ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Σ. Ευθυμιόπουλος Σχηματισμός και Δομή Νευρικού Συστήματος

Εγκέφαλος-Νευρικό Σύστημα Από τον εγκέφαλο και μόνο από τον εγκέφαλο πηγάζουν η ευχαρίστηση, οι ηδονές, οι χαρές, το γέλιο και οι λύπες μας. Μέσω του εγκεφάλου βλέπουμε ακούμε, γευόμαστε, διακρίνουμε το άσχημο από το ωραίο και το ευχάριστο από το δυσάρεστο. Ιπποκράτης 460-377 π.χ.

Κατά την διάρκεια της εμβρυογένεσης, το ΚΝΣ αναπτύσσεται σαν ένας κούφιος κύλινδρος από ένα επίπεδο φύλλο κυττάρων που ονομάζεται νευρική πλάκα (neural plate). Η νευρική πλάκα έχει το σχήμα του κουταλιού στην μονοκύτταρη στοιβάδα του εκτοδέρματος. Το πλατύ άκρο της προς το πρόσθιο μέρος θα σχηματίσει τον εγκέφαλο και το στενό άκρο της προς το οπίσθιο μέρος θα σχηματίσει τον νωτιαίο μυελό. Η νευρική αύλακα (neural groove) τρέχει κατά μήκος της μέσης γραμμής της νευρικής πλάκας χωρίζοντας την σε αριστερό και δεξί τμήμα. Έτσι η νευρική πλάκα εκδηλώνει τα κύρια χαρακτηριστικά της μορφογένεσης: Πολικότητα, αμφίπλευρη συμμετρία, και τοπολογική εξειδίκευση. Η τοπολογική εξειδίκευση ξεκινά κυρίως από το πρόσθιο μέρος. ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΟΥ ΚΝΣ Πρόσθιος εγκέφαλος Μέσος Ρομβοειδής Νωτιαίος Μυελός

Τα δύο μισά της νευρικής πλάκας που ονομάζονται νευρικές πτυχές(neural folds) επεκτείνονται ραχιαία και η νευρική πλάκα παίρνει το σχήμα U. Τελικά οι άκρες των πτυχώσεων συμφύονται και σχηματίζεται ο κούφιος νευρικός σωλήνας. Μεταξύ της νευρικής πλάκας και του υπόλοιπου εκτοδέρματος που θα δώσει την επιδερμική στοιβάδα του δέρματος βρίσκεται μια λεπτή ζώνη ιστού, η νευρική ακρολοφία. Είναι χαρακτηριστικό μόνο των σπονδυλωτών και εξ αυτής προέρχονται διάφορες δομές μεταξύ των οποίων νευρώνες του ΠΝΣ.

Ο εγκέφαλος στο πρώιμο στάδιο του νευρικού σωλήνα αναπτύσσει 3 διογκώσεις-κυστίδια: Τον πρόσθιο εγκέφαλο (Forebrain-prosencephalon) Τον μέσο εγκέφαλο (midbrain-Mesencephalon) 3. Τον Ρομβοειδή εγκέφαλο (Hindbrain-Rhombencephalon)

Καθώς η νευρογέννεση συνεχίζεται: Ο πρόσθιος εγκέφαλος διαφο-ροποιείται σε δεξί και αριστερό τελικό εγκέφαλο (endbrain) και σε Διεγκέφαλο (διάμεσο) εγκέφαλο (interbrain-diencephalon). Ο τελικός εγκέφαλος διαφοροποιείται σε εγκεφαλικά ημισφαίρια και βασικά γάγγλια ενώ ο διάμεσος εγκέφαλος σε υποθάλαμο, θάλαμο. Ο ρομβοειδής εγκέφαλος διαφοροποιείται στον οπίσθιο εγκέφαλο (metencephalon) και στον έσχατο εγκέφαλο (myelencephalon)

O νευρικός σωλήνας παραμένει κούφιος και αποτελεί το σύστημα κοιλιών του ΚΝΣ. Το σχήμα του κοιλιακού συστήματος καθορίζεται από τα 5 δευτερογενή εγκεφαλικά κυστίδια και το νωτιαίο μυελό. Τελικός Εγκέφαλος Διεγκέφαλος (Διάμεσος) εγκέφαλος Μέσος εγκέφαλος Ρομβοειδής εγκέφαλος

ΚΕΝΤΡΙΚΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ: ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ Καθώς το πρόσθιο τμήμα του νευρικού σωλήνα αναδιπλώνεται κατά την διάρκεια του σχηματισμού του ΚΝΣ εμφανίζονται 4 διαφορετικές περιοχές: Τα Εγκεφαλικά ημισφαίρια Ο Διεγκέφαλος (διάμεσος) Το Στέλεχος και Η Παρεγκεφαλίδα

ΒΑΣΙΚΑ ΓΑΓΓΛΙΑ & ΘΑΛΑΜΟΣ ΒΑΣΙΚΑ ΓΑΓΓΛΙΑ & ΘΑΛΑΜΟΣ Θάλαμος Κέλυφος Ουρά Ραβδωτού Φακοειδής Πυρήνας Κεφαλή Ραβδωτού Ωχρά Σφαίρα Αμυγδαλή

Ραχιαίο Κέλυφος Ραχιαία Ω. Σφαίρα Κοιλιακό Κέλυφος Κοιλιακή Ω. Σφαίρα

ΔΟΜΗ ΤΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ

ΟΡΟΙ Άξονας ή νευρική ίνα: Μια μακριά αποφυάδα ενός και μόνο νευρώνα Άξονας ή νευρική ίνα: Μια μακριά αποφυάδα ενός και μόνο νευρώνα Νεύρο: Σύνολο νευρικών ινών που ταξιδεύουν μαζί προς την ίδια περιοχή. Στο ΚΝΣ δεν υπάρχουν νεύρα (εκτός από το οπτικό). Οδός ή δεμάτιο: Σύνολο νευρικών ινών που ταξιδεύουν μαζί στο ΚΝΣ. Σύνδεσμος: Σύνολο νευρικών ινών που ταξιδεύουν μαζί στο ΚΝΣ και συνδέουν το αριστερό με το δεξί ημισφαίριο. Πυρήνες: Άθροισμα νευρώνων στο ΚΝΣ Γάγγλια: Άθροισμα νευρώνων στο ΠΝΣ. Εξαίρεση τα βασικά γάγγλια.

