ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ 15-16/ Σ. Ευθυμιόπουλος 1.Ηλεκτροεγκεφαλογράφημα 2.Η Επιληψία 3.Ο Ύπνος 4.Η Μνήμη και η Μάθηση 5.Η Γλώσσα 6.Η Συνείδηση 7.Εγκεφαλική Κυριαρχία Ανώτερες Λειτουργίες του Νευρικού Συστήματος Συνείδηση και Συμπεριφορά

ΑΝΩΤΕΡΕΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Tο κεντρικό νευρικό σύστημα είναι υπεύθυνο για τις ανώτερες λειτουργίες που χαρακτηρίζουν τον άνθρωπο. Στις λειτουργίες αυτές περιλαμβάνεται: η γλώσσα, η μνήμη, η μάθηση η αντίληψη, η σκέψη, και η συνείδηση.

Απεικονιστικές Μέθοδοι Μελέτης της Λειτουργίας του Εγκεφάλου Αξονική τομογραφία Μαγνητική Τομογραφία (MRI) Λειτουργική Μαγνητική τομογραφία (fMRI) Τομογραφία εκπομπής ποζιτρονίων (PET) PET monirous e Ηλεκτροεγκεφαλογράφημα

Αξονική Τομογραφία Βασίζεται στην διαφορετική απορρόφηση ακτίνων Χ από τις διάφορες δομές του εγκεφάλου. Η ευκρίνεια της εικόνας μπορεί να ενισχυθεί με ενδοφλέβια χορήγηση σκιαγραφικών ουσιών.

Μαγνητική Τομογραφία Η απεικόνιση επιτυγχάνεται μέσω της επίδρασης στο κεφάλι ισχυρού μαγνητικού πεδίου (πυρηνικός μαγνητικός συντονισμός). Σε σχέση με την αξονική τομογραφία το άτομο δεν εκτίθεται σε ισχυρή ακτινοβολία ή ραδιενέργεια. Δεν εφαρμόζεται όμως σε ασθενείς με βηματοδότη

Λειτουργική Μαγνητική Τομογραφία Ανιχνεύει την αυξημένη συγκέντρωση οξυγόνου στα αγγεία που γειτονεύουν με νευρώνες που είναι ενεργοί

Τομογραφία Εκπομπής Ποζιτρονίων Μας πληροφορεί για την μεταβολική δραστηριότητα περιοχών του εγκεφάλου, υπολογίζοντας την κατανάλωση του οξυγόνου, την αιματική ροή ή το μεταβολισμό της γλυκόζης (ενίεται ραδιενεργή 2- δεοξυγλυκόζη που παγιδεύεται μέσα στους νευρώνες που είναι ενεργοί και εκπέμπει ποζιτρόνια)

PET μονήρους φωτονίου Σε αυτή την περίπτωση εννίονται χημικές ουσίες που έχουν σημανθεί με ισότοπα τα οποία εκπέμπουν ένα φωτόνιο (το χημικά αδρανές αέριο ξένο-133)

Ηλεκτροεγκεφαλογράφημα Είναι η καταγραφή της ηλεκτρικής δραστηριότητας του εγκεφάλου με ηλεκτρόδια που τοποθετούνται στο τριχωτό της κεφαλής.

Ηλεκτροεγκεφαλογράφημα είναι η καταγραφή με ηλεκτρόδια που προσδένονται πάνω στο κρανίο αθροιζόμενων, κλιμακωτών μετασυναπτικών δυναμικών. Χαρακτηρίζεται από το εύρος και την συχνότητα. Εύρος: μετρείται σε μV και κυμαίνεται από 0.5 –100 μV δηλ είναι 1000 φορές μικρότερο του εύρους του δυναμικού ενέργειας (100 mV) Συχνότητα: Αριθμός κορυφών στη μονάδα του χρόνου

