Η παρουσίαση φορτώνεται. Παρακαλείστε να περιμένετε

Η παρουσίαση φορτώνεται. Παρακαλείστε να περιμένετε

Μηχανισμοί της Εξέλιξης. •Η βιολογική εξέλιξη δεν είναι απλά ζήτημα μιας αλλαγής με την πάροδο του χρόνου. •Πολλά πράγματα αλλάζουν με την πάροδο του.

Παρόμοιες παρουσιάσεις


Παρουσίαση με θέμα: "Μηχανισμοί της Εξέλιξης. •Η βιολογική εξέλιξη δεν είναι απλά ζήτημα μιας αλλαγής με την πάροδο του χρόνου. •Πολλά πράγματα αλλάζουν με την πάροδο του."— Μεταγράφημα παρουσίασης:

1 Μηχανισμοί της Εξέλιξης

2 •Η βιολογική εξέλιξη δεν είναι απλά ζήτημα μιας αλλαγής με την πάροδο του χρόνου. •Πολλά πράγματα αλλάζουν με την πάροδο του χρόνου: •τα δέντρα χάνουν τα φύλλα τους, •οι οροσειρές ανέρχονται και διαβρώνονται, •όμως δεν είναι παραδείγματα βιολογικής εξέλιξης διότι δεν συνδέουν την καταγωγή μέσω της γενετικής κληρονομικότητας. Τα φύλλα των δέντρων αλλάζουν χρώμα και πέφτουν κάτω μετά από αρκετές εβδομάδες. Οι οροσειρές διαβρώνονται σε διάρκεια εκατομμυρίων ετών. Μια γενεαλογία δείχνει εμφανώς αλλαγή με κληρονομικότητα σε μικρό αριθμό ετών. Πάνω από ένα μεγάλο αριθμό ετών, η εξέλιξη παράγει τεράστια ποικιλότητα μορφών ζωής.

3 Η εξήγηση •Η κεντρική ιδέα της βιολογικής εξέλιξης είναι ότι όλη η ζωή στη γη μοιράζεται έναν κοινό πρόγονο, ακριβώς όπως εσείς και τα ξαδέλφια σας μοιράζεστε μια κοινή γιαγιά. •Μέσω της διαδικασίας της καθόδου με τροποποίηση, ο κοινός πρόγονος της ζωής στη γη είναι η αφορμή για τη φανταστική ποικιλομορφία που βλέπουμε γύρω μας σήμερα και τεκμηριώνεται με το αρχείο των απολιθωμάτων. •Εξέλιξη σημαίνει ότι είμαστε όλοι μακρινά ξαδέλφια: οι άνθρωποι και τα δρύινα δέντρα, τα κολίβρια και οι φάλαινες.

4 Η ιστορία της ζωής: εξετάζοντας τα πρότυπα. •Η κεντρική ιδέα της εξέλιξης είναι ότι η ζωή έχει μια ιστορία - έχει αλλάξει με την πάροδο του χρόνου - και ότι τα διαφορετικά είδη μοιράζονται κοινούς προγόνους. Εδώ, μπορείτε να εξερευνήσετε πώς η εξελικτική αλλαγή και οι εξελικτικές σχέσεις αντιπροσωπεύονται στα «οικογενειακά δέντρα», πώς αυτά τα δέντρα κατασκευάζονται, και πώς αυτή η γνώση έχει επιπτώσεις στη βιολογική ταξινόμηση. Θα βρείτε επίσης ένα χρονικό όριο της εξελικτικής ιστορίας και της πληροφορίας για μερικά συγκεκριμένα γεγονότα στην ιστορία της ζωής: την ανθρώπινη εξέλιξη και τη προέλευση της ζωής.

5 •Το οικογενειακό δέντρο. • Πώς ξέρουμε τι συνέβη πότε; • Σημαντικά γεγονότα στην ιστορία της ζωής. •Απολιθώματα: Στοιχεία μιας Προηγούμενης Ζωής. •Βιογεωγραφία: Διαχωρισμός και Απόκλιση. •Συγκριτική Ανατομία: Ομοιότητες λόγω της Κοινής Καταγωγής. •Βιοχημεία: Διαφορές και Ομοιότητες. Εισαγωγή

6 Το οικογενειακό δέντρο •Η διαδικασία της εξέλιξης παράγει ένα σχέδιο των σχέσεων μεταξύ των ειδών. Δεδομένου ότι οι γενεαλογικές σειρές εξελίσσονται και χωρίζουν και οι τροποποιήσεις κληρονομούνται, οι εξελικτικές πορείες τους αποκλίνουν. Αυτό παράγει ένα διακλαδισμένο μοτίβο εξελικτικών σχέσεων. •Μελετώντας τα κληρονομούμενα χαρακτηριστικά των ειδών και άλλα ιστορικά στοιχεία, μπορούμε να αναδημιουργήσουμε τις εξελικτικές σχέσεις και να τις αναπαραστίσουμε σε ένα «οικογενειακό δέντρο», αποκαλούμενο φυλογενετικό. Η φυλογένεια που βλέπετε αντιπροσωπεύει τις βασικές σχέσεις που δένουν όλη τη ζωή στη γη.

