7o ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΔΙΑΤΡΟΦΗΣ ΣΤΗΝ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ Εργαστήριο Φυσιολογίας Θρέψεως & Διατροφής

Η αναπαραγωγική ικανότητα των μηρυκαστικών ζώων επηρεάζεται από την ενέργεια και τα θρεπτικά συστατικά (ΘΣ) του σιτηρεσίου που είναι απαραίτητα για: την ανάπτυξη των ωοκυττάρων και των σπερματοζωαρίων την ωοθυλακιορρηξία την εγκατάσταση του γονιμοποιηθέντος ωαρίου στη μήτρα τη βιωσιμότητα του εμβρύου Επηρεάζεται έμμεσα από την επίδραση ορμονών και μεταβολιτών που έχουν σχέση με τη διατροφή

Σχηματική παράσταση της σχέσης μεταξύ μεταβολικής κατάστασης και αναπαραγωγικού άξονα (Blache & Martin, 2009)

Η επίδραση της διατροφής αρχίζει από τον έλεγχο της παραγωγής γαμετών σε κυτταρικό και μοριακό επίπεδο και επεκτείνεται επηρεάζοντας την εμβρυϊκή ζωή (εμβρυϊκός προγραμματισμός), αυτή των νεογνών, την ήβη και στη συνέχεια ακόμα και τη γονιμότητα του ενήλικου οργανισμού (αναπαραγωγική ζωή). Ορμόνες Ινσουλίνη λεπτίνη γκρελίνη κισπεπτίνη Μεταβολίτες αμινοξέα λιπαρά οξέα γλυκόζη

Για τη βελτίωση της αναπαραγωγικής λειτουργίας εφαρμόζεται τελευταία η “στοχευμένη διατροφή” (focus feeding),η οποία βασίζεται στη χορήγηση ειδικά σχεδιασμένων (καταρτισθέντων) σιτηρεσίων κατόπιν μελέτης των αναγκών κάθε σταδίου της αναπαραγωγής, από τη σύλληψη έως την ενήβωση σε συγκεκριμένες χρονικές περιόδους και για συγκεκριμένα χρονικά διαστήματα που πρακτικά αποβλέπουν στη βελτίωση της παραγωγής σπέρματος, του ρυθμού ωοθυλλακιορηξίας και της παραγωγής πρωτογάλακτος.

Σημεία επίδρασης της στοχευμένης διατροφής στην αναπαραγωγική λειτουργία των μικρών μηρυκαστικών

Οι περίοδοι παρέμβασης διαφέρουν μεταξύ των ειδών (βοοειδή – πρόβατα - αίγες) και της παραγωγικής κατεύθυνσης (γαλακτοπαραγωγή–κρεοπαραγωγή) εντός του ιδίου είδους Στόχος της γενετικής βελτίωσης: αύξηση της γαλακτοπαραγωγής Συνέπεια αυτού: μείωση της γονιμότητας Απώτερος στόχος: μακροβιότητα (μεγαλύτερη παραγωγική ζωή)

Η μειωμένη γονιμότητα των αγελάδων είναι πολυπαραγοντική και δεν συνδέεται αποκλειστικά με την υψηλή γαλακτοπαραγωγή. Συνήθως οι αγελάδες με υψηλή γαλακτοπαραγωγή έχουν καλύτερη υγεία λόγω της καλύτερης διατροφής και αναπαραγωγικής διαχείρισης.

Σχέση ετήσιας γαλακτοπαραγωγής και γονιμότητας αγελάδων (όσο υψηλότερη είναι η γαλακτοπαραγωγή τόσο χαμηλότερο είναι το ποσοστό συλλήψεων)

Η μειωμένη γονιμότητα εκδηλώνεται με: καθυστέρηση εμφάνισης του οιστρικού κύκλου μετά τον τοκετό μεγαλύτερο ποσοστό ακανόνιστων οιστρικών κύκλων χαμηλότερα ποσοστά σύλληψης κατά την πρώτη ή /και τις μετέπειτα σπερματεγχύσεις Αποτέλεσμα: η επιμήκυνση του μεταξύ των δύο τοκετών χρονικού διαστήματος (οικονομική επιβάρυνση) μειωμένη παραγωγική ζωή αγελάδων μεγαλύτερο ποσοστό αντικατάστασής τους

Αν οι γαλακτικές περίοδοι ≤3, τότε το ποσοστό αντικατάστασης (μοσχίδες) ≥33% Οι μοσχίδες που παράγει η μονάδα δεν επαρκούν να καλύψουν τις αγελάδες που απομακρύνονται της εκτροφής Αν οι αγελάδες >100 τότε, λόγω ανεπαρκούς επίβλεψης, το ποσοστό γονιμότητας μειώνεται Απώλεια εισοδήματος ~20% ή το 50% του κέρδους από την αυξημένη γαλακτοπαραγωγή απορροφάται από τη μειωμένη γονιμότητα

Ακολουθία βημάτων αναπαραγωγής σε μία γαλακτοπαραγωγό αγελάδα (Garnsworthy et al. 2008)

Αναπαραγωγική λειτουργία αγελάδων γαλακτοπαραγωγής Στόχος: η κατά το δυνατόν καλύτερη κάλυψη των αναγκών των ζώων αυτών σε ενέργεια και θρεπτικά συστατικά για επίτευξη της μέγιστης γαλακτοπαραγωγής και της καλύτερης δυνατής αναπαραγωγικής λειτουργίας

