Περιβαλλοντική Μικροβιολογία Οι σημαντικότεροι βιογεωχημικοί κύκλοι και ο ρόλος των μικροοργανισμών

Βιογεωχημικός κύκλος

Παραγωγοί και αποικοδομητές Ζωή στη Γη: ισορροπία μεταξύ παραγωγής και διάσπασης της οργανικής ύλης Παραγωγοί: πράσινα φυτά κυρίως, αλλά και φωτότροφα και χημειολιθότροφα βακτήρια μέσω της δέσμευσης του CO2 Αποικοδομητές: χημειοοργανότροφοι μο Διάσπαση της οργανικής ύλης  μετατροπή των οργανικών ενώσεων σε ανόργανα στοιχεία  ανακύκλωση των στοιχείων στη βιόσφαιρα

Ρόλος των μικροοργανισμών Ενέργεια που δεσμεύεται από τη σύνθεση των οργανικών ενώσεων  ρέει μέσα από τις μετατροπές και τελικά  εκλύεται ως θερμότητα Ρόλος των μο: δύσκολα προσδιορίζεται γιατί εκτός από τις βιολογικές διαδικασίες, παρεμβαίνουν και μη-βιολογικές (φωτο-χημικές αντιδράσεις, οξειδώσεις κ.α.)

Βιογεωχημικοί Κύκλοι (Κύκλος του C) Σημαντικό ρόλο έχουν οι μο: διασπούν τις οργανικές ενώσεις (αερόβια ή αναερόβια) και παράγεται CO2, το οποίο χρησιμοποιείται στη φωτοσύνθεση Συγκέντρωση του CO2 στην ατμόσφαιρα διατηρείται σταθερή μεταξύ παραγωγής και κατανάλωσής του: 0.03% Εάν συνεχιζόταν η φωτοσύνθεση για 10 χρόνια χωρίς την παραγωγή CO2  εξάντληση των αποθεμάτων του στην ατμόσφαιρα Εάν συμπεριληφθούν και τα αποθέματα των ωκεανών  2000 χρόνια φωτοσύνθεση

(Κύκλος του C)

(Κύκλος του C) Αναερόβια περιβάλλοντα: μέρος του ανόργανου C μετατρέπεται σε CH4  οξειδώνεται σε CO2 από τα μεθυλότροφα βακτήρια ή οξειδώνεται χημικά Πράσινα φυτά: παράγουν κυρίως σάκχαρα και πολυσακχαρίτες τα οποία χρησιμοποιούν οι καταναλωτές

Κύκλος του Η2 και Ο2 Εξαρτώνται από τον κύκλο του C Φωτοσύνθεση: ταυτόχρονη διάσπαση των μορίων του H2O σε Η2 και Ο2  σύνθεση σακχάρων Αερόβια αναπνοή: Η των οργανικών ενώσεων οξειδώνεται και παράγεται ενέργεια (ATP) και Η2Ο. Διαφορά οξειδοαναγωγικού δυναμικού μεταξύ Η και Ο: πηγή ενέργειας για όλους τους οργανισμούς Αναερόβιες συνθήκες: διάσπαση δεσμών C-H: πηγή ενέργειας για τους αναερόβιους μο. Διαφορά: δεν γίνεται πλήρης οξείδωση σε Η2Ο αλλά μετατρέπεται σε ανηγμένα προϊόντα ζύμωσης

Κύκλος του Ο2

Κύκλος του Ν Διάσπαση οργανικών αζωτούχων ενώσεων: ελευθερώνεται το Ν υπό μορφή ΝΗ4+ (αμμωνιοποίηση) Νιτροποίηση Αναγωγή των ΝΟ3- Δέσμευση αζώτου

Κύκλος του S Μετατροπή του S σε SO3-2, SO4-2, οργανικές ενώσεις και στοιχειακό S με μία σειρά από διαδικασίες