ΝΩΤΙΑΙΟΣ ΜΥΕΛΟΣ Φαιά ουσία: Διανευρώνες-κυτταρικά σώματα- δενδρίτες απαγωγών νευρώνων- ίνες προσαγωγών νευρώνων- νευρογλοιακά κύτταρα Λευκή ουσία: Ομάδες (δεμάτια) εμμύελων αξόνων διανευρώνων. Γάγγλιο οπίσθιας/ραχιαίας ρίζας: Άθροισμα των κυτταρικών σωμάτων προσαγωγών νευρώνων Πρόσθια ρίζα: Ομάδα νευρικών ινών απαγωγών νευρώνων. Νωτιαίο νεύρο: Ομάδα προσαγωγών και απαγωγών νευρικών ινών που εισέρχονται ή εξέρχονται από το ΝΜ. 31 ζεύγη. ΝΩΤΙΑΙΟΣ ΜΥΕΛΟΣ

Ο θάλαμος είναι μιά συνάθροιση αρκετά μεγάλων πυρήνων που λειτουργούν ως συναπτικοί σταθμοί μεταβίβασης και σημαντικά κέντρα ανάλυσης, επεξερ-γασίας και ενδεχο-μένως τροποποί-ησης των περισσο-τέρων πληροφο-ριών που αποστέλ-λονται από τα αισθητήρια όργανα προς το φλοιό

Την ομοιόσταση του εσωτερικού περιβάλλοντος Ο υποθάλαμος βρίσκεται κάτω από το θάλαμο, συνδέεται με ένα λεπτό μίσχο με την υπόφυση. Αντιστοιχεί σε μικρότερο από το 1% του συνολικού βάρους του εγκεφάλου. Ελέγχει: Την ομοιόσταση του εσωτερικού περιβάλλοντος Τους μηχανισμούς αυτοσυντήρησης (πρόσληψη τροφής, αναπαραγωγή)

ΒΑΣΙΚΑ ΓΑΓΓΛΙΑ Τα βασικά γάγγλια είναι υποφλοιϊκοί πυρήνες που παίζουν σημαντικό ρόλο στον έλεγχο της κίνησης και της στάσης του σώματος.

ΠΑΡΕΓΚΕΦΑΛΙΔΑ  H παρεγκεφαλίδα λαμβάνει αισθητικές πληροφορίες για την πρόοδο των κινήσεων και ρυθμίζει τη δραστηριότητα των διαφόρων κατιουσών κινητικών οδών ώστε να βελτιστοποιηθεί η εκτέλεση. Aυτές οι λειτουργίες βελτιώνονται με την εξάσκηση και, έτσι, η παρεγκεφαλίδα παρεμβαίνει στη μάθηση κινητικών δεξιοτήτων.

Ο φλοιός κάθε εγκεφαλικού ημισφαιρίου χωρίζεται σε 4 λοβούς: Τον μετωπιαίο Τον κροταφικό Τον βρεγματικό και Τον ινιακό Έχει πάχος περίπου 3mm και πολλές αναδιπλώσεις που αυξάνουν την επιφάνεια του 4 φορές

Ελάχιστα κυτταρικά σώματα. Πλούσιο δίκτυο οριζόντιων αξόνων και δενδριτών πυραμιδικών κυττάρων 2 & 3. Μικρού και μεσαίου μεγέθους πυραμιδικά κύτταρα που παρέχουν συνδετικές και συνδεσμικές ίνες. 4. Στο άνω τμήμα περιέχει ένα μίγμα αστεροειδών και πυραμιδικών κυττάρων ενώ στο εν τω βάθει τμήμα της περιέχει μόνο αστεροειδή. Ιδιαίτερα αναπτυγμένη στις πρωτογενείς αισθητικές περιοχές. Μεσαίου μεγέθους και μεγάλα πυραμιδικά κύτταρα. Στην περιοχή του κινητικού φλοιού περιέχει τα γιγαντιαία πυραμιδικά κύτταρα Bentz. Ποικιλία αστεροειδών, πυραμιδικών και ατρακτοειδών κυττάρων.

Σκληρή μήνιγγα Εξωτ. στιβάδα Σκληρή μήνιγγα Εσωτ. στιβάδα Αραχνοειδής μήνιγγα χοριοειδή μήνιγγα H εξωτερική επιφάνεια του KNΣ καλύπτεται από αρκετές στιβάδες συνδετικού ιστού. Oι στιβάδες αυτές σχηματίζουν τη χοριοειδή μήνιγγα, την αραχνοειδή μήνιγγα και τη σκληρή μήνιγγα.

Το Κοιλιακό Σύστημα και το Εγκεφαλο-Νωτιαίο Υγρό Tο κοιλιακό σύστημα περιλαμβάνει: Τις δύο πλάγιες κοιλίες στον τελικό εγκέφαλο, 2. Την τρίτη κοιλία του διάμεσου εγκεφάλου και την τέταρτη κοιλία στον οπίσθιο και στον έσχατο εγκέφαλο. Oι πλάγιες κοιλίες συνδέονται με την τρίτη κοιλία μέσω του μεσοκοιλιακού τρήματος, ενώ η τρίτη κοιλία συνδέεται με την τέταρτη μέσω του υδραγωγού του εγκεφάλου. Εσωτερικά οι κοιλίες επενδύονται από τα χοριοειδή πλέγματα τα οποία παράγουν το ΕΝΥ.

Tο ENY διαφεύγει από την 4η κοιλία μέσω του μονού μέσου τρήματος και του ζεύγους των πλάγιων τρημάτων στην οροφή της και καταλήγει στους υπαραχνοειδείς χώρους που περιβάλλουν τον εγκέφαλο και τον νωτιαίο μυελό. Mέρος του ENY απομακρύνεται μέσα από τις βαλβιδικές αραχνοειδείς λάχνες προς τους φλεβώδεις κόλπους της σκληρής μήνιγγας.

Το εγκεφαλονωτιαίο υγρό (ENY) επικοινωνεί άμεσα με το εξωκυττάριο υγρό στο KNΣ. Kατά συνέπεια, η σύσταση του ENY είναι ενδεικτική της σύστασης του εξωκυττάριου υγρού των νευρώνων στο ΚΝΣ. Σε σχέση με το αίμα, το ENY έχει χαμηλότερη συγκέντρωση K+, γλυκόζης και πρωτεϊνών, αλλά υψηλότερες συγκεντρώσεις Na+ και Cl–. Eπιπλέον το ENY, δεν περιέχει κύτταρα αίματος. Oι αυξημένες συγκεντρώσεις Na+ και Cl– επιτρέπουν στο ENY να είναι ισότονο προς το αίμα, παρά την πολύ χαμηλότερη συγκέντρωση πρωτεϊνών στο πρώτο. O όγκος του ENY μέσα στις κοιλίες του εγκεφάλου είναι περίπου 35 ml και στους υπαραχνοειδείς χώρους του εγκεφάλου και του νωτιαίου μυελού είναι περίπου 100 ml. Ο ρυθμός παραγωγής του ENY είναι περίπου 0,35 ml/min. Aυτό επιτρέπει στο ENY να ανακυκλώνεται 4 περίπου φορές την ημέρα.

ΤΟ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΣΤΟΝ ΕΓΚΕΦΑΛΟ Το αίμα φθάνει στον εγκέφαλο με τα αγγειακά συστήματα των καρωτιδικών και των σπονδυλικών αρτηριών. Η λεπτή ρύθμιση της ροής του αίματος γίνεται στο επίπεδο των εγκεφαλικών αρτηριδίων. Τα εγκεφαλικά αρτηρίδια έχουν δομικά και λειτουργικά χαρακτηρι- στικά που τα διακρίνουν από τα αρτηρίδια των άλλων οργάνων. 1. Δεν δέχονται αδρενεργική νεύρωση σε αντίθεση με τις μεγάλες εγκεφαλικές αρτηρίες και τα αρτηρίδια άλλων οργάνων. 2. Έχουν πολλαπλές στιβάδες λείων μυϊκών δεσμίδων και πολύ λίγο συνδετικό ιστό. Καλύπτονται από μη θυριδωτό ενδοθήλιο. Τα ενδοθηλιακά κύτταρα αναπτύσσουν στενές συνδέσεις που αποτελούν την βάση του αιματοεγκεφαλικού φραγμού. Εξωτερικά καλύπτονται από τους ποδίσκους των αστροκυττάρων τα οποία επίσης συμβάλλουν στον αιματοεγκεφαλικό φραγμό. Επάγουν την δημιουργία στενών συνδέσεων μεταξύ των ενδοθηλιακών κυττάρων.

ΤΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ ΤΩΝ ΝΕΥΡΩΝΩΝ Tο τοπικό περιβάλλον των νευρώνων ελέγχεται έτσι ώστε οι νευρώνες να προστατεύονται από ακραίες διακυμάνσεις στη σύσταση του εξωκυττάριου υγρού που τους περιβάλλει. Aυτός ο έλεγχος επιτυγχάνεται με: Τη ρύθμιση της κυκλοφορίας στο KNΣ, Την παρουσία του αιματο-εγκεφαλικού φραγμού, και Τον ρυθμιστικό ρόλο των αστροκυττάρων.

ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΗΣ ΜΙΚΡΟΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑΣ ΤΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ Υπάρχουν δύο υποθέσεις που προσπαθούν να εξηγήσουν την τοπική ρύθμιση της ροής του αίματος στο εγκέφαλο. Η μεταβολική και η Νευρογενής Η μεταβολική υπόθεση προτείνει ότι η διέγερση των νευρώνων και η αύξηση της μεταβολικής δραστηριότητας που ακολουθεί οδηγεί στην απελευθέρωση μεταβολικών προϊόντων όπως CO2, K+, και αδενοσίνη που προκαλούν διάταση των αρτηριδίων Η νευρογενής υπόθεση προτείνει ότι τα μικρά αγγεία νευρώνονται από νευρώνες που ελευθερώνουν αγγειο- διασταλτικούς νευροδιαβιβαστές

ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΗΣ ΡΟΗΣ ΑΙΜΑΤΟΣ ΣΤΟΝ ΕΓΚΕΦΑΛΟ Αύξηση της μερικής πίεσης του CO2 (PaCO2) από τα 40 στα 50 mmHg (υπερκαπνία) προκαλεί αγγειοδιαστολή και αύξηση της αιματικής ροής κατά 40%. Αντίθετα η υποκαπνία προκαλλεί ισχυρή αγγειοσυστολή ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ Το CO2 διαχέεται μέσα στα αστροκύτταρα όπου υδρολύεται από το ένζυμο καρβονική ανυδράση σε Η+ και HCO3-. Αύξηση στην ενδοκυτταρική συγκέντρωση των Η+ . Διαταραχή της διαμεμβρανικής κατανομής ιόντων Αύξηση της ενδοκυτταρικής συγκέντρωσης των ιόντων Ca2+ Διέγερση της δραστηριότητας των ενζύμων συνθετάση της προσταγλανδίνης 1 (PGE1) και της συνθετάσης του ΝΟ Αύξηση της παραγωγής PGE1 και ΝΟ.

Διάχυση του ΝΟ στις λείες μυικές ίνες Διέγερση της γουανιλυκής κυκλάσης Παραγωγή cGMP Μείωση της κυτταροπλασματικής συγκέντρωσης του Ca2+ Αποφωσφορυλίωση της μυοσίνης Χαλάρωση της μυϊκής ίνας

Πτώση της μερικής πίεσης του Ο2 (PaO2) από τα 100 στα 60 mmHg δεν προκαλεί σημαντική μεταβολή στην αρτηριδιακή ροή του αίματος. Όμως πτώση στα 40 mmHg προκαλεί αγγειοδιαστολή και αύξηση της αιματικής ροής. ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ Σε φυσιολογική PaΟ2 (νορμοξία) το ΝΟ που παράγεται από τα ενδοθηλιακά κύτταρα δεσμεύεται ενώ σε βαριά υποξαιμία απελευθερώνεται από την αίμη της αιμοσφαιρίνης. Το απελευθερούμενο ΝΟ προκαλλεί αγγειοδιαστολή

Η ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΒΑΣΗ ΤΟΥ ΑΙΜΑΤΟΕΓΚΕΦΑΛΙΚΟΥ ΦΡΑΓΜΟΥ H διάχυση πολλών ουσιών ανάμεσα στο αίμα και στο KNΣ περιορίζεται από τον αιματοεγκεφαλικό φραγμό. O φραγμός αυτός οφείλεται στις στενές συνδέσεις μεταξύ των ενδοθηλιακών κυττάρων των τριχοειδών που επάγονται από τα αστρο-κύτταρα, αλλά και στον περιορισμό της κίνησης ορισμένων ουσιών από τα αστροκύτταρα.

Περιφερικό Νευρικό Σύστημα (μεταφέρει πληροφορίες από και προς το ΚΝΣ) Περιφερικό Νευρικό Σύστημα (μεταφέρει πληροφορίες από και προς το ΚΝΣ) Αισθητικό Κινητικό

ΑΙΣΘΗΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Το αισθητικό σύστημα ανιχνεύει στοχεία/συνθήκες του Το αισθητικό σύστημα ανιχνεύει στοχεία/συνθήκες του περιβάλλοντος και του σώματος και μεταφέρει κωδικευμένες πληροφορίες στο ΚΝΣ για να γίνει η επεξεργασία τους και να ρυθμιστεί η συμπεριφορά του οργανισμού. Το αισθητικό σύστημα διακρίνεται: Γενικό αισθητικό ή σωματοσπλαχνικό σύστημα Ειδικά αισθητικά συστήματα Α. Οπτικό Β. Ακουστικό Γ. Αιθουσαίο Δ. Χημικά αισθητικά συστήματα Γευστικό Οσφρητικό

ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΙ ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ-ΑΙΣΘΗΤΗΡΕΣ Οι αισθητικοί υποδοχείς ή αισθητήρες είναι ελεύθερες νευρικές απολήξεις προσαγωγών νευρώνων ή εξειδικευμένα κύτταρα τα οποία έχουν την ικανότητα να διεγείρονται από συγκεκριμένες μορφές ενέργειας και να επηρεάζουν το μεμβρανικό δυναμικό τελικών απολήξεων προσαγωγών νευρώνων. Κάθε τύπος αισθητήρα αποκρίνεται αποτελεσματικότερα και καλύτερα σε συγκεκριμένοι μορφή ενέργειας (κατάλληλο ερέθισμα). Μάλιστα από όλο το φάσμα μιας συγκεκριμένης ενέργειας ο αισθητήρας αποκρίνεται καλύτερα σε ένα στενό εύρος αυτής. Βέβαια αν η ένταση του ερεθίσματος είναι αρκετά ισχυρή μπορεί μη ειδικά να ενεργοποιήσει διάφορους τύπους υποδοχέων.

ΑΙΣΘΗΤΙΚΟΙ ΥΠΟΔΟΧΕΙΣ-ΑΙΣΘΗΤΗΡΕΣ Η ενέργεια η οποία εφαρμόζεται και ενεργοποιεί έναν αισθητήρα ονομάζεται ερέθισμα. Η διαδικασία μέσω της οποίας ένα ερέθισμα μετασχηματίζεται σε ένα κύμα ηλεκτρικής δραστηριότητας που μπορεί να μεταβιβαστεί και να μεταφέρει πληροφορίες ως προς το ερέθισμα ονομάζεται μορφομετατροπή ή μεταγωγή.

ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΑΙΣΘΗΤΗΡΑ Μέγεθος και συχνότητα δυναμικών ενέργειας Η μορφομετατροπή οφείλεται στο άνοιγμα ή το κλείσιμο ιοντικών διαύλων είτε άμεσα είτε μέσω ενός συστήματος δεύτερου μηνύματος. Αυτό οδηγεί σε μεταβολή του δυναμικού της μεμβράνης του αισθητήρα που καλείται δυναμικό αισθητήρα. Αυτό είναι ένα κλιμακωτό ή διαβαθμιζόμενο δυναμικό το οποίο μειώνεται όσο αυξάνει η απόσταση από την εστία του

ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΕΛΕΓΧΟΥΝ ΤΟ ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΑΙΣΘΗΤΗΡΑ Η Ένταση του ερεθίσματος Η συχνότητα των μεταβολών της έντασης του ερεθίσματος 3. Η τοπική και χρονική συνάθροιση διαδοχικών δυναμικών αισθητήρα Η προσαρμογή Δηλ. η μείωση της ευαισθησίας του αισθητήρα όταν η ένταση του ερεθίσματος παραμένει σταθερή

ΠΡΟΣΑΓΩΓΟΙ ΝΕΥΡΩΝΕΣ Ένας προσαγωγός νευρώνας με όλες τις τελικές του απολήξεις συνιστά μια αισθητική μονάδα. Το τμήμα του σώματος που όταν διεγείρεται προκαλεί ενεργοποίηση ενός προσαγωγού νευρώνα καλείται αισθητηριακό πεδίο. Υπάρχει επικάλυψη αισθητηριακών πεδίων

Κατά την είσοδο τους στο ΝΜ οι κεντρικές αποφυάδες των προσαγωγών νευρώνων αποκλίνουν και σχηματίζουν συνάψεις με πολλούς διανευρώνες ή συγκλίνουν και συνάπτονται με ένα διανευρώνα.

ΜΗ-ΕΙΔΙΚΕΣ ΚΑΙ ΕΙΔΙΚΕΣ ΑΝΙΟΥΣΕΣ ΟΔΟΙ Οι μή-ειδικές ανιούσες αισθητικές οδοί ενεργοποιούνται από αισθητήρες διαφόρων τύπων. Μεταφέρουν γενικές πληροφορίες χωρίς να συγκεκριμενοποιούν τον τύπο του ερεθίσματος και το σημείο εφαρμογής του. Οι ειδικές ανιούσες αισθητικές οδοί ενεργοποιούνται από ειδικούς αισθητήρες και μεταφέρουν πληροφορίες για ένα συγκεκριμένο τύπο ερεθίσματος.

ΠΡΩΤΟΤΑΓΗΣ ΑΙΣΘΗΤΙΚΗ ΚΩΔΙΚΟΠΟΙΗΣΗ Τα αισθητικά συστήματα κωδικοποιούν 4 όψεις ενός ερεθίσματος: Το τύπο ή την μορφή του ερεθίσματος Την ένταση του ερεθίσματος Την θέση ή την εντόπιση του ερεθίσματος Την διάρκεια του ερεθίσματος

Ο τύπος ή η μορφή του ερεθίσματος κωδικοποιείται: Από τον τύπο του αισθητήρα που ενεργοποιείται αφού κάθε αισθητήρας είναι ευαίσθητος σε συγκεκριμένη μορφή ενέργειας. 2. Από την ύπαρξη ειδικών ανιουσών οδών (σημασμένων γραμμών) που οδηγούν τις αισθητικές πληροφορίες από συγκεκριμένο τύπο αισθητήρα σε συγκεκριμένη περιοχή του εγκεφάλου που είναι επιφορτισμένη με την ανάλυση αυτών των αισθητικών πληροφοριών

Η ένταση του ερεθίσματος κωδικοποιείται με: Την συχνότητα των δυναμικών ενέργειας και Την επιστράτευση νέων προσαγωγών νευρώνων

Η θέση, η εντόπιση ή το σημείο εφαρμογής του ερεθίσματος κωδικοποιείται με: Το βαθμό σύγκλισης των νευρικών δεδομένων στις συγκεκριμένες ανιούσες οδούς Όσο μεγαλύτερη είναι η σύγκλιση τόσο μικρότερη είναι η ακρίβεια εντόπισης της θέσης του ερεθίσματος Το μέγεθος του αισθητηριακού πεδίου το οποίο καλύπτεται από μια μόνο αισθητική μονάδα Το εύρος της επικάλυψης με γειτονικά αισθητηριακά πεδία Όσο μικρότερο είναι το αισθητηριακό πεδίο και όσο μεγαλύτερη η αλληλοεπικάλυψη τόσο μεγαλύτερη είναι και η ακρίβεια εντόπισης της θέσης του ερεθίσματος 4. Η κατανομή των νευρικών απολήξεων στο αισθητηριακό πεδίο Η πυκνότητα των αισθητήρων είναι μεγαλύτερη στο κέντρο του αισθητηριακού πεδίου

Όσο μικρότερο είναι το αισθητηριακό πεδίο και όσο μεγαλύτερη η αλληλοεπικάλυψη τόσο μεγαλύτερη είναι και η ακρίβεια εντόπισης της θέσης του ερεθίσματος

Όσο μικρότερο είναι το αισθητηριακό πεδίο και όσο μεγαλύτερη η αλληλοεπικάλυψη τόσο μεγαλύτερη είναι και η ακρίβεια εντόπισης της θέσης του ερεθίσματος Η διαφορική συχνότητα δυναμικών ενέργειας χρησιμοποιείται για τον προσδιορισμό της θέσης εφαρμογής του ερεθίσματος και στην συνέχεια Η συχνότητα των δυναμικών ενέργειας στον νευρώνα Β χρησιμοποιείται για τον προσδιορισμό της έντασης του ερεθίσματος

Στην ακρίβεια εντοπισμού της θέσης εφαρμογής του ερεθίσματος συμβάλλει το φαινόμενο της Πλάγιας Αναστολής. Ο νευρώνας που διεγείρεται περισσότερο αναστέλλει αυτούς που διεγείρονται λιγότερο με αποτέλεσμα την αύξηση της αντίθεσης και τον ακριβέστερο προσδιορισμό της θέσης εφαρμογής του ερεθίσματος. Η διαδικασία αυτή αυξάνει την αποτελεσματικότητα των επιλεγμένων οδών και επικεντρώνει τους μηχανισμούς επεξεργασίας στα σημαντικά μηνύματα

Η διάρκεια του ερεθίσματος κωδικοποιείται με την περίοδο/την διάρκεια παραγωγής δυναμικών ενέργειας. Η διάρκεια παραγωγής δυναμικών ενέργειας εξαρτάται από την προσαρμογής των αισθητήρων. Ως προς την προσαρμογή οι αισθητήρες διακρίνονται σε: Ταχέως και Βραδέως προσαρμοζόμενους

Οι κεντρικές αποφυάδες των πρωτοταγών προσαγωγών νευρώνων εισέρχονται στο ΝΜ μέσω της ραχιαίας ρίζας και ανέρχονται το ΝΜ μέσω συγκεκριμένων δεματίων ειδικών για συγκεκριμένες αισθητικές οδούς