Διαγραμματική παρουσίαση εξέλιξης γαλακτοπαραγωγής, κατανάλωσης τροφής και σωματικής κατάστασης αγελάδων γαλακτοπαραγωγής με αρνητικό ισοζύγιο ενέργειας

Μεταβατική περίοδος (transition period) εκτεταμένη σειρά μεταβολικών προσαρμογών: γλυκόζης λιπαρών οξέων ανοργάνων στοιχείων μέσα σε ένα σχετικά μικρό χρονικό διάστημα

Στις μεταβολικές αυτές προσαρμογές εμπλέκονται όλοι οι ιστοί του σώματος (π.χ. μυϊκός, λιπώδης) προκειμένου να καλυφθούν οι αυξημένες ανάγκες του οργανισμού για το έμβρυο αρχικά και τη γαλακτοπαραγωγή στη συνέχεια.

Χαρακτηριστικά της α’ φάσης γαλακτικής περιόδου αυξημένη έκκριση γάλακτος, αυξημένες ανάγκες για σύνθεση συστατικών γάλακτος, μειωμένη κατανάλωση τροφής, εκδήλωση αρνητικού ενεργειακού ισοζυγίου, απώλεια ΣΒ (μειωμένο BCS), μειωμένη αναπαραγωγική λειτουργία ανάπτυξη ωαρίων και ωοθυλακίων ποιότητα ωοθυλακίων λειτουργία ωχρού σωματίου βιωσιμότητα εμβρύου

Καταβολισμός πρωτεΐνης: 20-25% της σωματικής πρωτεΐνης. Καταβολισμός λίπους παραγωγή NEFA. Η ποσότητα των NEFA αποτελεί δείκτη της έντασης του καταβολισμού. Τα NEFA χρησιμοποιούνται για: σύνθεση λίπους και γάλακτος (μέχρι 40%), παροχή ενέργειας στους σκελετικούς μύες γιατί η γλυκόζη χρησιμοποιείται περισσότερο άμεσα για σύνθεση λακτόζης.

Τα NEFA επηρεάζουν αρνητικά την κατανάλωση τροφής. Η ποσότητα των NEFA ισοδυναμεί με καταβολισμό 15-70 kg λίπους τις έξι πρώτες εβδομάδες της γαλακτικής περιόδου. Ο εκτεταμένος καταβολισμός λίπους μπορεί να οδηγήσει σε λιπώδη εκφύλιση του ήπατος και εκδήλωση κετοναιμίας. Τη 12η εβδομάδα μετά τον τοκετό BCS= 2,5 λόγω αυτορύθμισης της καταναλισκόμενης τροφής.

Σωματική κατάσταση αγελάδων (BSC) και σχετικές πιθανότητες σύλληψης (1 από 3)

Σωματική κατάσταση αγελάδων (BSC) και σχετικές πιθανότητες σύλληψης (2 από 3)

Σωματική κατάσταση αγελάδων (BSC) και σχετικές πιθανότητες σύλληψης (3 από 3)

Φαινοτυπικά: καλύτερη σωματική κατάσταση στον τοκετό Φαινοτυπικά: καλύτερη σωματική κατάσταση στον τοκετό μεγαλύτερη μείωση κατά την α’ φάση. Γενετικά: καλύτερη σωματική κατάσταση στον τοκετό μικρότερη απώλεια σωματικής ύλης (οι παχύτερες γενετικά αγελάδες διατηρούν σχετικά καλύτερη σωματική κατάσταση κατά την α’ φάση. Λόγω επιλογής οι αγελάδες με υψηλή γαλακτοπαραγωγή είναι πιο αδύνατες στον τοκετό (BCS: 2,1 αντί 2,5).

Μείωση σωματικής κατάστασης Αναπαραγωγικά χαρακτηριστικά αγελάδων σε σχέση με τη μείωση της σωματικής κατάστασης (στην κλίμακα 1-5) Μείωση σωματικής κατάστασης <0,5 0,5-1,0 >1,0 Εμφάνιση 1ης ωοθηλακιορρηξίας από τον τοκετό σε ημέρες 27 31 42 Εκδήλωση 1ου οίστρου από τον τοκετό σε ημέρες 48 41 62 Ποσοστό συλλήψεων (%) 65 53 17 Αριθμός σπερματεγχύσεων ανά σύλληψη 1,8 2,3

Συσχέτιση μεταξύ BCS στον τοκετό και ποσοστού μείωσης αυτού κατά την α’ φάση r2= 0,82 (υψηλή). Για κάθε 0,5 μονάδα μείωσης της σωματικής κατάστασης το ποσοστό συλλήψεων μειώνεται κατά 10%. Η χαμηλή σωματική κατάσταση (α’ φάση) συνδέεται με: επιμήκυνση της άνοιστρης περιόδου μετά τον τοκετό (λόγω καθυστέρησης επαναδραστηριοποίησης των ωοθηκών), μειωμένη συχνότητα έκκρισης της ωχρινοτρόπου ορμόνης (LH), χαμηλή ανταπόκριση των ωοθηκών στις γοναδοτροφίνες.