Κύκλος του P Oργανικές ενώσεις: φωσφορικοί εστέρες Ανόργανη ύλη: ορθοφωσφορικά ιόντα (συνήθως αδιάλυτα  περιοριστικός παράγοντας για την απορρόφηση από τους μο)

Ανακύκλωση των στοιχείων εξαρτάται από τη δράση των μο και τις σχέσεις τους με τους υπόλοιπους οργανισμούς Μελέτη μέσω μεταφοράς των μο (καθαρές καλλιέργειες) σε εργαστηριακές συνθήκες Δεν μπορεί να γίνει πλήρης απεικόνιση των ιδιοτήτων των μο από το περιβάλλον στο εργαστήριο

Κύκλος του C

Η ισορροπία Φωτοσύνθεση (πράσινα φυτά): σύνθεση οργανικών ενώσεων στη Γη  μικρό ποσοστό του C αποθηκεύεται ως ανηγμένες οργανικές ενώσεις (φυσικό αέριο, πετρέλαιο) CO2 στην ατμόσφαιρα: 2600* 109 t /έτος Δέσμευση μέσω φωτοσύνθεσης: 129*109 t /έτος Παραγωγή μέσω της αναπνοής φυτών και ζώων: 37* 109 t /έτος Παραγωγή μέσω των μικροβιολογικών διεργασιών διάσπασης των οργ. ενώσεων: 92* 109 t /έτος

που χάνεται… Συγκέντρωση του CO2 σταθερή για μεγάλη χρονική περίοδο: 0.03% Τελευταία χρόνια: μικρή αλλά σταθερή αύξηση Οφείλεται στην αύξηση της καύσης των καυσίμων (109-1010t /έτος). Θέμα έντονων συζητήσεων στον πλανήτη

Βιολογικές αλλά και γεωχημικές διεργασίες Βιόσφαιρα: C βρίσκεται σε οξειδωμένη μορφή (HCO3-, CO32- πετρώματα και ωκεανοί) Ζωντανή και νεκρή οργανική ύλη: C σε οργανικές ενώσεις (ανηγμένη μορφή) Οι οργανικές ενώσεις μετατρέπονται πάλι σε CO2 με την αποικοδόμησή τους

Αποικοδόμηση Σύνδεση με τον μεταβολισμό του C και την παραγωγή ενέργειας των οργανισμών  απώλεια δομής και οργάνωσης για την νεκρή οργ. ύλη και απελευθέρωση ανόργανων στοιχείων Δεν αποικοδομούνται όλες οι οργανικές ενώσεις με τον ίδιο ρυθμό: εύκολες και ανθεκτικές στη μικροβιακή δραστηριότητα (λιγνίνη, χουμικές, πολυφαινόλες, καροτενοειδή κ.α.) Αναερόβιες συνθήκες: πιο έντονη η ανθεκτικότητα

Καλλιέργειες εμπλουτισμού Φύση: ύπαρξη πολλών και διαφορετικών μικροβιακών πληθυσμών  δεν είναι δυνατή η σύνδεση μεταξύ κάποιας αποικοδομούμενης οργ. ένωσης και ενός μο Καλ. εμπλουτισμού: εργαλείο για την απομόνωση μο από το περιβάλλον με συγκεκριμένες βιοαποικοδομητικές (μεταβολικές) ιδιότητες Αρχή: θρεπτικό υπόστρωμα με βασικά ανόργανα άλατα και μόνη πηγή C την χαρακτηριστική ένωση που θέλουμε να αποικοδομήσουμε Εμβολιάζουμε με μικτούς πληθυσμούς από το έδαφος ή από το υδάτινο οικοσύστημα  Θα αναπτυχθούν οι μο που διαθέτουν την μεταβολική δυνατότητα διάσπασης του συγκεκριμένου υποστρώματος  Θα επικρατήσουν οι μο με την μεγαλύτερη ειδική ταχύτητα αύξησης