Κύμματα ηλεκτροεγκεφαλογραφήματος

Η κλινική εφαρμογή του ηλεκτροεγκεφαλογραφήματος Το ηλεκτροεγκεφαλογράφημα είναι χρήσιμο κλινικό εργαλείο αφού το γράφημα του αλλοιώνεται όταν περιοχές του εγκεφάλου είναι ασθενείς ή κατεστραμμένες (ύπαρξη όγκων, θρόμβων, αιμορραγιών, νεκρού ιστού). Για παράδειγμα, η μετατόπιση από ένα λιγότερο σε ένα περισσότερο συγχρονισμένο τύπο ηλεκτρικής δραστηριότητας μπορεί να σηματοδοτεί την έναρξη μιας επιληπτικής κρίσης.

Η ΕΠΙΛΗΨΙΑ H επιληψία αναφέρεται σε παθολογικές καταστάσεις που χαρακτηρίζονται από κρίσεις συνήθως σπασμών που είναι έκδηλες και στη συμπεριφορά και στο HEΓ. Oι επιληπτικές κρίσεις διακρίνονται σε: Εστιακές ένα τμήμα μόνο του εγκεφάλου παρουσιάζει ανώμαλη δραστηριότητα και η συνείδηση διατηρείται. Γενικευμένες ενέχονται μεγάλες περιοχές του εγκεφάλου και σημειώνεται απώλεια της συνείδησης.

ΕΣΤΙΑΚΕΣ ΕΠΙΛΗΠΤΙΚΕΣ ΚΡΙΣΕΙΣ Αν η ανώμαλη νευρική δραστηριότητα αφορά μια περιοχή του κινητικού φλοιού, οι επιληπτικές κρίσεις χαρακτηρίζονται από συσπάσεις των μυών της αντίπλευρης περιοχής. Αν η ανώμαλη νευρική δραστηριότητα επεκταθεί σε γειτονικές περιοχές του κινητικού φλοιού τότε η σπασμώδης δραστηριότητα εξαπλώνεται προς άλλα ετερόπλευρα τμήματα του σώματος. Αν η ανώμαλη νευρική δραστηριότητα αφορά τον σωματο- αισθητικό φλοιό τότε προκαλούνται εστιακές αισθητικές εμπειρίες ετερόπλευρα. Αν η ανώμαλη νευρική δραστηριότητα αφορά το μεταιχμιακό σύστημα, οι επιληπτικές κρίσεις χαρακτηρίζονται από μεταβολές στη συνείδηση, παραισθήσεις και ψευδαισθήσεις

Εγρήγορση και Ύπνος

Στάδια εγρήγορσης Προσήλωση της προσοχής Η μετάβαση από την ηρεμία στην εγρήγορση μεταφράζεται/ καταγράφεται στο γράφημα του ηλεκτροεγκεφαλο- γραφήματος σαν ένα κύμα με μικρότερο εύρος και μεγαλύτερη συχνότητα

Το γράφημα του EEG αλλάζει σημαντικά κατά την διάρκεια του ύπνου Μείωση εύρους και συχνότητας Σταδιακή αύξηση του εύρους και μείωση της συχνότητας. Μείωση του τόνου των μυών. Μείωση αρτηριακής πίεσης και Αναπνευστικής Συχνότητας. Παλμική απελευθέρωση αυξητικής ορμόνης και γοναδοτροπικών ορμονών. Διάρκεια min. Μικρό εύρος και υψηλή συχνότητα. Αύξηση (ανωμαλίες) αρτηριακής πίεσης, καρδιακής και αναπνευστικής συχνότητας. Συσπάσεις μυών. Περαιτέρω μείωση του τόνου των μυών. Όνειρα.

Τα στάδια του ύπνου

Ο ύπνος είναι απαραίτητος για την μάθηση και την μνήμη Walker 2008

ΜΝΗΜΗ & ΜΑΘΗΣΗ Μνήμη είναι η αποθήκευση της πληροφορίας που έχουμε ήδη μάθει. Μάθηση είναι η διεργασία μέσω της οποίας τροποποιείται η συμπεριφορά στην βάση προηγούμενων εμπειριών.