Καταβολισμός λίπους. αυξημένη συγκέντρωση NEFA και ΒΗΒA Καταβολισμός λίπους αυξημένη συγκέντρωση NEFA και ΒΗΒA μειωμένη συγκέντρωση ινσουλίνης, IGF-I και γλυκόζης μειωμένη παραγωγή οιστρογόνων από τα κυρίαρχα ωοθυλάκια. Η λεπτίνη επηρεάζει το νευροενδοκρινικό σύστημα και αλληλεπιδρά με άλλες ορμόνες όπως η ινσουλίνη, η γλυκαγόνη, τα γλυκοκορτικοειδή, η αυξητική ορμόνη, ο IGF-I, οι κυτταροκίνες και οι θυροειδικές ορμόνες.

Η στρατηγική αντιμετώπισης της μειωμένης γονιμότητας επικεντρώνεται στη μείωση του αρνητικού ενεργειακού ισοζυγίου με δύο κύριες επιλογές: α. αύξηση της ενεργειακής πυκνότητας του σιτηρεσίου, β. μείωση της ενεργειακής δαπάνης εκ μέρους των αγελάδων για παραγωγή λίπους του γάλακτος με την ελάχιστη δυνατή μείωση της γαλακτοπαραγωγής.

Αύξηση ενεργειακής πυκνότητας σιτηρεσίου Αντικατάσταση μέρους των ΧΖ με ΣΖ με αυξημένη συμμετοχή λιπαρών ουσιών ή αμύλου. Η αντικατάσταση αυτή επιφέρει: α. αύξηση ενεργειακής πυκνότητας, β. μείωση της καταναλισκόμενης ποσότητας ΞΟ , γ. τροποποίηση των ζυμωτικών φαινομένων, δ. τροποποίηση της χημικής σύστασης του γάλακτος, ε. αύξηση των περιστατικών χωλοτήτων και μετατόπισης του ηνύστρου, στ. αύξηση της συγκέντρωσης της ινσουλίνης και ζ. αύξηση του ποσοστού των αγελάδων που είχαν ωοθυλακιορρηξία τις πρώτες 50 ημέρες από τον τοκετό.

Η άριστη στρατηγική είναι: Επομένως, η αύξηση της συγκέντρωσης της ινσουλίνης βελτιώνει σημαντικά τις παραμέτρους γονιμότητας των αγελάδων. Οι παράμετροι αυτές είναι ευνοϊκότερες σε αγελάδες με μικρότερη γαλακτοπαραγωγή. Η άριστη στρατηγική είναι: τις πρώτες 60 ημέρες από τον τοκετό: υψηλό επίπεδο αμύλου (18% της ΞΟ) και χαμηλό (4%) λίπους, στη συνέχεια: χαμηλό επίπεδο αμύλου (10% της ΞΟ) και υψηλό λίπους (5,5%) για αύξηση της προγεστερόνης

Παράμετροι γονιμότητας αγελάδων με υψηλή και χαμηλότερη γαλακτοπαραγωγή που διετράφησαν με σιτηρέσια χαμηλής ή υψηλής περιεκτικότητας σε άμυλο κατά τις πρώτες 50 ημέρες από τον τοκετό 100 g αμύλου /kg ΞΟ Χαμηλή συγκέντρωση ινσουλίνης στο πλάσμα 260 g αμύλου /kg ΞΟ Υψηλή συγκέντρωση ινσουλίνης στο πλάσμα Υψηλό επίπεδο γαλακτοπαραγωγής -Χρονικό διάστημα μεταξύ τοκετού και 1ης σπερματέγχυσης (σε ημέρες)a 139,8 ± 16,7 (n= 8) 128,2 ± 14,8 (n=9) -Χρονικό διάστημα μεταξύ τοκετού και σύλληψης (σε ημέρες)b 169,5 ± 20,4 (n= 5) 153,1 ± 17,9 (n=6) -Ποσοστό συλλήψεων κατά την 1η σπερματέγχυση 37,5 % 44,4 % -Αριθμός σπερματεγχύσεων ανά σύλληψη 1,9 ± 0,3 (n=5) 2,1 ± 0,3 (n=6) - Τελικό ποσοστό συλλήψεων 62,5 % 66,7 %

συνέχεια πίνακα Χαμηλό επίπεδο γαλακτοπαραγωγής -Χρονικό διάστημα μεταξύ τοκετού και 1ης σπερματέγχυσης (σε ημέρες)a 113,5 ± 10,4 (n=8) 104,6 ± 9,3 (n=9) -Χρονικό διάστημα μεταξύ τοκετού και σύλληψης (σε ημέρες)b 128,6 ± 13,7 (n=8) 116,4 ± 11,8 (n=9) -Ποσοστό συλλήψεων κατά την 1η σπερματέγχυση 62,5 % 66,7 % -Αριθμός σπερματεγχύσεων ανά σύλληψη 1,4 ± 0,2 (n=8) 1,2 ± 0,2 (n=9) - Τελικό ποσοστό συλλήψεων 100 % a σπερματέγχυση έγινε σε 34 από τις 40 αγελάδες b συνέλαβαν 28 αγελάδες από τις 34 στις οποίες έγινε σπερματέγχυση