ΑΙΣΘΗΤΙΚΗ ΟΔΟΣ ΡΑΧΙΑΙΑΣ ΔΕΣΜΗΣ-ΕΣΩ ΛΗΜΝΙΣΚΟΥ Οι πρωτοταγείς προσαγωγείς ίνες απο τα κάτω άκρα και τον κατώτερο κορμό ανέρχονται τον νωτιαίο μυελό μέσα απο το ισχνό δεμάτιο και συνάπτονται με δευτοροταγείς νευρώνες στον ισχνό πυρήνα στον προμήκη. Αυτές απο τα άνω άκρα και τον ανώτερο κορμό ανέρχονται μέσα απο σφηνοειδές δεμάτιο και συνάπτονται με δευτεροταγείς νευρώνες στον σφηνοειδή πυρήνα, στον προμήκη. Οι άξονες των δευτεροταγών νευρώνων διασχίζουν την μέση γραμμή προς το αντίθετο τμήμα του προμήκη και μέσω του εσω λημνίσκου καταλήγουν στον έξω οπίσθιο κοιλιακό πυρήνα του θαλάμου (ventral posterιο- lateral. Οι νευρώνες του πυρήνα VPL, με την σειρά τους, προβάλλουν στον πρωτοταγή σωματοαισθητικό φλοιό (SΙ).

ΝΩΤΙΑΙΟ-ΘΑΛΑΜΙΚΟ ΔΕΜΑΤΙΟ Οι πρωτοταγείς προσαγωγοί αισθητικές ίνες εισέρχονται στο νωτιαίο μυελό ανέρχονται αρκετά δερμοτόμια και σχηματίζουν συνάψεις μέσα στον νωτιαίο μυελό με δευτεροταγείς νευρώνες. Οι νευράξονες των δευτεροταγών νευρώνων διασχίζουν την μέση γραμμή του νωτιαίου μυελού προς την αντίθετη πλευρά, ανέρχονται μέσα από την πλάγια η την κοιλιακή δέσμη και καταλήγουν σε διάφορους πυρήνες του θαλάμου όπως ο VPL και πυρήνες του έσω θαλάμου. Εκεί συνάπτονται με νευρώνες που μεταφέρουν τα δυναμικά στον σωματοαισθητικό φλοιό.

Πολλά κύτταρα του νωτιαιομεσεγκεφαλικού δεματίου αποκρίνονται σε βλαβερά ερεθίσματα και απολήγουν σε διάφορους μεσεγκεφαλικούς πυρήνες, όπως π.χ. Στην κεντρική φαιά ουσία (την περιοχή γύρω από τον υδραγωγό του εγκεφάλου), η οποία αποτελεί σημαντική συνιστώσα του συστήματος ενδογενούς αναλγησίας. Στο μεταιχμιακό σύστημα μέσω του οποίου βλαβερά ερεθίσματα μπορούν να πυροδοτήσουν συγκινησιακές αποκρίσεις. Στο δικτυωτό σχηματισμό και την κεντρική φαιά ουσία μέσω των οποίων πυροδοτούνται συναισθηματικές αντιδράσεις, φωνητικές αντιδράσεις και συμπεριφορές αποστροφής.

Οι ειδικές ανιούσες οδοί διέρχονται από το στέλεχος του εγκεφάλου και το θάλαμο ενώ οι τελικοί νευρώνες αυτών των οδών καταλήγουν σε διαφορετικές περιοχές του φλοιού των ημισφαιρίων. Οι οδοί από τους σωματικούς αισθητήρες καταλήγουν στον Σωματοαισθητικό φλοιό. Οι οδοί από τους οφθαλμούς καταλήγουν στον οπτικό φλοιό. Οι οδοί από τα ώτα καταλήγουν στον ακουστικό φλοιό. Σε αυτές τις βασικές αισθητικές περιοχές γίνεται η αρχική επεξεργασία των αισθητικών πληροφοριών

ΟΡΓΑΝΩΣΗ ΤΟΥ ΣΩΜΑΤΟΑΙΣΘΗΤΙΚΟΥ ΦΛΟΙΟΥ Μέσα σε κάθε συγκεκριμένη περιοχή του σωματο-αισθητικού φλοιού, όλοι οι νευρώνες που βρίσκονται κατά μήκος μιας γραμμής κάθετης προς την φλοιϊκή επιφάνεια διαθέτουν όμοιες ιδιότητες απόκρισης και αισθητηριακά πεδία. Έτσι λέμε ότι ο σωματοαισθητικός φλοιός έχει οργάνωση κατά στήλες.

Ο ΣΩΜΑΤΟΤΟΠΙΚΟΣ ΧΑΡΤΗΣ ΓΙΑ ΤΟΝ ΑΝΘΡΩΠΟ Οι φλοιϊκές στήλες αντιστοι-χούν σε συγκεκριμένα αισθη-τηρικά πεδία της επιφάνειας του σώματος. Η αντιστοιχία αυτή ονομάζεται σωματο-τοπική οργάνωση. Η αντιπρο-σώπευση δεν είναι ανάλογη του μεγέθους των μερών του σώματος αλλά της συγκέν-τρωσης των υποδοχέων σε αυτά. Η επιφάνεια του φλοιού που αντιστοιχεί στα διάφορα μέρη του σώματος τροποποιείται ως αποτέλεσμα αισθητικών εμπειριών και υπάρχει σημαντική επικάλυψη στην αντιστοιχία διαφόρων τμημάτων του σώματος.

Πέρα από το ότι ευθύνεται για την αρχική επεξεργασία των σωματοαισθητικών πληροφοριών, ο σωματοαισθητικός φλοιός αρχίζει επίσης την ανώτερη επεξεργασία, όπως την αναγνώριση των ειδικών χαρακτηριστικών ενός ερεθίσματος.

Η ανάλυση των αισθητικών πληροφοριών στις βασικές αισθητικές και στις συνειρμικές περιοχές του φλοιού οδηγεί στην κατανόηση της αίσθησης που ονομάζεται αντίληψη. ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΕΠΗΡΕΑΖΟΥΝ ΤΗΝ ΑΝΤΙΛΗΨΗ Οι ιδιότητες του αισθητήρα π.χ. προσαρμογή Τα συναισθήματα, η προσωπικότητα, η εμπειρία, το κοινωνικό υπόβαθρο Ακύρωση αισθητικών πληροφοριών από αισθητηριακούς ή κεντρικούς μηχανισμούς Έλλειψη κατάλληλων αισθητήρων για αρκετές μορφές ενέργειας Βλάβες νευρικών δικτύων που οδηγούν σε εσφαλμένες αντιλήψεις (ενεργοποίηση νευρικών δικτύων ανεξάρτητα από περιφερικά δεδομένα που πιθανά να οφείλεται στην ύπαρξη μή ειδικών ανιουσών οδών αλλά και πιθανά στην αναδιοργάνωση του ΚΝΣ μετά από βλάβη). Ασθένειες, 7. Φάρμακα

ΡΟΛΟΣ ΤΟΥ ΚΝΣ ΣΤΗΝ ΛΗΨΗ ΤΗΣ ΑΙΣΘΗΤΙΚΗΣ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΑΣ   Η λήψη της αισθητικής πληροφορίας είναι αποτέλεσμα της δραστηριότητας του κινητικού συστήματος Η μετάδοση της αισθητικής πληροφορίας ρυθμίζεται από κατιόντα τον νωτιαίο μυελό συστήματα ελέγχου

ΚΕΝΤΡΙΚΟΣ ΕΛΕΓΧΟΣ ΠΡΟΣΑΓΩΓΩΝ ΠΛΗΡΟΦΟΡΙΩΝ Η είσοδος αισθητικών πληροφοριών στο ΚΝΣ ελέγχεται από Παράλληλες ανιούσες οδούς (π.χ. μέσω πλάγιας αναστολής) αλλά και από κατιούσες οδούς που εκκινούν από τον φλοιό και τον δικτυωτό σχηματισμό είτε άμεσα είτε έμμεσα μέσω διανευρώνων.