Είδη Μνήμης Ρητή ή κατηγορηματική ή έκδηλη Είναι η μνήμη που μας επιτρέπει να μιλήσουμε ρητά και κατηγορηματικά για συγκεκριμένα γεγονότα ή περιστατικά. Δηλαδή να απαντήσουμε σε ερωτήσεις Τι; Που; Πότε; Αποθηκεύει πληροφορίες για αυτοβιογραφικά γεγονότα και γνώσεις. Απαιτεί την συνειδητή συμμετοχή του ατόμου και ανακαλείται σκόπιμα. Άρρητη ή αντανακλαστική ή άδηλη Δεν αναφέρεται σε συγκεκριμένα γεγονότα αλλά μας βοηθά να εκτελέσουμε κάποιες δραστηριότητες χωρίς να έχουμε την πλήρη συνείδηση τους.

Στάδια Μνήμης Βραχυπρόθεσμη μνήμη Είναι η μνήμη των πρόσφατων γεγονότων. Αποθηκεύεται μικρός αριθμός πληροφοριών για μικρό χρονικό διάστημα. Η βραχυπρόθεσμη μνήμη μπορεί να απολεσθεί μετά από κτύπημα στον εγκέφαλο, έντονη συγκίνηση ή παροδική απώλεια της συνείδησης. Μακροπρόθεσμη μνήμη Είναι η μνήμη των γεγονότων που συνέβησαν στο παρελθόν. Αποθηκεύεται μεγάλος αριθμός πληροφοριών για μεγάλο χρονικό διάστημα. Χρειάζεται προσπάθεια για να ανασυρθούν οι μακροπρόθεσμες μνήμες. Βλάβη στον ιππόκαμπο προκαλεί αδυναμία σχηματισμού των μακροπρόθεσμων μνημών.

Παγίωση:Μετατροπή της Βραχυπρόθεσμης μνήμης σε μακροπρόθεσμη Οι νεοεισερχόμενες πληροφορίες αρχικά διατηρούνται σε μια αποθήκη (δομή/δομές του εγκεφάλου) που έχει μικρή χωρητικότητα (έως 12 θέματα) και η διάρκεια διατήρησης του κάθε θέματος είναι μερικά λεπτά. Με την πάροδο του χρόνου οι πληροφορίες/θέματα διαγράφονται εκτός αν υπάρχει επανάληψη και κατά συνέπεια συνεχής διέγερση των εμπλεκόμενων νευρωνικών κυκλωμάτων. Κάποιες από τις μνήμες μπορεί να μεταφερθούν στην αποθήκη (δομή/δομές του εγκεφάλου) της μακροπρόθεσμης μνήμης. Στις δομές αυτές φαίνεται να συμμετέχει ο ιππόκαμπος. Η παγίωση συνεπάγεται μόνιμες μοριακές, μορφολογικές και λειτουργικές αλλαγές στα νευρωνικά κυκλώματα.

Παγίωση:Μετατροπή της Βραχυπρόθεσμης μνήμης σε μακροπρόθεσμη Από την προσωπική μας εμπειρία γνωρίζουμε ότι οι βραχυ- πρόθεσμες μνήμες μπορούν να μετατραπούν σε μακροπρόθεσμες μέσω επανάληψης. Αυτό μπορεί να οφείλεται στην συνεχή ενεργοποίηση συγκεκριμένων νευρωνικών κυκλωμάτων που επάγουν μοριακές και δομικές αλλαγές που οδηγούν στην παγίωση. Γνωρίζουμε επίσης ξανά από την εμπειρία ότι η παγίωση μπορεί να ενισχυθεί με ένα σχέδιο ή με το συνδυασμό μιας πληροφορίας με κάποια γεγονότα ή άλλες πληροφορίες. Επίσης η παγίωση μιας πληροφορίας εξαρτάται από την σημαντικότητα ή/και την συναρπαστικότητα της. Οι συναρπαστικές πληροφορίες ενεργοποιούν το συμπαθητικό σύστημα και την απελευθέρωση της επινεφρίνης και τελικά την αύξηση των επιπέδων της γλυκόζης στο αίμα που φαίνεται να παίζει σημαντικό ρόλο στην παγίωση.