Χρονικό διάστημα σε ημέρες (τοκετός-ωορρηξία) Ποσοστό αγελάδων που είχε ωοθηλακιορρηξία τις πρώτες 50 ημέρες από τον τοκετό και το χρονικό διάστημα μεταξύ τοκετού και πρώτης ωοθηλακιορρηξίας στις αγελάδες υψηλής και χαμηλότερης γαλακτοπαραγωγής που διετράφησαν με σιτηρέσιο χαμηλής ή υψηλής περιεκτικότητας σε άμυλο κατά τις πρώτες 50 ημέρες από τον τοκετό. Ποσοστό αγελάδων (%) Χρονικό διάστημα σε ημέρες (τοκετός-ωορρηξία) Επίπεδο γαλακτοπαραγωγής αγελάδων Μάρτυρας* Επέμβαση** - Υψηλό 50 80 53,8 ± 7,7 41,4 ± 4,9 - Χαμηλό 60 100 43,1 ± 5,2 27,5 ± 1,9 * Μάρτυρας: 100 g αμύλου /kg ΞΟ χαμηλή  χαμηλότερη συγκέντρωση ινσουλίνης ** Επέμβαση: 260 g αμύλου /kg ΞΟ υψηλή  υψηλότερη συγκέντρωση ινσουλίνης

Σιτηρέσια υψηλής περιεκτικότητας σε Νχες ουσίες υψηλής Ζυμωτικότητας προκαλούν αύξηση της NH3 αύξηση ουρίας στο αίμα μείωση ποιότητας ωοκυττάρων μειωμένη παραγωγή βλαστοκυττάρων μειωμένη συγκέντρωση ινσουλίνης. Το υψηλότερο ποσοστό αμύλου συμβάλει στη μείωση της ΝΗ3 (καλύτερη χρησιμοποίησή της για παραγωγή μικροβιακής πρωτεΐνης). Επομένως, τις πρώτες 60-70 ημέρες από τον τοκετό επιδιώκεται η χορήγηση σιτηρεσίων χαμηλής περιεκτικότητας σε Ν-χες ουσίες υψηλής ζυμωτικότητας και χαμηλής περιεκτικότητας σε NDF – ADF (μείωση του λόγου οξικό: προπιονικό αύξηση ινσουλίνης μείωση NEFA

Επίπεδο αζωτούχων ουσιών σιτηρεσίων Επίδραση του επιπέδου Ν-χων ουσιών σιτηρεσίων γαλακτοπαραγωγικών αγελάδων στους δείκτες αναπαραγωγικής λειτουργίας αυτών Επίπεδο αζωτούχων ουσιών σιτηρεσίων (% της ξηράς ουσίας) 14 16 18 Έγκυες αγελάδες μετά την 1η σπερματέγχυση 7 /17 (41%) 7 /16 (44%) 4 /17 (24%) Έγκυες αγελάδες μετά την 4η σπερματέγχυση 1 3 4 Σπερματεγχύσεις /σύλληψη 2,1 2,2 2,8 Διάστημα μεταξύ τοκετού – σύλληψης σε ημέρες 87 91 102

Μείωση λιποπεριεκτικότητας γάλακτος Η σύνθεση του λίπους του γάλακτος αντιπροσωπεύει το 50% των καθαρών αναγκών γαλακτοπαραγωγής. Μείωση λ% μείωση ενεργειακών αναγκών μείωση αρνητικού ενεργειακού ισοζυγίου. Χορήγηση ΑΚΛΟ τροποποίηση ζυμωτικών φαινομένων μείωση λιποσύνθεσης (milk fat depression-MFD) π.χ.trans-10, cis-12 CLA, λινολενικό, λινελαϊκό. Χορήγηση μεγάλων ποσοτήτων οξειδωτικό stress μειωμένη βιωσιμότητα εμβρύων.

Ελαχιστοποίηση υπερσιτισμού κατά τον 1ο μήνα της Ξηράς περιόδου (8ος κυοφορίας) και αυξημένη χορήγηση τον 2ο μήνα (9ος κυοφορίας) διότι : τις 3 τελευταίες εβδομάδες προς του τοκετού και τις 4 πρώτες ημέρες μετά τον τοκετό οι ανάγκες σε: - γλυκόζη: τριπλασιάζονται - απαραίτητα αμινοξέα: διπλασιάζονται - λιπαρά οξέα: πενταπλασιάζονται

1ος μήνας Ξηράς περιόδου σιτηρέσιο με 5,2 MJ ΚΕΓ /kg ΞΟ με άμυλο 20-28% Η προσθήκη λίπους επιφέρει: μείωση της καταναλισκόμενης ΞΟ αύξηση των ΝΕFA και του ΒΗΒΑ Συνιστάται η χορήγηση προπυλενικής γλυκόλης δύο ημέρες προ του τοκετού.

Αναπαραγωγική λειτουργία αγελάδων κρεοπαραγωγής Στόχος εκτροφής: παραγωγή μόσχων – αποκλειστικό εισόδημα. Βαθμός επιτυχίας εκτροφής: ποσοστό γονιμότητας αγελάδων βιωσιμότητα εκτροφής. Χαμηλή γαλακτοπαραγωγή – θετικό ισοζύγιο ενέργειας. Υποσιτισμός αγελάδων χαμηλά επίπεδα γλυκόζης κινητοποίηση σωματικού λίπους – αυξημένη συγκέντρωση NEFA – αντίσταση στην ινσουλίνη – μακρότερη άνοιστρη περίοδος. Υψηλό επίπεδο διατροφής αμέσως μετά τον τοκετό αυξημένος αριθμός ωοθυλακίων – αυξημένο μέγεθος κυρίαρχου ωοθυλακίου.