Αποικοδόμηση της οργανικής ύλης Καθαρή πρωτογενής παραγωγή:8.5*1020 έως 1.8*1011t/έτος στην ξηρά Καταναλωτές Α’ τάξης: 5% Αποικοδόμηση: όλο το υπόλοιπο Αντίστοιχα και στους ωκεανούς (παραγωγοί: φύκη και δινομαστιγωτά) Ξηρά: ποικιλία οργανικών ενώσεων στην νεκρή οργ. ύλη. Σημαντικότερες: κυτταρίνη, ημικυτταρίνες, πηκτίνες, λιγνίνη

Κυτταρίνη >50% της νεκρής οργανικής ύλης Πολυσακχαρίτης: β-D-γλυκόζες που πολυμερίζονται (~12000) με β-1,4-γλυκοζιδικούς δεσμούς

Ποιοι την αποικοδομούν; Μύκητες και βακτήρια: διαθέτουν υποχρεωτικά εξωκυτταρικά ένζυμα που υδρολύουν του γλυκοζιδικούς δ. Μύκητες: τουλάχιστον 3 κατηγορίες ενζύμων Ενδο-β-1,4-γλυκανάσες: δρουν σε πολυμερή μόνο Έξω-β-1,4-γλυκανάσες: διασπούν την κυτταρίνη στον δισακχαρίτη κελλοβιόζη, αρχίζοντας από το τέλος Β-γλυκοσιδάσες: υδρολύουν την κελλοβιόζη Αναερόβιες συνθήκες: μεσόφιλα και θερμόφιλα κλωστρίδια

Μύκητες Έδαφος: σημαντικότερο ρόλο σε αερόβιες συνθήκες. Ειδικά σε όξινα εδάφη Ατελείς μύκητες και βασιδιομύκητες Σημαντικότερα γένη: Fusarium, Trichoderma, Cephalosporium, Truncatella, Gliocladium, Rhizoctonia, Penicillium, Verticillium

Βακτήρια Σημαντικότερα γένη: Cytophaga, Sporocytophaga, Cellulomonas και ακτινοβακτήρια Διάσπαση της κυτταρίνης στη μεγάλη κοιλία των μυρηκαστικών (50% της ξηράς μάζας της τροφής τους) Διασπούν την κυτταρίνη  οργ. ενώσεις χαμηλού ΜΒ (οργ. οξέα, αλκοόλες) Σημαντικότερα είδη: Ruminococcus albus, R.flavefasciens, Bacteroides succinogenes, Butyrivibrio fibrisolvens, Clostridium cellobioparum

Ημικυτταρίνες (ξυλάνη) Πολυμερή: πεντόζες, εξόζες, ουρονικά οξέα Διασπούν κυρίως μύκητες Βακτήρια: από τα γένη Bacillus και Sporocytophaga

Άμυλο Σημαντικότερη αποθησαυριστική ουσία των φυτών Αμυλάσες: μεγάλη ποικιλία βακτηρίων και μυκήτων Μύκητες: Aspergillus oryzae Βακτήρια: Bacillus vnacerans Αναερόβιες συνθήκες: σακχαρολυτικά κλωστρίδια

Πηκτίνες Σύνθετοι πολυσαχαρίτες που βρίσκονται στη φυτική ύλη (φρούτα, κυτ. τοιχώματα κάποιων φυκών) Αρκετοί μύκητες και βακτήρια Σύνδεση με φυτοπαθογόνες ιδιότητες π.χ. Botrytis cinerea, Erwinia carotovora Πηκτινολυτικοί μο στην μεγάλη κοιλία των μυρηκαστικών