Νευρικό Σύστημα Κεντρικό Νευρικό Σύστημα Περιφερικό Νευρικό Σύστημα (επεξεργάζεται και αποθηκεύει πλη- ροφορίες. Στέλνει εντολές στα όργανα Περιφερικό Νευρικό Σύστημα (μεταφέρει πληροφορίες από και προς το ΚΝΣ) Εγκέφαλος Νωτιαίος Μυελός Σωματικό (αισθητικό, Κινητικό) Αυτόνομο Νευρικό Σύστημα Αδένες, αγγεία, όργανα Συμπαθητικό Παρασυμπαθητικό

ΠΕΡΙΓΡΑΦΗ ΤΩΝ ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΩΝ ΠΟΥ ΑΠΑΙΤΟΥΝΤΑΙ ΓΙΑ ΤΗΝ ΥΠΟΓΡΑΦΗ ΕΝΟΣ ΕΓΓΡΑΦΟΥ Αντίληψη των χωροταξικών παραμέτρων που οριοθετούν το πλαίσιο μέσα στο οποίο θα πραγματοποιηθεί η κίνηση 2. Αντίληψη της θέσης του σώματος στο χώρο. 3. Καθορισμός της χρονικής σειράς των κινήσεων 4. Σκύψιμο προς το έγγραφο Μετατόπιση του βάρους του σώματος για την διατήρηση της ισορροπίας 6. Έκταση του αγκώνα και του καρπού 7. Υπογραφή του εγγράφου

Πρόθεση Κίνησης Αισθητικο-κινητικός φλοιός Αισθητική Πληροφορία Αισθητήρες μυών Αισθητήρες τενόντων Αισθητήρες αρθρώσεων Αισθητήρες δέρματος Αιθουσαίο σύστημα Οπτικό σύστημα Δηλαδή πληροφόρηση ως προς την στάση και την θέση του σώματος στο χώρο Ανάπτυξη σχεδίου νευρικής δραστηριότητας που οδηγεί στην ανάπτυξη ενός κινητικού προγράμματος για την εκτέλεση της επιθυμητής κίνησης. Αποστολή εντολών μέσω κατιουσών οδών Διανευρώνων και κινητικών νευρώνων

=Συνειρμικές περιοχές- πρόθεση κίνησης Λήψη αισθητικής πληροφορίας Εκτέλεση του σχεδίου νευρικής δράσης Εξειδίκευση των κινήσεων που απαιτούνται για να εκτελεστεί η πρόθεση Εκτέλεση του κινητικού προγράμματος Τροποποίηση του κινητικού

Από τον κινητικό φλοιό εκκινούν οι κατιούσες οδοί που ελέγχουν τις κινήσεις Μεμονωμένοι μυς αντιπροσωπεύονται σε πολλαπλές θέσεις. Περισσότεροι του ενός νευρώνες λαμβάνουν μέρος σε μια κίνηση

ΒΑΣΙΚΑ ΓΑΓΓΛΙΑ Τα βασικά γάγγλια είναι υποφλοιικοί πυρήνες που παίζουν σημαντικό ρόλο στον έλεγχο της κίνησης και της στάσης του σώματος και ιδιαίτερα στον σχεδιασμό των κινήσεων, το χρονοδιάγραμμα των κινήσεων και την παρακολούθηση τους.

ΟΡΓΑΝΩΣΗ ΤΩΝ ΚΑΤΙΟΥΣΩΝ ΚΙΝΗΤΙΚΩΝ ΟΔΩΝ Σήμερα οι κατιούσες κινητικές οδοί διακρίνονται στο: 1. Έξω σύστημα των κατιουσών οδών, Ελέγχει μύς των απώτερων άκρων Α. Πλάγιο φλοιονωτιαίο δεμάτιο Β. Ερυθρονωτιαίο δεμάτιο 2. Έσω σύστημα κατιουσών οδών, Ελέγχει μύς του κορμού, των όμων, και της λεκάνης Α. Το πρόσθιο φλοιονωτιαίο δεμάτιο Β. Μεγάλο τμήμα του φλοιοπρομηκικού δεματίου Γ. Πρόσθιο φλοιονωτιαίο δεμάτιο Δ. Τετράδυμονωτιαίο δεμάτιο Ε. Το έξω και το έσω αιθουσαιονωτιαίο δεμάτιο ΣΤ. Το γεφυρικό και το προμηκικό δικτυονωτιαίο δεμάτιο

ΤΟ ΠΛΑΓΙΟ ΦΛΟΙΟΝΩΤΙΑΙΟ ΔΕΜΑΤΙΟ 1 ΤΟ ΠΛΑΓΙΟ ΦΛΟΙΟΝΩΤΙΑΙΟ ΔΕΜΑΤΙΟ   1. Ξεκινά από την περιοχή του κινητικού φλοιού που αντιστοιχεί στο μέρος του σώματος (σύμφωνα με την σωματοτοπική οργάνωση του κινητικού φλοιού) όπου στέλνεται η εντολή για αντίδραση. Πιο συγκεκριμμένα ξεκινά από την στοιβάδα 5 (V) του κινητικού φλοιού καθώς και από άλλες φλοιικές περιοχές όπως τον προκινητικό φλοιό, τον επικουρικό κινητικό φλοιό, και την μετακεντρική έλικα.   2. Διέρχονται από τη πυραμίδα του προμήκους και στο επίπεδο του προμήκους το 90% των αξόνων διασχίζουν την μέση γραμμή προς την αντίθετη πλευρά. Το 10% συνεχίζει και διασχίζει την μέση γραμμή σε κατώτερα επίπεδα..

ΠΛΑΓΙΟ ΦΛΟΙΟΝΩΤΙΑΙΟ ΔΕΜΑΤΙΟ 3. Μέσα στον νωτιαίο μυελό το πλάγιο φλοιονωτιαίο δεμάτιο συνάπτεται με νευρώνες στο οπίσθιο κέρας, την διάμεση μοίρα και στο πρόσθιο κέρας. Οι συνάψεις στο οπίσθιο κέρας επιτρέπουν στον κινητικό φλοιό να ελέγχει την αισθητική διαβίβαση. Οι περισσότερες συνάψεις πραγματοποιούνται με διανευρώνες στην διάμεση μοίρα. Υπάρχουν όμως απευθείας συνάψεις με κινητικούς νευρώνες α που επιτρέπουν την άμεση επίδραση του κινητικού φλοιού στον έλεγχο των κινήσεων.   4. Η συνάψη με διανευρώνες οδηγεί και στην ενεργοποίηση κινητικών νευρώνων γ που νευρώνουν τις μυικές ατράκτους. Έτσι ελέγχεται η αισθητική είσοδος.