7 Οι τρεις περιοχές του δέντρου •Αυτό το δέντρο, όπως και όλα τα φυλογενετικά δέντρα, είναι μια υπόθεση για τις σχέσεις μεταξύ των οργανισμών. Επεξηγεί την ιδέα ότι όλη η ζωή συσχετίζεται και μπορεί να διαιρεθεί σε τρείς σημαντικούς κλάδους, τα: Αρχαιοβακτήρια, Βακτήρια, και Ευκαρυωτικά. •Μπορούμε να εστιάσουμε στους ιδιαίτερους κλάδους του δέντρου για να ερευνήσουμε τη φυλογένεση των ιδιαίτερων γενεαλογιών, όπως π.χ. τα Animalia (που περιγράφονται με κόκκινο). •Και έπειτα μπορούμε να εστιάσουμε ακόμα περαιτέρω για να εξετάσουμε μερικές από τις σημαντικότερες γενεαλογικές σειρές στα σπονδυλωτά. •Το δέντρο υποστηρίζεται από πολλές γραμμές αποδείξεων, αλλά πιθανώς δεν είναι άψεγάδιαστο. Οι επιστήμονες επαναξιολογούν συνεχώς τις υποθέσεις και τις συγκρίνουν με νέα στοιχεία. Δεδομένου ότι οι επιστήμονες συγκεντρώνουν ακόμα περισσότερα στοιχεία, μπορούν να αναθεωρήσουν αυτές τις ιδιαίτερες υποθέσεις, ρυθμίζοντας εκ νέου μερικούς από τους κλάδους του δέντρου. •Παραδείγματος χάριν, στοιχεία που ανακαλύφθηκαν τα τελευταία 50 χρόνια προτείνουν ότι τα πουλιά είναι δεινόσαυροι, οι οποίοι αναγκάστηκαν σε ρύθμιση διαφόρων «σπονδυλωτών κλαδίσκων».

8 Πώς ξέρουμε τι συνέβη πότε; •Η ζωή άρχισε 3.8 δισεκατομμύρια χρόνια πριν, και τα έντομα διαφοροποιήθηκαν 290 εκατομμύρια χρόνια πριν, αλλά οι γενεαλογικές σειρές των ανθρώπων και των χιμπατζήδων απέκλιναν μόνο πέντε εκατομμύρια έτη πριν. • Πώς οι επιστήμονες έχουν υπολογίσει τις ημερομηνίες των εξελικτικών γεγονότων του παρελθόντος; •Εδώ παρουσιάζονται μερικές από τις μεθόδους και τα γεγονότα που οι επιστήμονες χρησιμοποιούν για να βάλουν ημερομηνίες στα γεγονότα: Μορφή ζωήςΕκατ. Έτη από εμφάνιση Microbial (procaryotic cells) Complex (eucaryotic cells) First multicellular animals 670 Shell-bearing animals 540 Vertebrates (simple fishes) 490 Amphibians 350 Reptiles 310 Mammals 200 Nonhuman primates 60 Earliest apes 25 Australopithecine ancestors of humans 4 Modern humans 0.15

9 •1. Η ραδιομετρική χρονολόγηση στηρίζεται στην διάρκεια ημιζωής των ραδιενεργών στοιχείων και επιτρέπει στους επιστήμονες να χρονολογούν άμεσα τους βράχους και τα υλικά. •2. Η στρωματογραφία παρέχει μια ακολουθία γεγονότων από την οποία οι σχετικές ημερομηνίες μπορούν να εξαχθούν συμπερασματικά. •3. Τα μοριακά ρολόγια επιτρέπουν στους επιστήμονες να χρησιμοποιήσουν το ποσό της γενετικής απόκλισης μεταξύ των οργανισμών και να υπολογίζουν κατά προσέγγιση τις ημερομηνίες.

10 Απολιθώματα: Στοιχεία μιας Προηγούμενης Ζωής •Η εξέλιξη, που ξεκίνησε ως υπόθεση, τώρα υποστηρίζεται με αποδεικτικά στοιχεία από πολλούς τομείς της επιστήμης. •Το αρχείο των απολιθωμάτων είναι η ιστορία της ζωής που καταγράφεται με τα απομεινάρια του παρελθόντος. • Τα απολιθώματα περιλαμβάνουν σκελετούς, κελύφη, σπόρους, έντομα παγιδευμένα σε ήλεκτρο, περιττώματα ζώων, DNA και άλλες χημικές ουσίες, αποτυπώματα φύλλων, και ίχνη οργανισμών που έζησαν στο μακρινό παρελθόν. •Τα περισσότερα απολιθώματα είναι τουλάχιστον ετών.