Αναπαραγωγική λειτουργία μοσχίδων Διατροφή με σιτηρέσια υψηλής ενεργειακής πυκνότητας μειωμένη έκκριση σωματοτρόπου ορμόνης μειωμένη ανάπτυξη μαστικού αδένα μειωμένη γαλακτοπαραγωγή. Σύλληψη σε νεαρότερη ηλικία δυστοκίες και βραχύτερη παραγωγική ζωή αγελάδων. Συνιστώμενος ρυθμός ανάπτυξης στην ηλικία των 4 – 24 μηνών: 600-700 g /ημέρα. Γονιμοποίηση: ηλικία 15 μηνών Τοκετός: ηλικία 24 μηνών

Διαφορά μεταξύ αγελάδων - μοσχίδων Μοσχίδες: αναπτυσσόμενοι οργανισμοί με θετικό ενεργειακό ισοζύγιο και καλή σωματική κατάσταση στο α’ στάδιο. Αγελάδες: αρνητικό ενεργειακό ισοζύγιο –μειωμένη σωματική κατάσταση στο α’ στάδιο. Διατροφή μοσχίδων με σιτηρέσια υψηλής περιεκτικότητας σε άμυλο υψηλότερος λόγος ινσουλίνης: γλυκαγόνη κακή ποιότητα ωοκυττάρων.

Σχετική επίδραση της ηλικίας κατά τον πρώτο τοκετό και του επιπέδου διατροφής κατά την ανάπτυξη των μοσχίδων στη γαλακτοπαραγωγή των γαλακτοπαραγωγών αγελάδων (ΜΗΑΣΒ = Μέση ημερήσια αύξηση σωματικού βάρους)

Αναπαραγωγική λειτουργία αιγοπροβάτων Η αναπαραγωγική λειτουργία των αιγοπροβάτων συνδέεται με τη φωτοπερίοδο και τη διαθεσιμότητα της βοσκής (διατροφή). Η εποχή των γεννήσεων συμπίπτει (συνήθως) με την εποχή που υπάρχει βοσκή (άνοιξη). Η μελατονίνη ρυθμίζει την εποχικότητα της αναπαραγωγής η οποία μπορεί να τροποποιηθεί με διατροφικές παρεμβάσεις.

Το επίπεδο διατροφής επηρεάζει τον άξονα υποθάλαμος–υπόφυση–γονάδες με αποτέλεσμα να τροποποιείται η έκκριση γοναδοτροφινών, ινσουλίνης, προγεστερόνης, οιστρογόνων, λεπτίνης, αυξητικής ορμόνης ρυθμός ωοθυλακιορρηξίας – ποιότητα ωοκυττάρων. Απώλεια ΣΒ καθυστέρηση ήβης, διαταραχές οιστρικού κύκλου, μειωμένη ανάπτυξη ωοθυλακίων, μείωση αναπαραγωγικής περιόδου, μειωμένος ρυθμός ανάπτυξης εμβρύων, παράταση της μετά τον τοκετό άνοιστρης περιόδου.

Κατά την άνοιστρη μετά τον τοκετό περίοδο και την εποχιακή άνοιστρη περίοδο τα αιγοπρόβατα δεν εισέρχονται στην αναπαραγωγή. Η μήτρα πλησιάζει τη φυσιολογική της κατάσταση σε 25 ημέρες μετά τον τοκετό στην αναπαραγωγική περίοδο και σε 30–35 ημέρες κατά την εποχιακή άνοιστρη περίοδο. Ο θηλασμός δεν επηρεάζει την ωοθηκική δραστηριότητα, αλλά επιμηκύνει την άνοιστρη μετά τον τοκετό περίοδο.

Κρίσιμες χρονικές περίοδοι κατά τη διάρκεια των οποίων ο ρυθμός ωοθυλακιορρηξίας στις προβατίνες είναι ιδιαίτερα ευαίσθητος στη διατροφή. Χρονική περίοδος Όργανο /ιστός στόχος Μηχανισμός Έμβρυο, 50 - 65 ημερών ωοθήκες εμβρύου μεταβολές κατά τη φάση μείωσης των γεννητικών κυττάρων Νεογνό, προ του απογαλακτισμού - Ενήλικα, 6 μήνες προ της ωοθηλακιορρηξίας ωοθήκες μείωση του αριθμού των ωοθηλακίων που υφίστανται ρήξη Ενήλικα, 10 ημέρες προ της ωοθηλακιορρηξίας υποθάλαμος – υπόφυση - ωοθήκες αλλαγές στην ανάπτυξη των ωοθηλακίων των ωοθηκών και άτρησία, αλλαγές στην ποιότητα των ωοκυττάρων και το ρυθμό ωοθηλακιορρηξίας

Η περίοδος μεταξύ τοκετού και οχείας: 7 μήνες εφόσον η σωματική κατάσταση στην οχεία είναι καλή (3–3,5). Η εισαγωγή του αρρενος επηρεάζει θετικά την εκδήλωση οίστρου. Υπάρχει σαφής θετική συσχέτιση μεταξύ επιπέδου διατροφής και ρυθμού ωοθυλακιορρηξίας. Αν η σωματική κατάσταση είναι καλή, αύξηση του επιπέδου διατροφής (flushing –τόνωση) για 5 ημέρες (4–10) βελτιώνει την ωοθυλακιορρηξία.

