Hormonalna kontrola deobe i diferenciranja ćelija

Hormonalna kontrola ćelijskog ciklusa

Rastenje

ekspanzini endo β-1,4 glukanaze ksiloglukan endotransglikozilaze Auksini Kiselo rastenje Giberelini Citokinini

Deoba – rastenje – diferencijacija (treća faza) Posledica biohemijskih promena koje su se desile ranije Definiše se kroz nekoliko ćelijskih ciklusa Promene u citoplazmi i količini genetičkog materijala Skraćivanje ćelijskog ciklusa

kariokineza bez citokineze - cenocite endomitoza – zaustavlja se u profazi (dupliran broj hromozoma) – poliploidne ćelije endoreduplikacija – iz G2 ide u novu G1 (dupliran broj hromatida) razdvajanje hromatida – poliploidne ć ostaju zajedno – politene ć

Amplifikacija gena Velika količina repetitivne DNK - nekodirajuće Juvenilni listovi Adultni listovi - 72% više DNK – 28% se ne replikuje Poliploidne biljke / poliploidne ćelije kod diploidnih biljaka

Embriogeneza endomitoza

Endosperm kukuruza

Izbegavanje kontrolnih tačaka Endoreduplikacija – preskače se G2/M kontrolno mesto

Diferenciranje vaskularnih elemenata Otvoren tip diferencijacije Bazipetalna diferencijacija – povezivanje sa vaskularnim elementima stabla Floem ---Ksilem Auksini – indukcija, koncentraciona zavisnost Citokinini – lignifikacija Giberelini Ksilem – reorganizacija mikrotubula - lignifikacija (PAL i POD) - programirana ćelijska smrt

Totipotentnost biljnih ćelija Dediferencijacija – rediferencijacija Zahteva nekoliko ćelijskih ciklusa Vrlo česta u normalnom razviću formiranje adventivnih korena i pupoljaka sekundarno debljanje vegetativno razmnožavanje Transdiferencijacija

Rizogeneza – ožiljavanje Reznice se bolje oziljavaju ako imaju mlade listove Indukcija korenova na kalusu Perikline deobe u periciklu Auksin glavni, ali indukuje sintezu etilena Auksin stimuliše formiranje novog meristema ali inhibira izduživanje primordije

Kaulogeneza – formiranje izdanka Aksilarni i adventivni pupoljci Citokinini su glavni, stimulišu formiranje i grananje ali inhibiraju izduživanje pupoljka Apikalna dominacija – korelativna inhibicija Hormonalna i nutritivna kontrola

Hormonalna kontrola razvića intaktnih biljaka Endogeni nivo hormona – auksini, citokinini, giberelini (stimulatori) – koncentracija inhibitora (etilen) – uticaj drugih hormona Osetljivost prema hormonima Ispituje se pomoću mutanata Uticaj GA na patuljaste mutante –povratna sprega (inhibicija C20 oksidaze i 3B hidroksilaze) Neosetljivi mutanti – neki od njih reaguju na BRs

Emerzne biljke – hipoksija -- povećanje ACC sintaze i etilena Balans etilen-ABA – GA omogućava izduživanje Diferencijacija lista – veća zavisnost od svetlosti Deobe (LFR) pa ekspanzija (HIR) ćelija GA i citokinini stimulišu ekspanziju lista u mraku ali aditivno sa svetlošću

FOTOMORFOGENEZA

Svetlost kao signal - odgovori na plavu i crvenu svetlost Fotoreceptor Hromofora

Dormantna semena Kako objasniti fotoreverzibilnost?!

FITOHROM Cis-trans izomerizacija Tip I – u etioliranom tkivu Tip II – u svim tkivima FITOHROM

Koncentracija formi fitohroma u stablu biljke u mraku Ovo važi samo za PHY A (tip I) Phy B-E su stabilni u obe forme

Reakcije Fotomorfogenetske i nefotomorfogenetske Fotoperiodske i nefotoperiodske

Φ=Pfr/Ptot Fotostacionarno stanje Klasični LFR odgovori VLFR HIR 660 nm  0.8 730 nm  0.03 Klasični LFR odgovori (low fluence response) Izbegavanje reverzibilnog efekta TC zavisi od dužine mraka VLFR (very low fluence response) HIR (high irradiance response) Nisu R/FR reverzibilni

Dimerni model delovanja fitohroma Pr/Pr Pr/Pfr Pfr/Pfr Ciklična fotokonverzija fitohroma Distribucija – praktično u svim organima, najviše u meristemu i zoni izduživanaj kod etioliranih Lokalizacija difuzno u citoplazmi ali i u jedru Osvetljavanje – grupisanje fitohroma u citosolu

Regulacija klijanja semena Kiseonik Temperatura Vlaga Dormantna semena Svetlost pozitivno fotoblastična negativno fotoblastična nefotoblastična Hemijski ili mehanički uzrok dormancije Skarifikacija GA --- ABA

KRIPTOHROM Flavoprotein Strukturna sličnost sa fotoliazama Apsorbuje u plavom i UV-A delu spektra Nema fotoreverzibilnosti Deetiolacija Pokreti stoma Vreme cvetanja Endogeni sat

KLIJANJE SEMENA Fotoblastičnost Ekološki smisao mala semena korovi DE-ETIOLACIJA Fitohrom i kriptohrom Phy A se u značajnoj količini nalazi u imbibovanim pozitivno fotoblastičnim semenima i klijancima i vrlo je nestabilan Detekcija prisustva svetlosti

IZBEGAVANJE SENKE morfološke adaptacije vreme cvetanja DETEKCIJA KRAJA DANA Biološki časovnik SINTEZA ANTOCIJANINA Prvi impuls LFR Kasnije HIR

Ritmički pokreti spavanja listova Pokreti hloroplasta Fototropizam FOTOTROPIN SUPERHROM (phy 3) Pokreti stoma Ritmički pokreti spavanja listova Pokreti hloroplasta Fototropizam

Fotoperiodizam Cvetanje Vegetativni i cvetni meristem Percepcija u listu Florigen

Vernalizacija