11 •Το αρχείο των απολιθωμάτων ιχνηλατεί την ιστορία της ζωής και μας επιτρέπει να μελετήσουμε την ιστορία συγκεκριμένων οργανισμών. •Τα αποδεικτικά στοιχεία των απολιθωμάτων υποστηρίζουν την υπόθεση της κοινής προέλευσης. Τα απολιθώματα μπορούν να συνδεθούν με την πάροδο του χρόνου επειδή αποκαλύπτουν μια ομοιότητα στη μορφή, παρ΄ όλες τις παρατηρούμενες αλλαγές. • Οι μεταβατικές μορφές αποκαλύπτουν συνδέσεις μεταξύ των ομάδων: •Ο αρχαιοπτέρυξ είναι μεταξύ των ερπετών και των πουλιών •Το Eustheopteron είναι ένα αμφίβιο ψάρι •Το Seymouria είναι ένα ερπετό- πουμοιάζει με αμφίβιο. •Τα therapsids ήταν θηλαστικά-που έμοιαζαν με ερπετά. Ο Archaeopteryx, άλλοτε θεωρείτο το πρώτο πτηνό.

12 •Το αρχείο των απολιθωμάτων μας επιτρέπει να ιχνηλατήσουμε την ιστορία του σύγχρονου αλόγου Equus. •Τα πιό παλιά απολιθώματα σε αυτήν την γενεαλογική σειρά είναι του Hyracotherium, που είχε το μέγεθος ενός σκύλου, με χαμηλούς λοβοειδείς τραπεζίτες με στεφάνη, τέσσερα ακροδάκτυλα σε κάθε μπροστινό πόδι, τρία σε κάθε πίσω πόδι-- όλα προσαρμογές από τη διαβίωση του στο δάσος. •Όταν τα δάση αντικαταστάθηκαν από τα λιβάδια, οι ενδιάμεσες μορφές επιλέχτηκαν για τα ανθεκτικά δόντια που άλεθαν, την ταχύτητα, κ.λπ. με αύξηση στο μέγεθος και μείωση στα ακροδάκτυλα. •Οι ζώντες οργανισμοί μοιάζουν περισσότερο με τα πρόσφατα απολιθώματα στη γραμμή προέλευσης. •Οι υποκείμενες ομοιότητες επιτρέπουν σε μας να ιχνηλατήσουμε την γραμμή προέλευσης με την πάροδο του χρόνου.

13 Βιογεωγραφία: Διαχωρισμός και Απόκλιση •Βιογεωγραφία είναι η μελέτη της κατανομής των φυτών και των ζώων σε όλο τον κόσμο. •Η κατανομή των οργανισμών εξηγείται από τις σχετικές μορφές που εξελίσσονται σε ένα σύνολο τοπικής προσαρμογής και που εξαπλώνονται σε άλλες προσιτές περιοχές. •Ο Δαρβίνος παρατήρησε ότι η Νότια Αμερική δεν είχε καθόλου κουνέλια. Συμπέρανε ότι τα κουνέλια δημιουργήθηκαν αλλού. •Η Βιογεωγραφία εξηγεί γιατί πολλά είδη σπίνων είναι στα νησιά Galapagos αλλά όχι στην ηπειρωτική χώρα. •Οι φυσικοί παράγοντες, όπως η θέση των ηπείρων, καθορίζουν που ένας πληθυσμός μπορεί να εξαπλωθεί. •Οι κάκτοι είναι περιορισμένοι στις ερήμους της Βόρειας Αμερικής και η ευφορβία αναπτύσσεται στις ερήμους της Αφρικής. •Τα Μαρσιποφόρα εμφανίστηκαν τότε που η Νότια Αμερική, η Ανταρκτική, και η Αυστραλία ήταν όλες συνδεδεμένες. •Η Αυστραλία διαχωρίστηκε πριν εμφανισθούν τα πλακουντοφόρα θηλαστικά, έτσι μόνο τα μαρσιποφόρα διαφοροποιήθηκαν στην Αυστραλία.

14 Συγκριτική Ανατομία: Ομοιότητες λόγω της Κοινής Καταγωγής •Οι οργανισμοί, όταν είναι σχετικά κοντά, έχουν ανατομικές ομοιότητες λόγω της κοινής καταγωγής, όπως τεκμηριώνεται από τη Συγκριτική Ανατομία. •Ομόλογες δομές διαφορετικών οργανισμών κληρονομούνται από έναν κοινό πρόγονο. Τα μπροστινά πόδια των σπονδυλωτών περιέχουν τα ίδια σύνολα οστών οργανωμένα με παρόμοιους τρόπους, παρά τις ανόμοιες λειτουργίες τους. •Υπολειμματικές δομές είναι τα κατάλοιπα μιας δομής που ήταν λειτουργική σε κάποιο πρόγονο αλλά δεν είναι πλέον στον εν λόγω οργανισμό. •Τα περισσότερα πουλιά έχουν καλά ανεπτυγμένα φτερά, αν και μερικά έχουν συρρικνωμένα και δεν πετούν. •Οι άνθρωποι έχουν ένα ουραίο οστό (το κόκκυγα) αλλά όχι ουρά. Η παρουσία υπολειμματικών δομών εξηγείται από την υπόθεση του κοινού προγόνου.