Η επίδραση της διατροφής στο ρυθμό ωοθυλακιορρηξίας στα πρόβατα περιλαμβάνει (3) φάσεις (διάγρ. 7.9) στατική: αφορά την ωοθυλακιορρηξία στις βαρύσωμες φυλές δυναμική: εκφράζει την αύξηση του ρυθμού ωοθυλακιορρηξίας που οφείλεται στην αύξηση του ΣΒ ή του BCS σε μία σύντομη χρονική περίοδο τριών εβδομάδων οξεία ή άμεση: ο αυξημένος ρυθμός ωοθυλακιορρηξίας δεν συνδέεται με αύξηση του ΣΒ ή του BCS.

Στατική, δυναμική και οξεία ή άμεση επίδραση της διατροφής στο ρυθμό ωοθυλακιορρηξίας (από Scaramuzzi et al., 2006)

Βελτίωση της αναπαραγωγικής λειτουργίας μπορεί να επιτευχθεί με κατάλληλους διατροφικούς χειρισμούς αποφεύγοντας τη χρήση εξωγενών ορμονών. Αλλαγές στην ποσότητα και χημική σύσταση του σιτηρεσίου επιφέρουν αλλαγές στη συγκέντρωση της γλυκόζης έκκριση της ινσουλίνης η οποία ρυθμίζει τη δράση των ορμονών της αναπαραγωγής (γοναδοτροφίνες, στεροειδή, παρεμποδιστές ωοθυλακίων).

Επίπεδο ΟΑΟ* Παράμετρος Χαμηλό Υψηλό Ρυθμός ωοθηλ/ρηξίας μειωμένος Επίδραση του επιπέδου των ολικών Ν-χων ουσιών (ΟΑΟ) του σιτηρεσίου προβατινών επί ορισμένων αναπαραγωγικών παραμέτρων αυτών Επίπεδο ΟΑΟ* Παράμετρος Χαμηλό Υψηλό Ρυθμός ωοθηλ/ρηξίας μειωμένος αυξημένος Συγκ. ουρίας αίματος μειωμένη υψηλή Γονιμότητα αυξημένη Ποιότητα εμβρύων χαμηλή Βιωσιμότητα εμβρύων ανεπηρέαστη *ΟΑΟ: ολικές Ν-χες ουσίες

Το ποσοστό ωοθυλακιορρηξίας και η εμβρυϊκή θνησιμότητα επηρεάζουν την πολυδυμία και τη βιωσιμότητα της εκτροφής. Η σωματική κατάσταση επηρεάζει το ρυθμό ωοθυλακιορρηξίας. Τόνωση (flushing) για 2–3 εβδομάδες για βελτίωση της σωματικής κατάστασης στο 2,5–3. Υψηλό επίπεδο διατροφής αύξηση της συγκέντρωσης της προγεστερόνης – μείωση οιστραδιόλης μείωση βιωσιμότητας εμβρύων μείωση πολυδυμίας.

Η τόνωση περιορίζεται αυστηρά στην προ της οχείας περίοδο και δεν συνεχίζεται σε καμία περίπτωση μετά την οχεία. Ενδείκνυται η μείωση του επιπέδου διατροφής στο 90% του κανονικού επί μία τουλάχιστον εβδομάδα μετά την οχεία.

Διαγραμματική συνοπτική παρουσίαση της επίδρασης του επιπέδου διατροφής σε ορισμένες αναπαραγωγικές παραμέτρους προβατινών

Επίδραση των μεταβολών της σωματικής κατάστασης και του σωματικού βάρους στο ρυθμό ωοθυλακιορρηξίας προβατινών Σωματική κατάσταση Σωματικό βάρος Ρυθμός α β ωοθηλακιορρηξίας 3,5 3,0 67 64 2,11 62 2,5 60 61 2,00 2,0 1,5 52 47 1,00 44 46 1,11 1,0 39 49 1,09 α: έξι βδομάδες προ της οχείας, β: κατά την οχεία

Αναμενόμενα αποτελέσματα Στοιχεία διαχείρισης σωματικής κατάστασης και συγκέντρωσης ουρίας στο γάλα γαλακτοπαραγωγικών προβατινών και αναμενόμενης γονιμότητας και πολυδυμίας αυτών Σωματική κατάσταση Ουρία γάλακτος Αναμενόμενα αποτελέσματα Γονιμότητας Πολυδυμίας < 2,5 25 χαμηλή 2,5 – 3,0 24 - 45 άριστη > 3,0 > 45 πολύ υψηλή

Εμβρυϊκός προγραμματισμός Η ανάπτυξη του εμβρύου καθορίζεται από: τη δυνατότητα του μητρικού οργανισμού να εξασφαλίσει τα απαραίτητα θρεπτικά συστατικά στον πλακούντα και το έμβρυο και τη δυνατότητα του εμβρύου να διαχειριστεί τα θρεπτικά αυτά συστατικά που διατίθενται από το μητρικό οργανισμό.