Αισθητική Πληροφορία Βραχυπρόθεσμη μνήμη Μπορεί να απολεσθεί μετά από απώλεια αισθήσεων, κτύπημα, ή παρεμβολή άλλων ερεθισμάτων Η επανάληψη προάγει την διατήρηση της μνήμης Μακροπρόθεσμη μνήμη εμπέδωση εδραίωση Εξασθενίζουν με το χρόνο και απαιτείται προσπάθεια για την ανάκληση τους Είναι μέρος της συνείδησης Ιππόκαμπος Αμυγδαλή Εγκεφαλικός και Παρεγκεφαλιδικός φλοιός (γεγονότα-δεξιότητες Παροδική απώλεια Μόνιμη απώλεια

Οι περιοχές του εγκεφάλου που εμπλέκονται στην μνήμη ΜΝΗΜΗ Έκδηλη (Γεγονότα-Συμβάντα) Άδηλη Ικανότητες-Δεξιότητες Συνειρμική και Μη-συνειρμική Μάθηση Ιππόκαμπος Μέσος Κροταφικός Λοβός Διεγκέφαλος Νεοραβδωτό σώμα Κινητικός Φλοιός Παρεγκεφαλίδα και Αμυγδαλή

Τα είδη της Μάθησης Μη συνειρμική μάθηση (δεν απαιτεί την εκμάθηση της σύνδεσης ανάμεσα σε δύο πληροφορίες-γεγονότα) Εξοικείωση και Ευαισθητοποίηση Συνειρμική μάθηση (Απαιτεί την εκμάθηση της σύνδεσης ανάμεσα σε δύο πληροφορίες- γεγονότα) Κλασσική εξαρτημένη και Συντελεστική εξαρτημένη

Η Aplysia είναι το πειραματικό μοντέλο μελέτης των μηχανισμών μνήμης και μάθησης Έχει απλό νευρικό σύστημα με μεγάλους και αναγνωρίσιμους νευρώνες Οι νευρώνες της είναι προσβάσιμοι για λεπτομερείς ανατομικές, βιοφυσικές και βιοχημικές μελέτες Έχουν αναγνωριστεί τα νευρωνικά κυκλώματα που διαμεσολαβούν πολλές από τις συμπεριφορές της Π.χ. διέγερση του σίφωνα προκαλεί απόσυρση του βραγχίου

Μη συνειρμική μάθηση: Εξοικείωση (προσαρμογή) Μαθαίνουμε να μειώνουμε την αντίδραση μας σε ένα επαναλαμβανόμενο ερέθισμα πιθανά μέσω μείωσης της απελευθέρωσης του νευροδιαβιβαστή σε συγκεκριμένες συνάψεις

Μη συνειρμική μάθηση: Ευαισθητοποίηση Μαθαίνουμε να έχουμε αυξημένη αντίδραση σε ήπια ερεθίσματα μετά από ένα έντονο ερέθισμα πιθανά μέσω αύξησης της απελευθέρωσης του νευροδιαβιβαστή σε συγκεκριμένες συνάψεις

Ευαισθητοποίηση συνδέεται με ενίσχυση της συναπτικής διαβίβασης

Η μοριακή Βάση της Μακρόχρονης Μνήμης που Απαιτείται για την Ευαισθητοποίηση

H Ευαισθητοποίηση Συνοδεύεται από Συναπτικές Αλλαγές

Συνειρμική μάθηση: Κλασσική εξαρτημένη Ένα φυσικό ερέθισμα (τροφή) προκαλεί μια εξαρτημένη αντίδραση (σιελόρροια). Αν του φυσικού ερεθίσματος προηγείται πάντα ένα ουδέτερο ερέθισμα τότε μετά από την πάροδο κάποιου χρόνου το ουδέτερο ερέθισμα επάγει την ίδια εξαρτημένη αντίδραση όπως και το φυσικό ερέθισμα