15 •Η Εμβρυολογική ανάπτυξη αποκαλύπτει ένα ενόποιημένο σχεδίου. Κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης, όλα τα σπονδυλωτά έχουν νωτιαίες χορδές και ταξινομημένες κατά ζεύγη φαρυγγικούς σάκους. •Στα ψάρια και τις προνύμφες αμφιβίων, οι σάκοι γίνονται βράγχια. •Στους ανθρώπους, το πρώτο ζευγάρι σάκων γίνεται μια κοιλότητα του μέσου αυτιού και του ακουστικού σωλήνα, το δεύτερο ζευγάρι γίνεται αμυγδαλές, ενώ το τρίτο και τέταρτο ζευγάρι γίνονται οι θύμος αδένας και παραθυρεοειδείς αδένες. •Αυτό έχει νόημα μόνο εάν τα ψάρια είναι πρόγονοι άλλων σπονδυλωτών ομάδων. Βήματα εξέλιξης της γνάθου με τροποποίηση των τόξων των βραγχίων.

16 Βιοχημεία: Διαφορές και Ομοιότητες •Σχεδόν όλοι οι ζώντες οργανισμοί χρησιμοποιούν τα ίδια βασικά βιοχημικά μόρια, συμπεριλαμβανομένου του DNA, του ATP, και πολλών ίδιων ή σχεδόν ίδιων ενζύμων. •Οι οργανισμοί χρησιμοποιούν τον ίδιο κώδικα τριπλεττών βάσεων DNA και τα ίδια 20 αμινοξέα στις πρωτεΐνες τους. •Πολλοί οργανισμοί μοιράζονται ίδια ιντρόνια και τύπους επαναλήψεων, τα οποία είναι αξιοπρόσεκτα δεδομένου ότι δεν ξέρουμε κανέναν προφανή λειτουργικό λόγο για τον οποίο αυτά τα συστατικά πρέπει να είναι τόσο όμοια. •Αυτές οι ομοιότητες μπορούν να εξηγηθούν από την προέλευση τους από έναν κοινό πρόγονο. •Αυτό τεκμηριώνεται με την ανάλυση του βαθμού ομοιότητας των αμινοξέων του κυτοχρώματος c μεταξύ των οργανισμών. Ερμηνεία των αποτελεσμάτων βιοχημικής μελέτης του κυτοχρώματος c μεταξύ των ευκαρυωτικών.

17 Φυσική Επιλογή και Γενετική •Πληθυσμοί •Γενετική πληθυσμών •Μεταλλαγές στο Γονιδίωμα •Γενετικός Ανασυνδυασμός •Ο νόμος Hardy – Weinberg •Ρυθμός μεταλλαγής •Πρόσθετες πηγές ποικιλότητας

18 Φυσική Επιλογή και Γενετική •Ούτε ο Δαρβίνος ούτε ο Wallace δεν θα μπορούσαν να εξηγήσουν πώς η εξέλιξη εμφανίστηκε: πώς αυτά τα κληρονομικά γνωρίσματα (παραλλαγές) μεταφέρθηκαν στην επόμενη γενεά; •(Θυμίζουμε ότι ο Gregor Mendel δεν είχε ακόμα δημοσιεύσει τις ιδέες του για τη Γενετική). •Κατά τη διάρκεια του 20ού αιώνα, η Γενετική παρείχε την απάντηση, και συνδέθηκε με την εξέλιξη στο νεοΔαρβινισμό, επίσης γνωστό ως Σύγχρονη Σύνθεση.

19 Πληθυσμοί •Χωρίς παραλλαγές (που απορρέουν από τις μεταλλαγές των μορίων DNA που παράγουν νέα αλληλόμορφα γονίδια) η φυσική επιλογή δεν θα είχε τίποτα για να δράσει. Ένας πληθυσμός είναι μια ομάδα ατόμων που ζουν στην ίδια γεωγραφική περιοχή και που μοιράζονται μια κοινή δεξαμενή γονιδίων. Η δεξαμενή γονιδίων είναι το άθροισμα όλων των γενετικών πληροφοριών που φέρουν τα μέλη ενός πληθυσμού. •Όλη η γενετική παραλλαγή σε έναν πληθυσμό παράγεται από τις μεταλλαγές. Η μεταλλαγή είναι οποιαδήποτε κληρονομήσιμη αλλαγή στο DNA. Οι μεταλλαγές μπορούν να είναι αλλαγές μιας μόνο βάσης νουκλεοτιδίου ή μπορεί να περιλαμβάνει αλλαγές στον αριθμό των χρωμοσωμάτων. Εάν μια μεταλλαγή είναι καλή, ουδέτερη, ή επιβλαβής εξαρτάται από τον τρόπο με τον οποίο επηρεάζει την επιβίωση και την αναπαραγωγική επιτυχία.