ΤΟ ΕΡΥΘΡΟΝΩΤΙΑΙΟ ΔΕΜΑΤΙΟ 1 ΤΟ ΕΡΥΘΡΟΝΩΤΙΑΙΟ ΔΕΜΑΤΙΟ 1. Ξεκινά από το ερυθρό πυρήνα που παρουσιάζει σωματοτοπική οργάνωση. 2. Χιάζεται καθώς εξέρχεται από την κοιλιακή πλευρά του ερυθρού πυρήνα. 3. Κατέρχεται μέσα από το εγκεφαλικό στέλεχος και το ραχιαίο τμήμα της πλάγιας δέσμης του νωτιαίου μυελού. 4. Οι νευράξονες απολήγουν στην βάση του οπίσθιου κέρατος και στην διάμεση μοίρα και συνάπτονται κυρίως με διανευρώνες και έτσι ελέγχουν τις κινήσεις έμμεσα. 5. Ο ερυθρός πυρήνας δέχεται σημαντικό αριθμό φλοιοερυθρών ινών και έτσι ο φλοιός επηρεάζει την ερυθρό-νωτιαία οδό.

ΚΙΝΗΤΙΚΟΙ ΝΕΥΡΩΝΕΣ α   Τελικά όλες οι κατιούσες οδοί διεγείρουν κινητικούς νευρώνες α που προκαλούν συστολή των μυών. Oι νευράξονες των κινητικών νευρώνων α συγκεντρώνονται σε δεσμίδες που εγκαταλείπουν το πρόσθιο κέρας, περνούν μέσα από την πρόσθια λευκή ουσία του νωτιαίου μυελού και εισέρχονται σε ένα νημάτιο της πρόσθιας ρίζας. Aκριβώς πριν εξέλθουν από το πρόσθιο κέρας, μερικοί κινητικοί νευράξονες α δίνουν παλίνδρομους παράπλευρους κλάδους και συνάπτονται με διανευρώνες, τα κύτταρα Renshaw. Οι κύριοι κλάδοι των νευραξόνων των κινητικών νευρώνων α συνεχίζουν έξω από το ΚΝΣ και σχηματίζουν διεγερτικές συνάψεις με μυικές ίνες.

ΠΑΛΙΝΔΡΟΜΗ ΑΝΑΣΤΟΛΗ - Προσαγωγός νευρική ίνα + Κύτταρο Renshaw

Όταν δημιουργηθεί ένα δυναμικό ενέργειας στον κινητικό νευρώνα α, αυτό καταλήγει στην νευρομυική σύναψη όπου προκαλεί την απελευθέρωση ακετυλοχολίνης. Απελευθέρωση ακετυλοχολίνης προκαλεί μυική σύσπαση. Ο κινητικός νευρώνας α, ο νευράξονάς του και όλες οι σκελετικές μυϊκές ίνες που νευρώνει αποτελούν την κινητική μονάδα. Mια μυϊκή μονάδα είναι το σύνολο των σκελετικών μυϊκών ινών της κινητικής μονάδας. H εκφόρτιση ενός κινητικού νευρώνα α θα προκαλέσει, κανονικά, τη συστολή καθεμιάς από τις μυϊκές ίνες που νευρώνει.

ΑΝΩΤΕΡΕΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΑΝΩΤΕΡΕΣ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΟΥ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Tο κεντρικό νευρικό σύστημα είναι υπεύθυνο για τις ανώτερες λειτουργίες που χαρακτηρίζουν τον άνθρωπο. Στις λειτουργίες αυτές περιλαμβάνεται: η γλώσσα, η μνήμη, η μάθηση η αντίληψη, η σκέψη, και η συνείδηση.

ΜΝΗΜΗ & ΜΑΘΗΣΗ Μνήμη είναι η αποθήκευση της πληροφορίας που έχουμε ήδη μάθει. Μάθηση είναι η διεργασία μέσω της οποίας τροποιείται η συμπεριφορά στην βάση προηγούμενων εμπειριών.

Είδη Μνήμης Ρητή ή κατηγορηματική ή έκδηλη Είναι η μνήμη που μας επιτρέπει να μιλήσουμε για συγκεκριμένα γεγονότα ή περιστατικά. Δηλαδή να απαντήσουμε σε ερωτήσεις Τι; Που; Πότε; Κωδικεύει πληροφορίες για αυτοβιογραφικά γεγονότα και γνώσεις. Απαιτεί την συνειδητή συμμετοχή του ατόμου και ανακαλείται σκόπιμα. Άρρητη ή αντανακλαστική ή άδηλη Δεν αναφέρεται σε συγκεκριμένα γεγονότα αλλά μας βοηθά να εκτελέσουμε κάποιες δραστηριότητες χωρίς να έχουμε την πλήρη συνείδηση τους. Περιλαμβάνει: Εξαρτημένες αντιδράσεις και μαθημένες κινητικές δεξιότητες. Σε αυτή συμμετέχει ο έξω εμβολοειδής πυρήνας της παρεγκεφαλίδας.

Στάδια Μνήμης Βραχυπρόθεσμη μνήμη Μακροπρόθεσμη μνήμη Είναι η μνήμη των πρόσφατων γεγονότων. Σε αυτή την περίπτωση αποθηκεύεται μικρός αριθμός πληροφοριών για μικρό χρονικό διάστημα. Η βραχυπρόθεσμη μνήμη μπορεί να απολεσθεί μετά από κτύπημα στον εγκέφαλο, έντονη συγκίνηση ή παροδική απώλεια της συνείδησης. Μακροπρόθεσμη μνήμη Είναι η μνήμη των γεγονότων που συνέβησαν στο παρελθόν. Σε αυτή την περίπτωση αποθηκεύεται μεγάλος αριθμός πληροφοριών για μεγάλο χρονικό διάστημα. Χρειάζεται προσπάθεια για να ανασυρθούν οι μακροπρόθεσμες μνήμες. Βλάβη στον ιππόκαμπο προκαλεί αδυναμία σχηματισμού των μακροπρόθεσμων μνημών.

Παγίωση:Μετατροπή της Βραχυπρόθεσμης μνήμης σε μακροπρόθεσμη Οι νεοεισερχόμενες πληροφορίες αρχικά διατηρούνται σε μια αποθήκη (δομή/δομές του εγκεφάλου). Αυτή η αποθήκη έχει μικρή χωρητικότητα (έως 12 θέματα) και η διάρκεια διατήρησης του κάθε θέματος είναι μερικά λεπτά. Μετά την πάροδο του χρόνου διατήρησης οι πληροφορίες/θέματα διαγράφονται εκτός αν υπάρχει επανάληψη και κατά συνέπεια συνεχής διέγερση των εμπλεκόμενων νευρωνικών κυκλωμάτων. Κάποιες από τις μνήμες μπορεί να μεταφερθούν στην αποθήκη (δομή/δομές του εγκεφάλου) της μακροπρόθεσμης μνήμης. Στις δομές αυτές φαίνεται να συμμετέχει ο ιππόκαμπος. Η παγίωση συνεπάγεται μόνιμες μοριακές, μορφολογικές και λειτουργικές αλλαγές στα νευρωνικά κυκλώματα.