Συνειρμική μάθηση: Κλασσική εξαρτημένη Ο Pavlov πρότεινε ότι η κλασσική εξαρτημένη μάθηση βασίζεται στην σύνδεση ή την ενίσχυση της σύνδεσης μεταξύ εγκεφαλικών περιοχών που διεγείρονται από το φυσικό και το ουδέτερο ερέθισμα

Εξαρτημένη μάθηση και θεραπευτικές προσεγγίσεις Αντιμετώπιση του αλκοολισμού Η γεύση του οινοπνεύματος συνοδεύεται από την λήψη απομορφίνης που προκαλεί ναυτία και εμετό. Ως αποτέλεσμα ο αλκοολικός μπορεί να συνδέσει την γεύση του οινοπνεύματος με την ναυτία και τον εμετό και να εκδηλώσει αποστροφή προς το οινόπνευμα

Συνειρμική μάθηση: Συντελεστική εξαρτημένη Όταν μια συμπεριφορά ακολουθείται από κάποιας μορφής επιβράβευση ή τιμωρία, αυξάνεται ή μειώνεται η πιθανότητα εμφάνισης της συγκεκριμένης συμπεριφοράς.

Γλώσσα Τα κύρια κέντρα της γλώσσας είναι η περιοχή Broca και η περιοχή Wernicke. Στο φλοιό υπάρχουν και άλλες περιοχές που αφορούν διαφορετικές εκφάνσεις της γλώσσας όπως ακοή, όραση, ομιλία και παραγωγή λέξεων

Η υπάρχουσα νευρική εξειδίκευση αποδεικνύεται στις αφασίες δηλ. σε ειδικές ομιλητικές βλάβες που δεν οφείλονται σε πνευματική καθυστέρηση ή παράλυση των μυών που εμπλέκονται στην άρθρωση.

Βλάβη στην περιοχή Broca έχει σαν αποτέλεσμα την δυσκολία εκτέλεσης των συντονισμένων αναπνευστικών και στοματικών (αρθρωτικών) κινήσεων που είναι αναγκαίες για την ομιλία. Υπάρχει αντίληψη της ομιλίας αλλά αδυναμία σχηματοποίησης λέξεων και τοποθέτηση τους σε συντακτική σειρά. Η περιοχή Broca

Η περιοχή Wernicke Βλάβη στην περιοχή Wernicke έχει σαν αποτέλεσμα την δυσκολία αντίληψης της γραπτής ή της προφορικής μορφής της γλώσσας. Υπάρχει ευκολία στην ομιλία αλλά ο λόγος είναι ακαταλαβίστικος

Οι άνδρες και οι γυναίκες χρησιμοποιούν διαφορετικές περιοχές του εγκεφάλου για την επεξεργασία της γλώσσας ΆνδραςΓυναίκα

Η ΣΥΝΕΙΔΗΣΗ Συνείδηση είναι η αναγνώριση της ταυτότητας και της θέσης του ατόμου στο χώρο και στο χρόνο και βασίζεται στις συνειδητές εμπειρίες. Συνειδητή εμπειρία είναι η επίγνωση καταστάσεων, διεργασιών, ερεθισμάτων, εννοιών, και σκέψεων.

Νευρικοί Μηχανισμοί Συνειδητών Εμπειριών Οι νευροεπιστήμονες θεωρούν ότι οι συνειδητές εμπειρίες αντιπροσωπεύουν το συνολικό ολοκλήρωμα της νευρικής δραστηριότητας (δυναμικά ενέργειας και κλιμακωτά δυναμικά) σε μια δεδομένη στιγμή και δεν απαιτούν τίποτα παραπάνω από τον εγκέφαλο (Francis Crick and Christof Koch). Επιπλέον θεωρείται ότι η νευρική δραστηριότητα που οδηγεί σε συνειδητή εμπειρία δεν εντοπίζεται σε μία περιοχή που είναι υπεύθυνη για την δημιουργία συνειδητής εμπειρίας αλλά μάλλον βρίσκεται σε ένα σύνολο νευρώνων που λειτουργούν προσωρινά όλοι μαζί κατά ένα εξειδικευμένο τρόπο.