20 Γενετική πληθυσμών •Ένας πληθυσμός είναι μια ομάδα δυνητικά διασταυρούμενων οργανισμών του ιδίου είδους που καταλαμβάνουν μια ορισμένη περιοχή. •Τα μέλη ενός πληθυσμού διαφέρουν μεταξύ τους. Αυτή η ποικιλότητα είναι η πρώτη ύλη στην οποία η φυσική επιλογή επενεργεί.

21 Μεταλλαγές στο Γονιδίωμα •Υπάρχουν διάφοροι τύποι μεταλλαγών, και στο επίπεδο του γονιδίου και στο επίπεδο του χρωμοσώματος. •Οι μεταλλαγές γονιδίων παρέχουν τα νέα αλληλόμορφα γονίδια, κάνοντας αυτές τις μεταλλαγές την τελευταία πηγή ποικιλότητας. • Μια μεταλλαγή γονιδίου είναι μια αλλαγή στην νουκλεοτιδική ακολουθία DNA, που παράγει μια εναλλακτική ακολουθία, που καλείται αλληλόμορφο γονίδιο. •Οι μεταλλαγές εμφανίζονται τυχαία, και μπορούν να είναι ευεργετικές, ουδέτερες, ή επιβλαβείς. •Μερικές χρωμοσωμικές μεταλλαγές είναι αλλαγές στον αριθμό χρωμοσωμάτων που κληρονομούνται, ενώ άλλες είναι εναλλαγές στη διευθέτηση των αλληλόμορφων γονιδίων στα χρωμοσώματα λόγω αντιστροφών και μετατοπίσεων

22 Γενετικός Ανασυνδυασμός •Στους εγγενώς αναπαραγόμενους οργανισμούς, ο γενετικός ανασυνδυασμός είναι η ανακατανομή των αλληλόμορφων γονιδίων και των χρωμοσωμάτων. •Ο ανασυνδυασμός προκύπτει από διασκελλισμό κατά τη διάρκεια της μείωσης, τυχαίου διαχωρισμού των χρωμοσωμάτων στους γαμέτες κατά τη διάρκεια της μειωτικής διαίρεσης, και τυχαίου συνδυασμού των γαμετών κατά τη διάρκεια της γονιμοποίησης. •Ολόκληρος ο γονότυπος υπόκειται σε φυσική επιλογή δεδομένου ότι οι νέοι συνδυασμοί των αλληλόμορφων γονιδίων μπορεί να βελτιώσουν την αναπαραγωγική επιτυχία του οργανισμού. •Για τα πολυγονιδιακά χαρακτηριστικά, ο ευνοϊκότερος συνδυασμός μπορεί να εμφανιστεί όταν ομαδοποιηθούν τα σωστά αλληλόμορφα γονίδια με ανασυνδυασμό.

23 Συχνότητα αλληλόμορφων γονιδίων •Οι παραλλαγές δεν δημιουργούνται μόνο, αλλά επίσης συντηρούνται και μεταφέρονται από τη μια γενεά στην επόμενη. •Δεξαμενή γονιδίων είναι το σύνολο όλων των αλληλόμορφων γονιδίων σε έναν πληθυσμό, στο πλαίσιο των συχνοτήτων γονιδίων. •Ούτε η κυριαρχία ούτε η σεξουαλική αναπαραγωγή δεν αλλάζουν τις συχνότητες των αλληλόμορφων γονιδίων.

24 Ο νόμος Hardy - Weinberg •Αυτός ο νόμος δηλώνει ότι μια ισορροπία συχνοτήτων των αλληλόμορφων γονιδίων σε μια δεξαμενή γονιδίων (που χρησιμοποιεί έναν τύπο p2 + 2pq + q2) παραμένει στην ουσία σε κάθε διαδεχόμενη γενεά ενός σεξουαλικά αναπαραγόμενου πληθυσμού εάν πέντε όροι ικανοποιούνται. 1.Καμία μεταλλαγή: δεν εμφανίζεται καμία αλληλόμορφη αλλαγή. 2.Καμία ροή γονιδίων: δεν εμφανίζεται μετανάστευση αλληλόμορφων γονιδίων από ή προς τον πληθυσμό. 3.Τυχαίο ζευγάρωμα: ζευγάρι ατόμων κατά τύχη και όχι σύμφωνα με τους γονοτύπους ή τους φαινότυπούς τους. 4.Καμία γενετική παρέκκλιση: ο πληθυσμός είναι μεγάλος έτσι αλλαγές στις συχνότητες των αλληλόμορφων γονιδίων λόγω τύχης είναι ασήμαντες. 5.Καμία επιλογή: καμία εκλεκτική πίεση δεν ευνοεί έναν γονότυπο ως προς έναν άλλο.

