Η νευρική ώση (neural impulse) χρειάζεται χρόνος για να ταξιδέψει μια πληροφορία από/προς τον εγκέφαλο: τσίμπημα ώμων < τσίμπημα αστραγάλων (20 άτομα) το σήμα δεν πρέπει να εξασθενήσει κατά μήκος του νευράξονα πρωταγωνιστές: κυτταροπλασματική μεμβράνη + ιόντα transmembrane proteins: ion channels, active transporters, receptor molecules άνιση κατανομή ιόντων μέσα και έξω (Na+, K+): αντλία ιόντων νατρίου-καλίου, ενεργητική μεταφορά 3 Na+ έξω, 2 K+ μέσα (για να διατηρηθούν μακροπρόθεσμα σταθερές οι συγκεντρώσεις K+ και Na+) 2 παράγοντες επηρεάζουν το προς τα πού θέλεουν να πάνε τα ιόντα: κλίση συγκέντρωσης και κλίση φορτίων (διαφορά δυναμικού) κλίση συγκέντρωσης: νάτριο Na+ x10 έξω, κάλιο K+ x20 μέσα επιλεκτική διαπερατότητα: ειδικοί, ξεχωριστοί δίαυλοι (κανάλια) για τα διάφορα ιόντα. Κάποια είναι τασοεξαρτόμενα (voltage-gated) και κάποια όχι. για το κάλιο οι τάσεις είναι ανάποδες ενώ για το νάτριο οι τάσεις είναι ίδιες (να μπει μέσα) σε ηρεμία έχουμε μέτρια ροή K+ (many more nongated channels) και τα κανάλια του Na+ κλειστά, οπότε το K+ καθορίζει το δυναμικό ηρεμίας στα -70mv (μέσα αρνητικό) η τάση του K+ να φύγει (λόγω κλίσης συγκέντρωσης) ή να μείνει (λόγω αρνητικού δυναμικού) εξισορροπείται στη κατάσταση ηρεμίας

The Nernst equation

Equivalent electrical circuit

Το δυναμικό ενεργείας (action potential) ένα ακόμα ηλεκτροδιάκι στο 2.13 για να δώσω ρεύμα (κανονικά ποιος δίνει;) υπερπόλωση (hyperpolarization) εκπόλωση (depolirization) ουδός (κατώφλι) πυροδότησης (threshold στα – 55mV πιθανότητα 50%) δυναμικό ενέργειας (action potential) νευρική ώση (neural impulse) νόμος του όλου ή ουδενός (σταθερό μέγεθος + μορφή), σαν computer 0 or 1 συχνότητα εκφόρτισης (frequency coding)

Alan Hodgkin & Andrew Huxley (Nature 1938)

Voltage-gated sodium channel

Η μοριακή βάση του Δυναμικού Ενέργειας τασοεξαρτώμενοι δίαυλοι (κανάλια) νατρίου και καλίου σε μικρή εκπόλωση: ανοίγουν λίγο τα κανάλια νατρίου, λίγο Na+ μέσα, ανοίγουν τα κανάλια καλίου, λίγο K+ έξω, εξισορρόπηση στα -70mv δυναμικό ενέργειας/εκφόρτιση/νευρική ώση: εκπόλωση πέρα από το κατώφλι (-55mv), ανοίγουν πολύ τα κανάλια νατρίου, πολύ Na+ μέσα, το K+ έξω αλλά δεν μπορεί να παρακολουθήσει, ανοίγουν ακόμα περισσότερο τα κανάλια Na+, και άλλο Na+ μέσα (σα χιονοστιβάδα), μέχρι +30mv η κλίση συγκέντρωσης αλλάζει ελάχιστα (1% άλλάζει για το Na+) η αναστροφή ηλεκτρικής κλίσης, δηλαδή το ότι το εσωτερικό γίνεται πολύ θετικό +30mv σε σχέση με το εξωτερικό, εμποδίζει άλλο Na+ από το να μπει στην κορύφωση του ΔΕ κλείνουν τα κανάλια Na+ και ανοίγουν πολύ τα κανάλια K+, το K+ βγαίνει προς τα έξω και έχουμε τελικά επαναφορά στο δυναμικό ηρεμίας (επαναπόλωση με προσωρινή υπερπόλωση) η αντλία Na+/K+ αποκαθιστά σιγά σιγά και την κλίση συγκέντρωσης ανερέθιστη περίοδος: για ~1ms μετά το ΔΕ δε μπορεί να παραχθεί καινούργιο ΔΕ (συνέπειες: max ρυθμός εκφόρτισης 1KHz, φορά ροής προς τη μία μόνο μεριά του νευράξονα) absolute (Na+ channels inactivated) vs. relative refractory period (need stronger depolirization) σκορπιός: Na+ ανοιχτά, K+ κλειστά τοπικά αναισθητικά: μπλοκάρουν τα κανάλια Na+ γενικά αναισθητικά: ανοίγουν τα κανάλια K+