Η κατανομή των ΘΣ μεταξύ μητρικού οργανισμού, πλακούντα και εμβρύου εξυπηρετείται από ορμόνες που ρυθμίζουν τη μεταφορά και χρησιμοποίηση των εκάστοτε διαθέσιμων ΘΣ. Ενδοκρινικοί μηχανισμοί ρυθμίζουν άμεσα ή έμμεσα την προσαρμογή του μητρικού οργανισμού κατά την κυοφορία. Στους μηχανισμούς προσαρμογής εμπλέκονται οι ορμόνες: ινσουλίνη, αυξητική, IGF, θυρεοειδικές, λεπτίνη κ.ά.

Ορμόνες του πλακούντα (προγεστερόνη, οιστρογόνα, πλακούντια λακτογόνος ορμόνη) διοχετεύονται στη μητρική κυκλοφορία και τροποποιούν το μητρικό μεταβολισμό, τροποποιώντας ταυτόχρονα το μεταβολισμό του πλακούντα και του εμβρύου. Ο ρυθμός ανάπτυξης του εμβρύου εξαρτάται από τον εφοδιασμό του με υποστρώματα όπως η γλυκόζη, τα αμινοξέα και η γαλακτόζη από τη μητέρα.

Αλλαγές στην ποσότητα και /ή τη σύνθεση του σιτηρεσίου του μητρικού οργανισμού κατά τη σύλληψη, κυοφορία, γαλακτοπαραγωγή μπορούν να επηρεάσουν: την ανάπτυξη κάποιων ιστών (π.χ. μυϊκού, λιπώδους), την οργανογένεση (π.χ. καρδιάς, ήπατος, νεφρών, πνευμόνων), το βάρος των νεογνών κατά τη γέννηση, την υγεία και τη βιωσιμότητα των νεογνών και την αναπαραγωγική ζωή των απογόνων.

Τα θρεπτικά συστατικά του μητρικού οργανισμού μεταφέρονται στο έμβρυο μέσω του πλακούντα. Η ανάπτυξη του εμβρύου περιορίζεται αν μεταβληθεί η ροή του αίματος της μήτρας προς το έμβρυο. Το έμβρυο λαμβάνει το μεγαλύτερο ποσοστό της γλυκόζης και των αμινοξέων από το μητρικό οργανισμό μέσω του πλακούντα.

Όταν ο μητρικός οργανισμός δεν διατρέφεται επαρκώς, το επίπεδο της γλυκόζης μειώνεται και τα αμινοξέα μεταβολίζονται, χρησιμοποιούμενα ως πηγή ενέργειας από τον πλακούντα και το έμβρυο, οπότε προκαλείται αύξηση της συγκέντρωσης της ουρίας στο πλάσμα του εμβρύου. Σε περιπτώσεις έντονου υποσιτισμού καταβολίζονται ακόμα και εμβρυϊκοί ιστοί και τα ελευθερούμενα αμινοξέα χρησιμοποιούνται για τη συντήρηση του μεταβολισμού του πλακούντα.

Στις περιπτώσεις αυτές το έμβρυο αντιδρά με αποτελεσματικούς μηχανισμούς προκειμένου να επιβιώσει, δεδομένου ότι, πέραν της επιβίωσης, ο τρόπος εφοδιασμού του εμβρύου με θρεπτικά συστατικά μπορεί να έχει μακροπρόθεσμες συνέπειες ακόμα και μετά τη γέννησή του. Ο μηχανισμός αυτός αντίδρασης του εμβρύου αναφέρεται ως εμβρυϊκός προγραμματισμός και αφορά στις μεταβολές ως προς την παροχή ΘΣ από το μητρικό οργανισμό στο έμβρυο μέσω του πλακούντα οι οποίες έχουν μακροπρόθεσμες συνέπειες στην υγεία, τις αποδόσεις και την αναπαραγωγική ζωή του ζώου στη μετέπειτα ζωή του.

Ο υποσιτισμός της μητέρας επηρεάζει αρνητικά την έκκριση της προγεστερόνης που επηρεάζει την ανάπτυξη του πλακούντα και του εμβρύου. Η μέγιστη ανάπτυξη του πλακούντα στα αιγοπρόβατα παρατηρείται περί την 80η ημέρα μετά τη σύλληψη. Υποσιτισμός της μητέρας τον 1ο μήνα της κυοφορίας δεν έχει αρνητικές συνέπειες στην ανάπτυξη του πλακούντα (θρέψη εμβρύου).

Υποσιτισμός 30η – 80η ημέρα: αρνητική επίδραση επί της ανάπτυξης του πλακούντα. Υποσιτισμός 60η – 110η ημέρα: μέγιστη αρνητική επίδραση γιατί συμπίπτει με τη μέγιστη ενδοκρινική επίδραση επί του πλακούντα. Τα πρώτα 2/3 της κυοφορίας το ενεργειακό κόστος = 3% των αναγκών. Το τελευταίο 1/3 της κυοφορίας το ενεργειακό κόστος= 20% των ημερήσιων συνολικών αναγκών.