25 •Αυτοί οι όροι του νόμου Hardy-Weinberg ικανοποιούνται σπάνια, έτσι οι συχνότητες των αλληλόμορφων γονιδίων στην γονιδιακή δεξαμενή ενός πληθυσμού αλλάζουν από μια γενεά στην επόμενη, με συνέπεια την εξέλιξη. •Μπορούμε τώρα να θεωρήσουμε ότι οποιαδήποτε αλλαγή των συχνοτήτων αλληλόμορφων γονιδίων σε μια δεξαμενή γονιδίων δείχνει ότι η εξέλιξη έχει συμβεί. •Ο νόμος Hardy-Weinberg προτείνει εκείνους τους παράγοντες που παραβιάζουν τις καταγεγραμμένες συνθήκες που προκαλούν την εξέλιξη. •Μια ισορροπία Hardy-Weinberg παρέχει μια βασική γραμμή από την οποία μπορεί κάποιος να κρίνει εάν η εξέλιξη έχει εμφανιστεί. •Η ισορροπία Hardy-Weinberg είναι μια σταθερότητα των συχνοτήτων στη γονιδιακή δεξαμενή που παραμένει κατά τη διάρκεια των γενεών, και θα μπορούσε καλύτερα να βρίσκεται μεταξύ των σταθερών πληθυσμών χωρίς τη φυσική επιλογή ή όπου η επιλογή είναι σταθεροποιημένη. •Μικροεξέλιξη είναι η συσσώρευση των μικρών αλλαγών σε μια δεξαμενή γονιδίων κατά τη διάρκεια μιας σχετικά μικρής χρονικής περιόδου.

26 Ρυθμός μεταλλαγής •Οι μεταλλαγές γονιδίων οδηγούν σε νέα αλληλόμορφα γονίδια, και είναι η πηγή ποικιλότητας μέσα στους πληθυσμούς. Οι μεταλλαγές γονιδίων είναι τελικά πίσω από τους άλλους μηχανισμούς που παρέχουν την ποικιλότητα. • Λόγω της αντιγραφής του DNA και των μηχανισμών επισκευής, τα ποσοστά μεταλλαγής μεμονωμένων γονιδίων είναι χαμηλά, αλλά δεδομένου ότι κάθε οργανισμός έχει πολλά γονίδια, και ένας πληθυσμός έχει πολλά άτομα, νέες μεταλλαγές προκύπτουν στους πληθυσμούς συνέχεια. •Κατά συνέπεια, οι μεταλλαγές είναι σχετικά συνήθης, και ο ρυθμός μεταλλαγής είναι μια επαρκής πηγή νέων αλληλόμορφων γονιδίων. •Υψηλά επίπεδα της μοριακής ποικιλότητας είναι συνήθη στους φυσικούς πληθυσμούς, αν και πολλές μεταλλαγές (συνήθως υπολειπόμενες) είναι κρυμμένες.

27 •Ο ρυθμός μεταλλαγής ποικίλλει πολύ μεταξύ των ειδών και ακόμη και μεταξύ των γονιδίων ενός ατόμου. •Οι μεταλλαγές προκαλούνται από λάθη στον διπλασιασμό του DNA, τις χημικές ουσίες, ή την ακτινοβολία. •Μεγάλης κλίμακας αποτελέσματα της μεταλλαγής προκύπτουν μόνο όταν η μεταλλαγή συνδυάζεται με άλλους παράγοντες που ανακατατάσσουν τη γονιδιακή δεξαμενή. •Η επιλογή ενεργεί στα άτομα, όχι στα μεμονωμένα γονίδιά τους. •Η εγγενής αναπαραγωγή αυξάνει την ποικιλότητα με την ανακατάταξη των γενετικών πληροφοριών των γονέων σε νέους συνδυασμούς στον απόγονό τους. •Οι μεταλλαγές παράγουν νέα αλληλόμορφα γονίδια.

28 Πρόσθετες πηγές ποικιλότητας •Η ροή γονιδίων κινεί τα αλληλόμορφα γονίδια μεταξύ των πληθυσμών μέσω της διασταύρωσης καθώς επίσης και από τη μετανάστευση των ατόμων αναπαραγωγής. •Η ροή γονιδίων αυξάνει την ποικιλότητα μέσα σε έναν πληθυσμό με την εισαγωγή νέων αλληλόμορφων γονιδίων παραχθέντων σε έναν άλλο πληθυσμό. •Η συνεχής ροή γονιδίων τείνει να μειώσει την ποικιλομορφία μεταξύ των πληθυσμών, αναγκάζοντας τις δεξαμενές γονιδίων να γίνονται παρόμοιες. •Η μείωση ή ο περιορισμός της ροής γονιδίων μεταξύ των πληθυσμών είναι ουσιαστικές για την ανάπτυξη νέων ειδών. •Η συχνότητα των αλληλόμορφων γονιδίων μπορεί να αλλάζει από γενεά σε γενεά ως τυχαίο αποτέλεσμα μόνο σε μια μικρή γονιδιακή δεξαμενή. Αυτό το φαινόμενο είναι γνωστό ως γενετική παρέκκλιση.