Νευρικοί Μηχανισμοί Συνειδητών Εμπειριών Ένα συγκεκριμένο ερέθισμα ή κατάσταση χαρακτηρίζεται από διάφορα συστατικά στοιχεία όπως χρώμα, κίνηση, οσμή, ήχο, μέγεθος και σχετίζεται με μνήμες, συναισθήματα, και ιδέες. Όλα αυτά τα επιμέρους συστατικά αναλύονται σε διαφορετικές περιοχές του εγκεφάλου. Η ηλεκτρική/νευρική δραστηριότητα των νευρώνων που αναλύουν τα επιμέρους συστατικά στοιχεία του συγκεκριμένου ερεθίσματος αποτελούν το σύνολο των νευρώνων που λειτουργούν προσωρινά όλοι μαζί και οδηγούν σε συνειδητή εμπειρία. Φαίνεται να συμμετέχουν ο εγκεφαλικός φλοιός, ο θάλαμος, τα βασικά γάγγλια και ο δικτυωτός σχηματισμός. Δεν φαίνεται να συμμετέχει ο ιππόκαμπος και η παρεγκεφαλίδα.

ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΗ ΚΥΡΙΑΡΧΙΑ Τα δύο ημισφαίρια του ανθρώπινου εγκεφάλου δεν είναι ισοδύναμα. Στην πραγματικότητα, κατά μία έννοια, ο άνθρωπος έχει δύο εγκεφάλους οι οποίοι επικοινωνούν μεταξύ τους μέσω των εγκεφαλικών συνδέσμων.

Εγκεφαλική Ασυμμετρία Την μουσική στους μουσικούς (πρωταρχικά) Γλώσσα Είναι επαγωγικό, αναλυτικό και χρονικά εξαρτώμενο. Ασχολείται με τα επιμέρους στοιχεία των ερεθισμάτων και τα διαχειρίζεται ως αλληλουχία. Τη μουσική στους περισσότερους ανθρώπους Σύνθετες οπτικές και χωρικές λειτουργίες, καθώς και ορισμένες παραμέτρους του συναισθήματος. Συνθετικό και ολιστικό. Ασχολείται με το γενικό πρότυπο αντί για τα επιμέρους στοιχεία Αριστερό Ημισφαίριο Δεξί Ημισφαίριο

ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 1.Fundamentals of Anatomy and Physiology, Fifth edition. Frederic H. Martini (2001). Published by Prentice-Hall, Inc. 2.Φυσιολογία του Ανθρώπου, 8η Έκδοση. Vander A., Sherman J., and Luciano D., (2001). Published by McGraw-Hill. Επιμέλεια Ελληνικής Έκδοσης Ν. Γελαδάς και Μ. Τσακόπουλος (Ιατρικές εκδόσεις Π.Χ. Πασχαλίδης) 3.Fundamental Neuroscience, Zigmond MJ., Bloom FE., Landis SC., Roberts JL., Squire LR., (1999). Academic Press 4.Αρχές Φυσιολογίας 2η έκδοση. Berne RM and Levy MN (1996). Επιμέλεια Ελληνικής Έκδοσης Ηλίας Κούβελας. Πανεπιστημιακές Εκδόσεις Κρήτης (1999). 5.Principles of Anatomy and Physiology, 9th Edition. Tortora GJ and Grabowski SR (2000). Published by John Wiley and Sons

ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 6.Νευροεπιστήμη της Συμπεριφοράς, Βασικές Αρχές, Μέθοδοι, Τεχνικές & Εργαστηριακές Ασκήσεις. Γεώργιος Παναγής. Ιατρικές Εκδόσεις Π.Χ. Πασχαλίδης. 2.