Η ΙΣΤΟΡΙΑ ΤΗΣ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗΣ Ο όρος φωτοσύνθεση αφορά στη μετατροπή της φωτεινής ενέργειας σε χημική. Η λειτουργία της φωτοσύνθεσης αποτελεί το βασικό μέσο σχηματισμού των θρεπτικών στοιχείων για το σύνολο των ζωντανών οργανισμών της Γης. Πρώτος ο Αριστοτέλης, το 300π.Χ. περίπου, διατύπωσε μια θεωρία για τον τρόπο θρέψης των φυτών. Σύμφωνα με αυτή, πηγή των θρεπτικών στοιχείων των φυτών είναι το έδαφος. Ωστόσο το πείραμα του Jean Van Helmont, 17ος αιώνας, έθεσε σε αμφισβήτηση τις απόψεις του Αριστοτέλη. Στη διάρκεια του ίδιου αιώνα ο Marcello Malpighi χρησιμοποιώντας μικροσκόπιο εμπλούτισε τις παραπάνω δεδομένα αποδεικνύοντας ότι τα πράσινα φύλλα είναι οι φυτικές δομές που σχετίζονται με τη δημιουργία της τροφής των φυτών. Ο Stephen Hales, το 18ο αιώνα, απέδειξε ότι τα φυτά χρησιμοποιούσαν κατά τη συνθετική τους δραστηριότητα και συστατικά της ατμόσφαιρας.

Απλοποιημένη σχηματική απεικόνιση της φωτοσυνθετικής αντίδρασης

Το πείραμα του Jean Van Helmont Ο Helmont, αφού πρώτα ζύγισε προσεκτικά το κλαδί μιας ιτιάς και ένα δοχείο γεμάτο με στεγνό χώμα, φύτεψε το κλαδί στο χώμα και παρακολούθησε την ανάπτυξή του για πέντε χρόνια. Στο διάστημα αυτό η μόνη ουσία που πρόσθετε στο φυτό ήταν το νερό. Στο τέλος αυτής της περιόδου αφαίρεσε το φυτό από το χώμα και το ζύγισε ξανά. Παράλληλα ζύγισε ξανά το χώμα, αφού πρώτα το είχε αφυδατώσει. Διαπίστωσε ότι η ποσότητα του χώματος που είχε καταναλωθεί ήταν πολύ μικρή σε σχέση με την αύξηση του βάρους του φυτού στη διάρκεια των πέντε χρόνων. Οι παραπάνω παρατηρήσεις τον οδήγησαν στο συμπέρασμα ότι: η πρόσληψη νερού από τα φυτά και όχι στοιχείων του εδάφους είναι αυτό που οδηγεί στην αύξηση του βάρους τους. Προφανώς ο Helmont δε διέθετε τα μέσα για να υπολογίσει την ποσότητα του αέρα που είχε χρησιμοποιηθεί από το φυτό στη διάρκεια της ανάπτυξής του γι' αυτό και δεν μπορούσε να αντιληφθεί τη συμμετοχή του διοξειδίου του άνθρακα στην ανάπτυξή του.

Το πείραμα του Jean Van Helmont

Η ΙΣΤΟΡΙΑ ΤΗΣ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗΣ Λίγο αργότερα το 1771, ο άγγλος χημικός Joseph Priestley ανακάλυψε, μέσα από μια σειρά πειραμάτων, ότι τα φυτά απορροφούν διοξείδιο του άνθρακα και απελευθερώνουν οξυγόνο Στις αρχές του 19ου αιώνα ο Jean Senebier πρότεινε ότι το οξυγόνο που παράγουν τα φυτά προέρχεται από το διοξείδιο του άνθρακα που απορροφούν. Οι έρευνες για το μηχανισμό της φωτοσύνθεσης απέκτησαν μια πιο ολοκληρωμένη μορφή όταν ο Julius Sachs απέδειξε ότι το κύριο προϊόν της φωτοσύνθεσης ήταν ένας υδρογονάνθρακας. Το 1937 ο Robin Hill πραγματοποίησε ένα πείραμα το οποίο απέδειξε ότι η απελευθέρωση οξυγόνου κατά τη φωτοσύνθεση συμβαίνει μόνο παρουσία φωτός και σ' αυτές τις συνθήκες μπορεί να παραχθεί οξυγόνο ακόμα και αν δεν υπάρχει διαθέσιμο διοξείδιο του άνθρακα. Η σειρά των χημικών αντιδράσεων της φωτοσύνθεσης που συμβαίνουν στο φως ονομάστηκαν έκτοτε φωτεινές αντιδράσεις ή αντιδράσεις του Hill. Η διάρκεια των φωτεινών αντιδράσεων είναι σύντομη (1/ sec - 1/1000sec).