29 Μηχανισμοί Εξέλιξης •Γενετική παραλλαγή Μεταλλαγές Οι αιτίες των μεταλλαγών Ροή γονιδίων Φύλο και γενετική μετάθεση Ανάπτυξη Γενετική κλίση Φυσική επιλογή Σεξουαλική επιλογή Τεχνητή επιλογή Προσαρμογή Coevolution

30 Μηχανισμοί: οι διαδικασίες της εξέλιξης. •Εξέλιξη είναι η διαδικασία μέσω της οποίας οι σύγχρονοι οργανισμοί κατάγονται από αρχαίους προγόνους. •Η εξέλιξη είναι υπεύθυνη και για τις αξιοπρόσεκτες ομοιότητες που βλέπουμε σε όλη τη ζωή και την καταπληκτική ποικιλομορφία αυτής της ζωής - αλλά πώς ακριβώς λειτουργεί; •Θεμελιώδες στη διαδικασία είναι η γενετική ποικιλότητα επάνω στην οποία οι δυνάμεις επιλογής μπορούν να ενεργήσουν για να λάβει χώρα η εξέλιξη. Αυτό το τμήμα εξετάζει τους μηχανισμούς της εξέλιξης επικεντρώνοντας στη:

31 •Καταγωγή και στις γενετικές διαφορές που είναι κληρονομήσιμες και περνούν στην επόμενη γενεά •Μεταλλαγή, μετανάστευση (ροή γονιδίων), γενετική παρεκκλιση, και φυσική επιλογή ως μηχανισμοί της αλλαγής •Η σημασία της γενετικής ποικιλότητας •Την τυχαία φύση της γενετικής παρέκκλισης και τα αποτελέσματα μιας μείωσης της γενετικής ποικιλότητας •Πώς η ποικιλότητα, η διαφοροποιημένη αναπαραγωγή, και η κληρονομικότητα καταλήγει στην εξέλιξη μέσω της φυσικής επιλογής και •Πώς τα διαφορετικά είδη μπορούν να επηρεάσουν στην εξέλιξη το ένα το άλλο μέσω της συνεξέλιξης.

32 Εξελικτικοί Μηχανισμοί •Γενετική Ποικιλότητα •Μεταλλαγές •Ροή γονιδίων •Γένη και γενετικό ανακάτωμα •Γενετική Παρέκκλιση •Μετανάστευση •Προσαρμογή •Ανάπτυξη •ΦΥΣΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ

33 Γενετική Ποικιλότητα •Γενετική ποικιλότητα •Χωρίς γενετική ποικιλότητα μερικοί από τους βασικούς μηχανισμούς της εξελικτικής αλλαγής δεν μπορούν να λειτουργήσουν. •Υπάρχουν τρεις κύριες πηγές γενετικής ποικιλότητας: •1. Μεταλλαγές είναι αλλαγές στο DNA. Μια μοναδιαία μεταλλαγή μπορεί να έχει μια μεγάλη επίδραση, αλλά σε πολλές περιπτώσεις, η εξελικτική αλλαγή βασίζεται στη συσσώρευση πολλών μεταλλαγών. •2. Ροή γονιδίων είναι οποιαδήποτε μετακίνηση γονιδίων από έναν πληθυσμό σε άλλο και είναι μια σημαντική πηγή γενετικής ποικιλότητας. •3. Το φύλο μπορεί να εισαγάγει νέους συνδυασμούς γονιδίων σε έναν πληθυσμό. Αυτή το γενετικό ανακάτωμα (shuffling) είναι μια άλλη σημαντική πηγή γενετικής ποικιλότητας. Το γενετικό ανακάτωμα είναι μία πηγή ποικιλότητας

34 Μεταλλαγές •Μεταλλαγή είναι μια αλλαγή στο DNA, το κληρονομικό υλικό της ζωής. Το DNA ενός οργανισμού επηρεάζει το πώς κοιτάζει, πώς συμπεριφέρεται, και τη φυσιολογία του - όλες τις διαστάσεις της ζωής του. Έτσι μια αλλαγή στο DNA ενός οργανισμού μπορεί να προκαλέσει αλλαγές σε όλες τις διαστάσεις της ζωής του. •Οι μεταλλαγές είναι τυχαίες. Οι μεταλλαγές μπορούν να είναι ευεργετικές, ουδέτερες, ή επιβλαβείς για τον οργανισμό, αλλά οι μεταλλαγές «δεν προσπαθούν» να παρέχουν ό,τι ο οργανισμός «χρειάζεται.» Από αυτή την άποψη, οι μεταλλαγές είναι τυχαίες - εάν μια ιδιαίτερη μεταλλαγή συμβαίνει ή όχι είναι ανεξάρτητη από το πόσο χρήσιμη αυτή η μεταλλαγή θα ήταν. •Όλες οι μεταλλαγές δεν έχουν σημασία για την εξέλιξη Δεδομένου ότι όλα τα κύτταρα στο σώμα μας περιέχουν DNA, υπάρχουν πλήθος θέσεων για να εμφανιστούν μεταλλαγές εντούτοις, δεν έχουν σημασία όλες οι μεταλλαγές για την εξέλιξη. Οι σωματικές μεταλλαγές εμφανίζονται σε μη- αναπαραγωγικά κύτταρα και δεν περνούν στον απόγονο.