Μακροπρόθεσμες αλλαγές του πλακούντα και του εμβρύου λόγω υποσιτισμού της μητέρας (προβατίνας) σε διαφορετικά στάδια του αναπαραγωγικού κύκλου (Symonds et al., 2010)

Κατά την πρώτη φάση όμως ανάπτυξης του εμβρύου πραγματοποιείται η διαφοροποίηση των κυττάρων και η οργανογένεση που είναι εξαιρετικής σημασίας για την κανονική ανάπτυξη του νέου οργανισμού και τη μετέπειτα φυσιολογική εξέλιξη της ζωής του. Σε περίπτωση υποσιτισμού της μητέρας προτεραιότητα στην ανάπτυξη έχει η καρδιά, ο εγκέφαλος και το πάγκρεας και ακολουθεί ο μυϊκός και λιπώδης ιστός του εμβρύου.

Αγελάδες με ελλιπή διατροφή κατά την κυοφορία έδωσαν μόσχους με αναπνευστικά προβλήματα λόγω μη κανονικής ανάπτυξης των αγγείων των πνευμόνων. Υποσιτισμός προβατινών (60% των αναγκών) από την 50η – 135η ημέρα της κυοφορίας προκάλεσε μείωση της ανάπτυξης των ωοθηκών των θηλυκών αμνών και μείωση των κυττάρων Sertoli κατά 20% στους άρρενες αμνούς.

Περιορισμός στη θρέψη του εμβρύου μπορεί να προκαλέσει: θνησιμότητα νεογνών, δυσλειτουργία του πεπτικού και αναπνευστικού, μειωμένο ρυθμό ανάπτυξης νεογνών, αυξημένη εναπόθεση λίπους και μειωμένη ανάπτυξη μυϊκού ιστού. Υπερσιτισμός προβατινών έδωσε αμνούς με μικρότερο ΣΒ που παρουσίασαν μεταβολικές δυσλειτουργίες και διαταραχές στη ρύθμιση της κατανάλωσης τροφής αργότερα στη ζωή τους.

Οι αίγες όμως δίνουν προτεραιότητα στη μήτρα και στην α’ φάση της γαλακτικής περιόδου για τη θρέψη του εμβρύου (-ων) και των νεογνών. Η βιωσιμότητα των αμνών εξαρτάται και από τον φαιό λιπώδη ιστό (2–4,5% ΣΒ) σε ψυχρό περιβάλλον. Γι’ αυτό η λήψη πρωτογάλακτος είναι απαραίτητη (ενέργεια και ανοσογλοβουλίνες). Αυξημένη διατροφή μητέρων (+30%) για 10 ημέρες προ του τοκετού αυξάνει την παραγωγή πρωτογάλακτος.

Επίδραση του επιπέδου διατροφής στην ηλικία ενήβωσης και το σωματικό βάρος αναπτυσσόμενων βοοειδών Φύλο Επίπεδο Διατροφής Κατά την ενήβωση Ηλικία (εβδομάδες) Σωματικό Βάρος (kg) Ύψος ακρωμίου (cm) Θηλυκά (μοσχίδες) Υψηλό (129)* Μέτριο (93) Χαμηλό (61) 37 49 72 270 271 241 108 113 Αρσενικά (ταυρίδια) Υψηλό (150) Μέτριο (100) Χαμηλό (66) 43 51 292 262 236 116 114

Στην πράξη τα μηρυκαστικά χρησιμοποιούνται για αναπαραγωγή όταν συνδυάζουν ηλικία και ΣΒ. Μοσχίδες: ηλικία 15 μηνών με ΣΒ~ 400 kg προτεραιότητα στην ανάπτυξη του σκελετού. Χαμηλός ρυθμός ανάπτυξης τους δύο πρώτους μήνες της ζωής τους χαμηλή γονιμότητα – χαμηλή πολυδυμία όταν ενηλικιωθούν.

Υψηλός ρυθμός ανάπτυξης λίγο πριν την ενήβωση: υψηλό ρυθμό ανάπτυξης μαστικού αδένα δυσλειτουργία ωοθηκών εναπόθεση λίπους μειωμένη γονιμότητα και πολυδυμία μειωμένη γαλακτοπαραγωγή μειωμένη μακροβιότητα

Αναπαραγωγική λειτουργία αρρένων ζώων Διάρκεια σπερματογένεσης: Ταύρος 54 ημέρες Κριός 49 « Τράγος 48 « Ισόρροπη διατροφή: δύο μήνες, τουλάχιστον, πριν τις οχείες

Αλλαγές του σιτηρεσίου προκαλούν αλλαγές: στο μέγεθος των όρχεων, στην παραγωγή σπέρματος, στην ποιότητα των σπερματοζωαρίων, Zn, Co, Se: ζωτικότητα, κινητικότητα. Ιχθυέλαιο + βιταμ. Ε: βελτίωση γονιμοποιητικής ικανότητας σπέρματος.

Φωτοπερίοδος: επηρεάζει τη σεξουαλική δραστηριότητα. Ενέργεια: επηρεάζει θετικά τη σπερματογένεση. Ενισχυμένη διατροφή κριών-τράγων 8 εβδομάδες προ της εποχής των οχειών εγγυάται το μέγεθος των όρχεων και την παραγωγή σπέρματος. Υπερπάχυνση: μείωση της επιθυμίας για επιβάσεις.