγενετικών αλλαγών

64 Η εξέλιξη της ανθρώπινης ηθικής Ανάπτυξη της συνείδησης; Είναι η συνείδηση μοναδικό γνώρισμα του ανθρώπου; Τι συμβαίνει σε άλλα ζώα; Γιατί επιλέγεται από τη φυσική επιλογή; Ιδιοτέλεια ή αλτρουισμός (ποια από τις 2 συμπεριφορές ‘επιβραβεύεται’ από την επιλογή); Είναι η αλτρουιστική συμπεριφορά ασυμβίβαστη προς τη φυσική επιλογή; Ο αλτρουισμός καθορίζεται γενετικά ή οφείλεται εξ ολοκλήρου στην εκμάθηση; Ορισμός του αλτρουισμού

65 Τα τρία είδη αλτρουισμού Αλτρουισμός για όφελος των ιδίων απογόνων (προφανής, το μητρικό φίλτρο, ο βαθμός αυτοθυσίας!!!) Ευνοϊκή μεταχείριση των στενών συγγενών (επιλογή συγγενούς) Δημιουργία οικογένειας, διεύρυνση οικογένειας. Η υποστήριξη στενού συγγενούς επαυξάνει τη δική σου αρμοστικότητα (Haldane). Τι συμβαίνει σε άλλα ζώα; Ευνοούνται τελικά οι πιο μακρινοί συγγενείς; Αλτρουισμός μεταξύ μελών της ίδιας ομάδας (ομάδα = διευρυμένη οικογένεια + μετανάστες από άλλες ομάδες καλοδεχούμενοι κυρίως ως ενδεχόμενοι γεννήτορες). Στόχος της ΦΕ η ανάπτυξη φιλικών ή/και συνεργατικών αισθημάτων μεταξύ των μελών της ομάδας.

66 Επιπλέον τύποι αλτρουισμού Αμοιβαία προθυμία για βοήθεια (αυξάνει τη συνοχή μιας κοινωνικής ομάδας). Αμοιβαίος αλτρουισμός (προσδοκία ανταποδοτικής συμπεριφοράς – εγωιστική συμπεριφορά). Παραδείγματα: ψάρια/πουλιά καθαριστές, πολλές συμβιωτικές αλληλεπιδράσεις. Συμπεριφορά προς τους ξένους παρείσακτους (κάθε άλλο από αλληλεγγύη, πόλεμοι, γενοκτονίες). Στον άνθρωπο υπαρκτή συμπεριφορά (φιλοξενία στην αρχαιότητα, παραβολές σε θρησκευτικά κείμενα κλπ). Πως μπορούμε να επικαλεσθούμε τη δράση της ΦΕ; Απόρροια της ‘γνήσιας ηθικής’!!! Απόκτηση μέσω πολιτισμικής μάθησης; Γνήσια & επίπλαστη ηθική απέναντι στη ΦΕ! Οι Ηθικές αρχές υπερνικούν την αυθόρμητη αντίδραση και προκατάληψη προς τους παρείσακτους; Μέχρι ποιου σημείου η ηθική διαπαιδαγώγηση μπορεί να επιτύχει; (βλ. 2 παγκόσμιους πολέμους!!!)

67 Διαφορές στον πολιτισμό Νέου και Παλιού Κόσμου!!! Αζτέκοι, Μάγια, Ίνκας: δεν γνωρίζουν ποιος έκανε αυτά τα πελώρια κατασκευάσματα (πυραμίδες, ναούς, αγάλματα κλπ) Αυτό είναι δεδομένο για τους πολιτισμούς του παλιού κόσμου Στα έργα - τέχνη τους κυριαρχούν κακομούτσουνες φιγούρες και απεικονίζεται πόνος, λύπη, οργή και θάνατος Στον παλιό κόσμο αντίθετα δίνεται βαρύτητα στη αναζήτηση του κάλλους Πολεμοχαρείς, με άγρια συμπεριφορά, κατακτητές, επιδίδονταν σε ανθρωποθυσίες, παράξενη ιεράρχηση των τάξεων;