Η ΙΣΤΟΡΙΑ ΤΗΣ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗΣ Η σκοτεινή φάση της φωτοσύνθεσης μπορεί να πραγματοποιηθεί τόσο στο σκοτάδι όσο και στο φως. Οι σκοτεινές αντιδράσεις της φωτοσύνθεσης διερευνήθηκαν σε σημαντικό βαθμό από τον Melvin Calvin και την ερευνητική του ομάδα του Πανεπιστημίου της Καλιφόρνιας. Οι αντιδράσεις αυτές συνιστούν ουσιαστικά μια κυκλική διαδικασία και συχνά αναφέρονται ως ο κύκλος του Calvin. Ο κύκλος του Calvin διαρκεί από 1/1000sec έως 1/10sec και οδηγεί στη δέσμευση και αναγωγή του διοξειδίου του άνθρακα. Γενικά η φωτοσύνθεση είναι ένα σύνολο από: οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις (χημικές και φωτοχημικές). Τα κύρια προϊόντα είναι ένας υδρογονάνθρακας υψηλής ενέργειας, που άμεσα ή έμμεσα εξασφαλίζει την ενέργεια σε όλους τους ζωντανούς οργανισμούς και το οξυγόνο που κάνει δυνατή τη λειτουργία της αερόβιας αναπνοής

Πείραμα του Joseph Priestley

Εξίσωση της φωτοσύνθεσης Οι έρευνες για το μηχανισμό της φωτοσύνθεσης απέκτησαν μια πιο ολοκληρωμένη μορφή όταν ο Julius Sachs απέδειξε ότι το κύριο προϊόν της φωτοσύνθεσης ήταν ένας υδρογονάνθρακας. Η εξίσωση στην οποία κατέληξε ήταν: Όταν ανακαλύφθηκε ότι το παραγόμενο οξυγόνο προέρχεται από το νερό και όχι από το διοξείδιο του άνθρακα, η εξίσωση τροποποιήθηκε στην παρακάτω μορφή:

Ο Joseph Priestley Ο Joseph Priestley τοποθέτησε ένα αναμμένο κερί μέσα σε ένα γυάλινο δοχείο και το άφησε μέχρις ότου καταναλώθηκε όλο το οξυγόνο και έσβησε η φλόγα του. Στη συνέχεια τοποθέτησε μέσα στον κώδωνα ένα μικρό φυτό και το άφησε για αρκετές μέρες. Ανάβοντας το κερί και ξαναβάζοντάς το μέσα στο δοχείο παρατήρησε ότι η φλόγα έκαιγε και πάλι. Οι παρατηρήσεις αυτές οδήγησαν τον Priestley στο συμπέρασμα ότι: το φυτό είχε ανανεώσει το οξυγόνο του δοχείου και ένα μικρό ζώο μπορούσε να επιβιώσει στο εσωτερικό του για ένα σύντομο χρονικό διάστημα αναπνέοντας τον "αποκαταστημένο αέρα".

ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ Τα θρεπτικά στοιχεία των φυτών, CO 2, H 2 O και ανόργανα άλατα, είναι χαμηλής ενεργειακής κατάστασης και συνεπώς δεν καλύπτουν τις ενεργειακές απαιτήσεις τους. Η αφομοίωση των παραπάνω ανόργανων ουσιών απαιτεί ενέργεια, ανάγκη που τα φυτά καλύπτουν με την απορρόφηση του φωτός. Η ιδιαίτερη αυτή ικανότητα των φυτικών κυττάρων να απορροφούν φωτεινή ενέργεια και να τη μετατρέπουν σε χημική είναι μια από τις βασικότερες βιολογικές λειτουργίες και καθιστούν τα φυτά παραγωγούς (παραγωγή οργανικής ύλης από ανόργανες ενώσεις). Περίπου το 1% της ηλιακής ενέργειας απορροφάται από τα φύλλα των φυτών. Οι υπόλοιποι οργανισμοί, με εξαίρεση μερικούς αυτότροφους μικροοργανισμούς, εξαρτώνται από αυτή τη μετατροπή της ενέργειας.

Ο ρυθμός με τον οποίο τα φυτά αποθηκεύουν ενέργεια αναφέρεται ως πρωτογενής παραγωγικότητα. Η πρωτογενής παραγωγικότητα ποικίλει σημαντικά στις διαφορετικές διαπλάσεις.

ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ Ο όρος φωτοσύνθεση αφορά στην παραγωγή σακχάρων από διοξείδιο του άνθρακα και νερό παρουσία χλωροφύλλης, μιας πράσινης χρωστικής των φυτών και ηλιακού φωτός. Με τη φωτοσύνθεση τα φυτά δεσμεύουν τη φωτεινή ενέργεια και τη μετατρέπουν σε χημική. Οι θρεπτικές ουσίες (υδατάνθρακες) που παράγονται με τη φωτοσύνθεση χρησιμοποιούνται άμεσα από τα φυτά ή αποθηκεύονται, συνήθως σαν άμυλο.

O ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ ΤΗΣ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗΣ Η φωτοσύνθεση είναι το αποτέλεσμα σειράς αλληλοδιαδοχικών φυσικών και χημικών φαινομένων τα οποία, παρά την πληθώρα ερευνών που έχουν αναπτυχθεί στον τομέα αυτό, δεν έχουν ακόμα διερευνηθεί πλήρως. Κατά κανόνα το τελικό προϊόν των παραπάνω αλυσιδωτών αντιδράσεων είναι η γλυκόζη. Κάποια από τα στάδια της φωτοσύνθεσης μπορούν να πραγματοποιηθούν τόσο παρουσία φωτός όσο και στο σκοτάδι (Οι σκοτεινές αντιδράσεις εξαρτώνται από την θερμοκρασία). Τα υπόλοιπα στάδια προϋποθέτουν φως και είναι ανεξάρτητα από τη θερμοκρασία (φωτεινές αντιδράσεις).

Απλοποιημένη σχηματική απεικόνιση των φωτεινών και σκοτεινών αντιδράσεων της φωτοσύνθεσης. ATP (τριφωσφορική αδενοσίνη): νουκλεοτίδιο που αποτελείται από αδενίνη, ριβόζη και τρεις φωσφορικές ομάδες, Ρ: φωσφορική ομάδα, NADP (νικοτιναμινο-αδενινο-δινουκλεοτίδιο φωσφορικό): συνένζυμο, δέκτης υδρογόνων Η δομή των χλωροπλαστών συνδέεται άμεσα με το σύνολο των αντιδράσεων της φωτοσύνθεσης, φωτεινών και σκοτεινών. Οι φωτεινές αντιδράσεις πραγματοποιούνται πάνω ή μέσα στις μεμβράνες των θυλακοειδών, ενώ οι σκοτεινές αντιδράσεις εξελίσσονται στο στρώμα. Στο πρώτο στάδιο της φωτοσύνθεσης η φωτεινή ενέργεια διασπά τα μόρια του νερού με μια διαδικασία που ονομάζεται φωτόλυση και παράγονται ενεργειακά μόρια (ΑΤΡ). Στο δεύτερο στάδιο της φωτοσύνθεσης ενεργειακά μόρια χρησιμοποιούνται για την απόσπαση ατόμων οξυγόνου από μόρια διοξειδίου του άνθρακα. Από τα άτομα του άνθρακα σχηματίζονται τα μόρια γλυκόζης.

Απλοποιημένη σχηματική απεικόνιση της φωτοσύνθεσης

Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΧΡΩΣΤΙΚΩΝ Ο όρος χρωστική αναφέρεται σε κάθε ουσία που απορροφά το ορατό Άλλες χρωστικές απορροφούν μερικά μόνο μήκη κύματος φωτός και αντανακλούν τα υπόλοιπα. Η χλωροφύλλη, χρωστική στην οποία αποδίδεται το πράσινο χρώμα των φύλλων, ενεργοποιείται κυρίως από την ιώδη, την κυανή και την ερυθρή ακτινοβολία, αντανακλά όμως το πράσινο φως. Το πρότυπο απορρόφησης μιας χρωστικής είναι γνωστό ως φάσμα απορρόφησης της συγκεκριμένης χρωστικής. Οι χρωστικές που απορροφούν το φως κατά τη φωτοσύνθεση είναι οι χλωροφύλλες και οι δευτερεύουσες ή συμπληρωματικές χρωστικές, καροτενοειδή και φυκοβιλίνες. Υπάρχουν περισσότερα από ένα είδη χλωροφύλλης (χλωροφύλλη a, b, c, d, ή βακτηριοχλωροφύλλη και αρκετά άλλα παράγωγά τους) που διαφέρουν μεταξύ τους στη μοριακή τους δομή.