Αντλία Κ+ - Νa+ Ενεργητική Μεταφορά

Η νευρική ώση (μετάδοση του ΔΕ) το ΔΕ «ξαναγεννιέται» σε κάθε σημείο κατά μήκος του άξονα και έτσι έχει αμείωτη ένταση (με μια «παθητική» μεταφορά η ένταση θα μειωνόταν σε συνάρτηση με την απόσταση, γιατί οι άξονες δεν είναι και τόσο καλοί αγωγοί του ηλεκτρισμού έχουμε 2 ειδών αντιστάσεις (και ροές), μία μεταξύ των πλευρών της μεμβράνης και μία στο εσωτερικό του νευράξονα – το ρεύμα θα πάει προς τη μικρότερη αντίσταση, την εσωτερική (αν υπάρχει διαφορά δυναμικού εσωτερικά) με την εσωτερική ροή του ρεύματος από το + στο - η γειτονική μεμβράνη εκπολώνεται πάνω από το κατώφλι και έτσι δημιουργείται ένα νέο ΔΕ δίπλα στο προηγούμενο ταχύτητα μετάδοσης: 1 m/s σε λεπτούς άξονες και 10 m/s στους παχύς (λόγω του ότι έχουν μικρότερη εσωτερική αντίσταση) με έλυτρο μυελύνης η ταχύτητα στα 100 m/s (αυξάνεται η αντίσταση της μεμβράνης και έχουμε μικρότερες απώλειες) ορθόδρομη και αντίδρομη (μόνο τεχνητά, λόγω ανερέθιστης περιόδου) κατεύθυνση μετάδοσης του ΔΕ

The length constant (37%)

Saltatory conduction αγωγή κατ’άλματα (αντί για δημιουργία σε κάθε σημείο), πιο γρήγορη ταχύτητα μετάδοσης, πρόβλημα στην σκλήρυνση κατά πλάκας γιατί στα σημεία που χάνεται η μυελύνη δεν υπάρχουν κανάλια ιόντων από κάτω και επομένως δε μπορεί να δημιουργηθεί ΔΕ (also inflammation can destroy the axon totally)

Έλυτρο Μυελίνης και Περισφίξεις του Ranvier

Myelinated axons

Μεταφορά μηνυμάτων χωρίς ΔΕ μέχρι τώρα μιλούσαμε μόνο για νευράξονες στους δενδρίτες και τα κυτταρικά σώματα και σε μικρούς, τοπικούς νευρώνες (με κοντό ή καθόλου άξονα) η μεταφορά του σήματος γίνεται παθητικά, χωρίς παραγωγή ΔΕ έχουμε εκπόλωση, υπερπόλωση, και τοπικά διαβαθμιζόμενα δυναμικά – ΟΚ για μικρές αποστάσεις (γιατί η ένταση εξασθενεί με την απόσταση και το χρόνο) δεν ισχύει ο νόμος του όλου ή ουδενός εδώ δεν υπάρχει σαφής φορά στη ροή πληροφοριών