ΕΜΜΕΣΕΣ ΜΙΚΡΟΒΙΑΚΕΣ ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ s i : τροφοδοτούμενα θρεπτικά συστατικά r j : παρεμποδιστικά συστατικά u k : παραγόμενα θρεπτικά συστατικά, Ak > 0: παραγωγή, Ak < 0: κατανάλωση
ΚΟΜΜΕΝΣΑΛΙΣΜΟΣ XAXA UXBXB S S : γλυκόζη U : γαλακτικό οξύ X A : Lactobacillus plantarum X B : Propionibacterium shermanii Lee et al. (1976)
Διάγραμμα λειτουργίας D sFsF x A = x B = 0 x A > 0, x B = 0 x A > 0, x B > 0
Lee et al. (1976)
ΣΥΝΑΓΩΝΙΣΜΟΣ S A : το σύνολο των συστατικών που καταναλώνονται από τον πληθυσμό A. S B : το σύνολο των συστατικών που καταναλώνονται από τον πληθυσμό B. : το σύνολο των συστατικών που καταναλώνονται από τον πληθυσμό A και επηρεάζουν τον ρυθμό ανάπτυξής του. : το σύνολο των συστατικών που καταναλώνονται από τον πληθυσμό Β και επηρεάζουν τον ρυθμό ανάπτυξής του. Συναγωνισμός υφίσταται όταν: ή
Ταξινόμηση - Ορισμοί 1. Μονός, διπλός κλπ.: ανάλογα με τον αριθμό των συστατικών για τα οποία συμβαίνει συναγωνισμός. 2. Ολικός: όταν συμβαίνει συναγωνισμός για όλα τα συστατικά που επηρεάζουν τον ρυθμό ανάπτυξης κάποιου από τους δύο μικροβιακούς πληθυσμούς. Σε αντίθετη περίπτωση: μερικός. 3. Απλός: μονός και ολικός. 4. Αμιγής: όταν δεν υπάρχουν άλλες αλληλεπιδράσεις πέραν του συναγωνισμού.
Παραδείγματα αμιγούς συναγωνισμού Διπλός και ολικός XAXA XBXB S1S1 S2S2 XAXA XBXB S1S1 S2S2 XAXA XBXB S1S1 S2S2 καταναλώνεται και επηρεάζει τον ρυθμό ανάπτυξης καταναλώνεται και δεν επηρεάζει τον ρυθμό ανάπτυξης Μονός και μερικός XAXA XBXB S1S1 S2S2 Απλός (μονός & ολικός) και αμιγής XAXA XBXB S
Παραδείγματα μη αμιγούς συναγωνισμού Συναγωνισμός + αμενσαλισμός XAXA XBXB SR Συναγωνισμός + κομμενσαλισμός XAXA XBXB SU Συναγωνισμός + αμοιβαιοτισμός S XAXA XBXB U2U2 U1U1
ΑΜΙΓΗΣ ΚΑΙ ΑΠΛΟΣ ΣΥΝΑΓΩΝΙΣΜΟΣ ΣΕ ΧΗΜΟΣΤΑΤΗ Μόνιμες καταστάσεις: 1. Ολική έκπλυση: x As = x Bs = 0, s s = s F 2. Επικράτηση του Α: 3. Επικράτηση του Β: 4. Συνύπαρξη: x As > 0, x Bs > 0, s F > s s > 0
Συνθήκη συνύπαρξης Συνύπαρξη δυνατή όταν D = μ c Συνύπαρξη αδύνατη μAμA μBμB μAμA μBμB
Στην μόνιμη κατάσταση συνύπαρξης:
Ανάλυση ευστάθειας μόνιμων καταστάσεων Ιακωβιανός πίνακας 1. Ολική έκπλυση: x As = x Bs = 0, s s = s F Ιδιοτιμές: Ευσταθής όταν:
2. Επικράτηση του Α: x As > 0, x Bs = 0, s F > s s >0 Ιδιοτιμές: Έχει φυσικό νόημα όταν: 3. Επικράτηση του Β: x As = 0, x Bs > 0, s F > s s >0 Ιδιοτιμές: Έχει φυσικό νόημα όταν:
4. Συνύπαρξη: x As > 0, x Bs > 0, s F > s s > 0 Έχει φυσικό νόημα όταν: Ιδιοτιμές:
D = μ A (s F ) Διάγραμμα λειτουργίας D = μ B (s F ) D = μ A (s F ) D = μ B (s F ) Ι ΙΙ ΙΙΙ Ι ΙΙ ΙΙΙ V ΙV
Χαρακτήρας μόνιμων καταστάσεων IIIIIIIVV ολική έκπλυση ευσταθής κόμβος σαγματικό σημείο (ασταθής) επικρατεί Α χωρίς φυσικό νόημα ευσταθής κόμβος χωρίς φυσικό νόημα σαγματικό σημείο (ασταθής) επικρατεί Β χωρίς φυσικό νόημα σαγματικό σημείο (ασταθής) ευσταθής κόμβος
Meers (1971)
Aris & Humphrey (1977)
Επίδραση διαταραχών [Stephanopoulos et al. (1979)] D(t) = D 0 + w(t) w(t) : τυχαία συνάρτηση του χρόνου (“λευκός θόρυβος”) E[w(t)] = 0 E[D(t)] = D 0 1. Aν υπάρξει αρκετά μεγάλος χρόνος λειτουργίας του χημοστάτη, είναι βέβαιο ότι θα συμβεί έκπλυση κάποιου από τους δύο πληθυσμούς, ακόμα και αν η μέση τιμή του ρυθμού αραίωσης είναι ίση με την κρίσιμη, D 0 = c. 2. Yπάρχει μη μηδενική πιθανότητα έκπλυσης οποιουδήποτε από τους δύο πληθυσμούς ακόμα και όταν D 0 ≠ c, οπότε ένας από τους δύο πληθυσμούς πλεονεκτεί. 3. Aν η μέση τιμή του ρυθμού αραίωσης D 0 δεν απέχει πολύ από την κρίσιμη τιμή c και η ένταση του θορύβου είναι μικρή, απαιτείται πολύ μεγάλος χρόνος για έκπλυση κάποιου από τους πληθυσμούς. Αποτελέσματα
ΣΥΝΑΓΩΝΙΣΜΟΣ n ΜΙΚΡΟΒΙΑΚΩΝ ΠΛΗΘΥΣΜΩΝ ΓΙΑ m ΘΡΕΠΤΙΚΑ ΣΥΣΤΑΤΙΚΑ Μόνιμη κατάσταση συνύπαρξης n πληθυσμών: 1. n > m+1 : δεν υπάρχει λύση. 2. n = m+1 : λύση δυνατή για συγκεκριμένη τιμή του D. 3. n < m+1 : λύση δυνατή για περιοχή τιμών του D.
Yoon et al. (1977)