Φάσμα απορρόφησης της χλωροφύλλης a και b

Μόρια χρωστικής στη μεμβράνη των θυλακοειδών

Μόριο χλωροφύλλης a (A), μόριο χλωροφύλλης b (B). Η χλωροφύλλη a και b περιέχουν ένα δακτύλιο πορφυρίνης με ένα άτομο Mg στο κέντρο (Γ) και μια μακρά λιπιδική "ουρά", τη φυτόλη.

Χλωροφύλλη α – καροτενοειδή - φυκοβιλίνες Η χλωροφύλλη a (μοριακός τύπος C20H39OH) συναντάται σε όλους τους φωτοσυνθετικούς οργανισμούς, ευκαρυωτικούς και προκαρυωτικούς. Τα καροτενοειδή είναι ερυθρές, πορτοκαλί ή κίτρινες λιποδιαλυτές χρωστικές που βρίσκονται σε όλους τους χλωροπλάστες συνδεδεμένες με τη χλωροφύλλη a. Στους χλωροπλάστες συναντώνται συνήθως δύο ομάδες καροτενοειδών: τα καροτένια (C40H56) και οι ξανθοφύλλες (C40H56O, οξυγονούχα παράγωγα των πρώτων). Οι φυκοβιλίνες περιλαμβάνουν: τις φυκοκυανίνες (μπλε) και τις φυκοεριθρίνες (κόκκινες), είναι υδατοδιαλυτές και συναντώνται στα κυανοβακτήρια και στους χλωροπλάστες των ερυθροφυκών.

ΧΛΩΡΟΦΥΛΛΗ Πράσινη χρωστική ουσία των φυτών. Αποτελείται από άνθρακα, οξυγόνο, υδρογόνο και άζωτο, τοποθετημένα γύρω από ένα άτομο μαγνησίου. Βρίσκεται μέσα σε ειδικά οργανίδια των φυτικών κυττάρων, τους χλωροπλάστες, που είναι πολυάριθμα στα πράσινα μέρη των φυτών. Οι αυτότροφοι οργανισμοί, μπορούν να συνθέτουν οι ίδιοι τις ανθρακούχες ενώσεις που χρειάζονται, από πολύ απλές ανόργανες ουσίες, όπως το διοξείδιο του άνθρακα και το νερό. Η ικανότητά τους αυτή βασίζεται στην παρουσία της χλωροφύλλης και στην ιδιότητά της να δεσμεύει την ηλιακή ενέργεια και να τη μετατρέπει σε χημική. Από χημική άποψη η χλωροφύλλη ανήκει στις τετραπυρολικές ενώσεις. Διακρίνουμε 4 μορφές χλωροφύλλης, τις a,b,c,d. Η διάσπαση του μορίου των χλωροφυλλών παράγει φαιοφυκίνες και φαιοκαρβίδια. Ο φθορισμός οφείλεται στην ικανότητά της να μετατρέπει τις ακτίνες μικρού μήκους κύματος (κυανές και ιώδεις) σε ακτίνες μεγαλύτερου μήκους κύματος (ερυθρές), που δε μετατρέπονται σε χημική ενέργεια, αλλά ανακλώνται, ενώ αφήνουν το πράσινο να περάσει, πράγμα που εξηγεί το πράσινο χρώμα της. Η σύνθεση της χλωροφύλλης γίνεται μόνο στο φως και απαιτεί ορισμένες προϋποθέσεις. Π.χ. χρειάζεται σίδηρος που λειτουργεί ως καταλύτης, αν και δε συμμετέχει στο μόριό της, όπως επίσης μαγγάνιο, θείο και φωσφόρος