Λιγνίνες Ξυλώδες τμήμα των φυτών. Εντοπίζονται στο κτ. τοίχωμα συνδεδεμένες με την κυτταρίνη και τις ημικυτταρίνες 18-30% των ξυλωδών ιστών. Από τις πλέον δύσκολα αποικοδομήσιμες οργ. ενώσεις Σύνθετα πολυμερή. Μονομερή: φαινυλ-προπανοειδείς ενώσεις (π.χ. κονιφερυλική αλκοόλη, κουμαρυλ- και σιναπιλ- αλκοόλες) Τυχαίος πολυμερισμός των αρωματικών ενώσεων που διαφέρουν στα φυτά

Σύμπλεγμα κυτταρίνης και λιγνινών

Αποικοδόμηση των λιγνινών Σχεδόν αποκλειστικά από μύκητες (white rot βασιδιομύκητες, κάποιοι ασκομύκητες) Διάσπαση γίνεται σταδιακά: διάσπαση από αυτούς της λιγνίνης σε μικρότερες ενώσεις και στη συνέχεια από άλλους μύκητες και βακτήρια Ένζυμα: μονο-οξυγενάσες, δι-οξυγενάσες, φαινολ-οξυγενάσες Βασιδιομύκητες: διάφορους τύπους σήψης του ξύλου Φαιά σήψη: στελέχη που αποικοδομούν τη κυτταρίνη & ημικυτταρίνες  ανέπαφες οι λιγνίνες Λευκή σήψη: στελέχη που διασπούν όλες τις ενώσεις με πρώτα εκείνα που διασπούν τη λιγνίνη και άλλα τη λιγνίνη και κυτταρίνη Λεπτομέρειες: δεν είναι πλήρως γνωστές

white rot βασιδιομύκητες

Η διαδικασία γίνεται σταδιακά… Πρώτα αποικοδομούνται οι εύκολα αποικοδομήσιμες ενώσεις, ενώ οι υπόλοιπες παραμένουν στο έδαφος για καιρό Χουμικές ενώσεις: το μέρος της βιομάζας που σχηματίζει ένα καφέ αδιάλυτο και άμορφο ίζημα (υπόλοιπα μυκηλιακής βιομάζας+λιγνινών) Φτιάχνεται από τη δράση βακτηρίων, μυκήτων, πρωτόζωων, σκωλήκων Κάποια βακτήρια, ακτινοβακτήρια, μύκητες παράγουν σκούρες οργανικές ενώσεις που μοιάζουν με τις χουμικές και σε καθαρές καλλιέργειες Αύξηση του Ν στο κλάσμα αυτό. Από 40:1  10:1 (C:N) Διάρκεια ζωής: 5-2000 έτη. Εξαρτάται από τον τύπο του εδάφους και του κλίματος Εδάφη πλούσια σε χουμικές ενώσεις  μεγάλη βιοποικιλότητα σε μο

Χουμικές ενώσεις

Αποικοδόμηση της νεκρής ζωικής ύλης Κύριες ενώσεις: χιτίνη και κερατίνη Χιτίνη: μονομερή Ν-ακετυλ-D-γλυκοζαμίνης ενωμένα με β-1,4-γλυκοζιδικούς δεσμούς Εξωσκελετός αρθροπόδων και κυτ. τοίχωμα αρκετών μυκήτων Βακτήρια από τα γένη: Flavobacterium, Bacillus, Pseudomonas, Cytophaga, ακτινοβακτήρια (Streptomyces spp) Κερατίνη: πρωτείνη από μαλλιά, κέρατα, δέρμα Λίγοι μο παράγουν κερατινάσες: Keratinomyces spp., Trichophyton spp., Candida albicans

Χιτίνη

Κερατίνη

…και οι υδρογονάνθρακες αποικοδομούνται Τεράστια ποικιλία οργ. ενώσεων: αλιφατικοί, αρωματικοί υδρογονάνθρακες, αλλά και πρωτείνες, νουκλ. οξέα κ.α. Υδρογονάνθρακες: παράγονται από μο και φυτά CH4: παράγεται από μεθανογόνα βακτήρια (αναερόβιες συνθήκες) και οξειδώνεται σε αερόβιες από τα βακτηριακά μεθυλότροφα γένη των Methylomonas, Methylococcus, Methanomonas κ.α.