Παγίωση:Μετατροπή της Βραχυπρόθεσμης μνήμης σε μακροπρόθεσμη Από την προσωπική μας εμπειρία γνωρίζουμε ότι η βραχυπρόθεσμες μνήμες μπορούν να μετατραπούν σε μακροπρόθεσμες μέσω επανάληψης. Αυτό μπορεί να οφείλεται στην συνεχή ενεργοποίηση συγκεκριμένων νευρωνικών κυκλωμάτων που επάγουν μοριακές και δομικές αλλαγές που οδηγούν στην παγίωση. Γνωρίζουμε επίσης ξανά από την εμπειρία ότι η παγίωση μπορεί να ενισχυθεί με ένα σχέδιο ή με το συνδυασμό μιας πληροφορίας με κάποια γεγονότα ή άλλες πληροφορίες. Επίσης η παγίωση μιας πληροφορίας εξαρτάται από την σημαντικότητα ή/και την συναρπαστικότητα της. Οι συναρπαστικές πληροφορίες ενεργοποιούν το συμπαθητικό σύστημα και την απελευθέρωση της επινεφρίνης και τελικά την αύξηση των επιπέδων της γλυκόζης στο αίμα που φαίνεται να παίζει σημαντικό ρόλο στην παγίωση.

Οπισθοδρομική Αμνησία Εξασθενίζουν με το χρόνο και απαιτείται προσπάθεια για την ανάκληση τους Είναι μέρος της συνείδησης Η επανάληψη προάγει την διατήρηση της μνήμης Μακροπρόθεσμη μνήμη Αισθητική Πληροφορία Βραχυπρόθεσμη μνήμη εμπέδωση εδραίωση Ιππόκαμπος Αμυγδαλή Εγκεφαλικός και Παρεγκεφαλιδικός φλοιός (γεγονότα-δεξιότητες Μπορεί να απολεσθεί μετά από απώλεια αισθήσεων, κτύπημα, ή παρεμβολή άλλων ερεθισμάτων Παροδική απώλεια Μόνιμη απώλεια Οπισθοδρομική Αμνησία

Οι περιοχές του εγκεφάλου που εμπλέκονται στην μνήμη ΜΝΗΜΗ Άδηλη Ικανότητες-Δεξιότητες Συνειρμική και Μη-συνειρμική Μάθηση Έκδηλη (Γεγονότα-Συμβάντα) Ιππόκαμπος Μέσος Κροταφικός Λοβός Διεγκέφαλος Νεοραβδωτό σώμα Κινητικός Φλοιός Παρεγκεφαλίδα και Αμυγδαλή

Τα είδη της Μάθησης Μη συνειρμική μάθηση (δεν απαιτεί την εκμάθηση της σύνδεσης ανάμεσα σε δύο πληροφορίες) Εξοικείωση και Ευαισθητοποίηση Συνειρμική μάθηση (Απαιτεί την εκμάθηση της σύνδεσης ανάμεσα σε δύο γεγονότα) Κλασσική εξαρτημένη και Συντελεστική εξαρτημένη

Η Aplysia είναι το πειραματικό μοντέλο μελέτης των μηχανισμών μνήμης και μάθησης Έχει απλό νευρικό σύστημα με μεγάλους και αναγνωρίσιμους νευρώνες Οι νευρώνες της είναι προσβάσιμοι για λεπτομερείς ανατομικές, βιοφυσικές και βιοχημικές μελέτες Έχουν αναγνωριστεί τα νευρωνικά κυκλώματα που διαμεσολαβούν πολλές από τις συμπεριφορές της Π.χ. διέγερση του σίφωνα προκαλεί απόσυρση του βραγχίου

Μη συνειρμική μάθηση: Εξοικείωση Μαθαίνουμε να μειώνουμε την αντίδραση μας σε ένα επαναλαμβανόμενο ερέθισμα πιθανά μέσω μείωσης της απελευθέρωσης του νευροδιαβιβαστή σε συγκεκριμένες συνάψεις

Μη συνειρμική μάθηση: Ευαισθητοποίηση Μαθαίνουμε να έχουμε αυξημένη αντίδραση σε ήπια ερεθίσματα μετά από ένα έντονο ερέθισμα πιθανά μέσω αύξησης της απελευθέρωσης του νευροδιαβιβαστή σε συγκεκριμένες συνάψεις

Ευαισθητοποίηση συνδέεται με ενίσχυση της συναπτικής διαβίβασης - + + + + + +

Η μοριακή Βάση της Μακρόχρονης Μνήμης που Απαιτείται για την Ευαισθητοποίηση

Ο Μακρόχρονος Εθισμός και η Μακρόχρονη Ενδυνάμωση Συνοδεύονται από Συναπτικές Αλλαγές

Συνειρμική μάθηση: Κλασσική εξαρτημένη Ένα φυσικό ερέθισμα (τροφή) προκαλεί μια εξαρτημένη αντίδραση (σιελόρροια). Αν του φυσικού ερεθίσματος προηγείται πάντα ένα ουδέτερο ερέθισμα τότε μετά από την πάροδο κάποιου χρόνου το ουδέτερο ερέθισμα επάγει την ίδια εξαρτημένη αντίδραση όπως και το φυσικό ερέθισμα

Συνειρμική μάθηση: Κλασσική εξαρτημένη Ο Pavlov πρότεινε ότι η κλασσική εξαρτημένη μάθηση βασίζεται στην σύνδεση ή την ενίσχυση της σύνδεσης μεταξύ εγκεφαλικών περιοχών που διεγείρονται από το φυσικό και το ουδέτερο ερέθισμα

Εξαρτημένη μάθηση και θεραπευτικές προσεγγίσεις Αντιμετώπιση του αλκοολισμού Η γεύση του οινοπνεύματος συνοδεύεται από την λήψη απομορφίνης που προκαλεί ναυτία και εμετό. Ως αποτέλεσμα ο αλκοολικός μπορεί να συνδέσει την γεύση του οινοπνεύματος με την ναυτία και τον εμετό και να εκδηλώσει αποστροφή προς το οινόπνευμα

Συνειρμική μάθηση: Συντελεστική εξαρτημένη Όταν μια συμπεριφορά ακολουθείται από κάποιας μορφής επιβράβευση ή τιμωρία αυξάνεται ή μειώνεται η πιθανότητα εμφάνισης της συγκεκριμένης συμπεριφοράς.

Η Μνήμη και η Μάθηση στα Θηλαστικά Συνδέεται με την Μακρόχρονη Ενδυνάμωση στον Ιππόκαμπο Στα θηλαστικά η κυτταρική βάση της μάθησης φαίνεται να είναι η Μακροπρόθεσμη ενίσχυση (Long Term Potentiation, LTP). Αν ένας νευρώνας διεγερθεί από μια σύντομη αλλά ταχεία αλληλουχία ερεθισμάτων (100/sec για 1-4 sec) ο νευρώνας ευαισθητοποιείται για λεπτά, μέρες ή και εβδομάδες. Οι NMDA υποδοχείς του γλουταμικού, που ενεργοποιούνται μετά από παρατεταμένη και έντονη διέγερση, φαίνεται να παίζουν σημαντικό ρόλο στην μακροπρόθεσμη ενίσχυση. Αν ανασταλούν οι NMDA υποδοχείς αναστέλλεται η μακρόχρονη ενίσχυση.

Η Μοριακή Βάση της Μακρόχρονης Ενδυνάμωσης στα Θηλαστικά

Μοριακή και Δομική Βάση της Μακρόχρονης Ενδυνάμωσης στα Θηλαστικά