ΟΙ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΕΠΗΡΕΑΖΟΥΝ ΤΗΝ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ Εξωτερικοί παράγοντες: Φως. Η λειτουργία της φωτοσύνθεσης απαιτεί φως. Η αύξηση της έντασης του φωτός είναι ανάλογη με τη φωτοσυνθετική απόδοση ενός φυτού. Το 80% της ηλιακής ακτινοβολίας που προσπίπτει σε ένα φύλλο απορροφάται, ενώ από το 20% ένα μέρος αντανακλάται από την επιφάνεια του φύλλου και το υπόλοιπο το διαπερνά Θερμοκρασία Η θερμοκρασία του περιβάλλοντος επηρεάζει τη δομή και τη λειτουργία του κυττάρου και άρα και τη φωτοσύνθεση. Παρουσία φωτός η φωτοσυνθετική απόδοση αυξάνει με την αύξηση της θερμοκρασίας. Η άριστη θερμοκρασία φωτοσύνθεσης ποικίλει και εξαρτάται από το είδος του φυτού και από το γεωγραφικό πλάτος εξάπλωσής του. Διοξείδιο του άνθρακα (CO2). Το CO2 αποτελεί απαραίτητη προϋπόθεση για το σχηματισμό των οργανικών ενώσεων κατά τη φωτοσύνθεση. Όσο μεγαλύτερη είναι η συγκέντρωση του CO2 στην ατμόσφαιρα, τόσο πιο έντονη είναι η φωτοσυνθετική απόδοση των φυτών για μια συγκεκριμένη ένταση φωτισμού. Ωστόσο πολύ υψηλές συγκεντρώσεις CO2 προκαλούν το κλείσιμο των στομάτων και κατά συνέπεια εμποδίζουν την πρόσληψή του από τα φυτά. Νερό Το νερό αποτελεί απαραίτητη προϋπόθεση για τη λειτουργία της φωτοσύνθεσης. Θρεπτικά στοιχεία Η έλλειψη των βασικών θρεπτικών στοιχείων των φυτών παρεμποδίζει το μηχανισμό της φωτοσύνθεσης

Εσωτερικοί παράγοντες Η δομή και η ηλικία των φύλλων, το μέγεθος, ο αριθμός και η συμπεριφορά των στομάτων καθώς και η συγκέντρωση της περιεχόμενης χλωροφύλλης επηρεάζουν τη φωτοσυνθετική απόδοση των φυτών. Αναλυτικότερα: το πάχος της εφυμενίδας και της επιδερμίδας, η παρουσία επιδερμικών τριχών, η διαμόρφωση του μεσόφυλλου καθορίζουν την ένταση του φωτός που φτάνει στους χλωροπλάστες και άρα επηρεάζουν τη φωτοσύνθεση. Η φωτοσυνθετική απόδοση των πολύ νεαρών φύλλων είναι μικρή, αυξάνει συνήθως με την αύξηση της ηλικίας τους μέχρι την πλήρη ανάπτυξή τους και στη συνέχεια προοδευτικά μειώνεται. Το μέγεθος και η θέση των στομάτων σε συνδυασμό με την έκταση των μεσοκυττάριων χώρων επιδρούν στο ρυθμό ανταλλαγής των αερίων και συνεπώς στην ποσότητα διοξειδίου του άνθρακα που φτάνει στους χλωροπλάστες.

Τυπική καμπύλη ανταλλαγής CO 2 για φυτά όπως το σιτάρι και το βαμβάκι (C3 φυτά). (+): πρόσληψη CO2, (-): αποβολή CO2, Is: σημείο φωτοκορεσμού, δηλαδή η μεγαλύτερη ένταση του φωτός πάνω από την οποία δεν έχουμε καμία αύξηση στην πρόσληψη CO2, Ic: ένταση φωτός κατά την οποία το προσλαμβανόμενο CO2 είναι ίσο με το αποβαλλόμενο (σημείο ισοστάθμισης του φωτός)

Η ένταση του φωτός που φτάνει στα διάφορα σημεία του φυλλώματος ενός δέντρου εκφράζεται σε ποσοστά της ολικής έντασης του φωτός στην ατμόσφαιρα.

Σε χαμηλή ένταση του φωτός, αύξηση της θερμοκρασίας δεν προκαλεί ανάλογη αύξηση της φωτοσυνθετικής απόδοσης. Σε υψηλή ένταση φωτός, αύξηση της θερμοκρασίας προκαλεί αύξηση της φωτοσύνθεσης μέχρι κάποια μέγιστη τιμή πέρα από την οποία η φωτοσυνθετική απόδοση μειώνεται.

Φωτοσύνθεση στο ίδιο φυτό με σύγχρονη αύξηση της έντασης του φωτός και της συγκέντρωσης του ατμοσφαιρικού CO2 (α, β, γ, δ = διαφορετικές συγκεντρώσεις CO2 και α<β<γ<δ). Στην ίδια ένταση φωτός η φωτοσυνθετική απόδοση αυξάνεται με την αύξηση του CO2.

Σε χαμηλή υγρασία η φωτοσύνθεση μειώνεται όταν η θερμοκρασία στην επιφάνεια των φύλλων φτάνει τους 15 βαθμούς C. Σε υψηλή υγρασία αέρα δεν παρατηρείται μείωση της φωτοσύνθεσης μέχρι τους 25 βαθμούς C περίπου.