…και οι υδρογονάνθρακες αποικοδομούνται Αλκάνια αλλά και ακόρεστοι υδρογονάνθρακες: βακτήρια από τα γένη Mycobacterium, Rhodococcus, Corynebacterium, Nocardia, Actinomyces, Pseudomonas …αλλά και ζύμες από τα γένη Candida, Hansenula, Torulopsis Μύκητες από τα γένη Aspergillus, Botrytis, Fusarium, Cladosporium Aρωματικοί υδρογονάνθρακες: πιο δύσκολα αποικοδομήσιμοι από βακτήρια και μύκητες

Στα υδάτινα οικοσυστήματα; Ίδιες αρχές αλλά και ιδιαιτερότητες… Ποτάμια και γενικά υδάτινα οικοσυστήματα που περνούν μέσα από κατοικημένες περιοχές:οργανικές ενώσεις από αστικά, βιομηχανικά, αγροτικά λύματα Βιοαποικοδομησιμότητα των οργ. ενώσεων  μεταβολές στη συγκ. του διαλυμένου Ο2 Διαλυτότητα του Ο2 στο νερό είναι μικρή  αύξηση της μικροβιακής δραστηριότητας μειώνει το Ο2  αναερόβιες συνθήκες

Απαίτηση σε Ο2, μέτρο της μικροβιακής δραστηριότητας Σχετίζεται με το οργανικό περιεχόμενο στα υδάτινα οικοσυστήματα Εκφράζεται με δύο μεγέθη: BOD, COD COD: χημική απαίτηση σε Ο2 για την οξείδωση όλων των οργανικών ενώσεων που περιέχονται σε ένα δείγμα (χημικά) BOD: βιολογική απαίτηση σε Ο2 για την οξείδωση μέσω βιολογικών διαδικασιών των οργανικών ενώσεων που περιέχονται σε ένα δείγμα, σε συγκεκριμένο χρόνο (5 ημέρες) Η μέτρηση του BOD είναι καλύτερος δείκτης για την δυνατότητα βιοαποικοδόμησης του συστήματος Καθαρό νερό: 102-103 κυτ/ml, Νερό με οργανικό φορτίο: >106-107 κυτ/ml

Όταν δεν υπάρχει πρόβλημα ρύπανσης… Λίμνες, θάλασσα, ωκεανοί: προέρχεται από φωτοσυνθέτοντες μο Περιοριστικός παράγοντας για την πρωτογενή παραγωγή στην ανοιχτή θάλασσα: συγκ. Ν και P C, S: συνήθως σε περίσσεια

Οργανική ύλη που οδηγείται σε αποικοδόμηση προέρχεται από: έκκριση οργανικών ενώσεων από φυτοπλαγκτόν, φύκη Περιττώματα ζώων Νεκρή οργανική ύλη

όταν δεν αποικοδομείται βυθίζεται… Βυθός: αναερόβιες συνθήκες  ζυμωτικές διαδικασίες  μείωση του pH  αναστολή της αύξησης των περισσότερων μο  συσσώρευση των οργανικών ενώσεων Αναερόβια αποικοδόμηση: παραγωγή CO2, H2, H2S, CH4 Μεθανογόνα και βακτήρια που διασπούν τα SO4-2 είναι τα τελευταία στην αναερόβια αλυσίδα

SO4- άφθονα στο νερό  μεγάλο μέρος της οργανικής ύλης αποικοδομείται μέσω της αναγωγής των θειικών Τα βακτήρια αυτά είναι προσαρμοσμένα: στη χρήση οργ. οξέων, αλκοολών και H2 που συσσωρεύονται στη λάσπη του βυθού (107κυτ/ml)

Ευχαριστώ!!!