35 •Οι μόνες μεταλλαγές που έχουν σημασία στη μεγάλης κλίμακας εξέλιξη είναι εκείνες που μπορούν να μεταφερθούν στους απογόνους. Αυτές εμφανίζονται στα αναπαραγωγικά κύτταρα, όπως είναι τα ωάρια και τα σπερματοζωάρια, και καλούνται μεταλλάξεις γαμετοκυττάρων (germ line mutations) •Υπάρχουν μερικά είδη αλλαγών που δεν θα μπορούσαν να προκληθούν ούτε από μια μοναδιαία μετάλλαξη, ούτε ακόμα και από πολλές μεταλλάξεις. •Ούτε οι μεταλλαγές ούτε ο ευσεβής πόθος θα μπορούσαν να κάνουν τους χοίρους να έχουν φτερά. Μόνο ο λαϊκός πολιτισμός θα μπορούσε να δημιουργήσει τις χελώνες Ninja - οι μεταλλαγές δεν θα μπορούσαν να το έχουν κάνει.

36 •Μια μοναδιαία μετάλλαξη γαμετικού κυττάρου μπορεί να έχει μια σειρά επιδράσεων: •Καμία αλλαγή δεν εμφανίζεται στο φαινότυπο Μερικές μεταλλαγές δεν έχουν οποιαδήποτε αξιοπρόσεχτη επίδραση στο φαινότυπο ενός οργανισμού. Αυτό μπορεί να συμβεί σε πολλές καταστάσεις: ίσως η μεταλλαγή εμφανίζεται σε ένα τμήμα του DNA μη λειτουργικό, ή ίσως η μεταλλαγή εμφανίζεται σε μια περιοχή κωδικοποίησης πρωτεΐνης, αλλά καταλήγει να μην επηρεάζει την ακολουθία αμινοξέων της πρωτεΐνης. •Μικρή αλλαγή εμφανίζεται στο φαινότυπο Μια μοναδιαία μετάλλαξη έγινε αιτία τα αυτιά αυτής της γάτας να γυρίσουν ελαφρώς προς τα πίσω. •Μεγάλη αλλαγή εμφανίζεται στο φαινότυπο Μερικές πραγματικά σημαντικές φαινοτυπικές αλλαγές, όπως η αντίσταση των εντόμων στο DDT προκαλούνται μερικές φορές από μοναδιαίες μεταλλάξεις. Μια μοναδιαία μετάλλαξη μπορεί επίσης να έχει ισχυρά αρνητικά αποτελέσματα στον οργανισμό. • Μεταλλαγές που προκαλούν το θάνατο ενός οργανισμού καλούνται θανάσιμες- και δεν υπάρχουν περισσότερο αρνητικές από αυτές.

37 Αιτίες των μεταλλαγών •Οι μεταλλαγές συμβαίνουν για διάφορους λόγους. •Το DNA αποτυγχάνει να αντιγραφεί ακριβώς Οι περισσότερες από τις μεταλλαγές που σκεφτόμαστε ως υλικό για την εξέλιξη «φυσικές.» Παραδείγματος χάριν, όταν διαιρείται ένα κύτταρο, κάνει ένα αντίγραφο του DNA του - και μερικές φορές το αντίγραφο αυτό δεν είναι αρκετά τέλειο. Εκείνη η μικρή διαφορά από την αρχική ακολουθία DNA είναι μια μεταλλαγή. •Εξωτερικές επιρροές μπορούν να δημιουργήσουν μεταλλαγές Οι μεταλλαγές μπορούν επίσης να προκληθούν από την έκθεση σε συγκεκριμένες χημικές ουσίες ή την ακτινοβολία. Αυτοί οι παράγοντες αναγκάζουν το DNA να αποσυντίθεται. Αυτό δεν είναι απαραιτήτως αφύσικο - ακόμη και στα απομονωμένα και παρθενικά περιβάλλοντα, το DNA αποσυντίθεται. Εντούτοις, όταν το κύτταρο διορθώνει το DNA του, θα μπορούσε να μην κάνει μια εργασία τέλειας διόρθωσης. Έτσι το κύτταρο θα κατέληγε με DNA ελαφρώς διαφορετικό από το αρχικό DNA και ως εκ τούτου, μια μεταλλαγή

38 Ροή γονιδίων •Η ροή γονιδίων - επίσης αποκαλούμενη μετανάστευση - είναι οποιαδήποτε μετακίνηση γονιδίων από έναν πληθυσμό σε άλλο. Η ροή γονιδίων περιλαμβάνει πολλά διαφορετικών ειδών γεγονότα, όπως είναι π.χ. η μεταφορά της γύρης με τον αέρα σε νέο προορισμό ή η μετακίνηση των ανθρώπων σε νέες πόλεις ή χώρες. Εάν γονίδια μεταφέρονται σε έναν πληθυσμό όπου τέτοια γονίδια προηγουμένως δεν υπήρχαν, η ροή γονιδίων μπορεί να είναι μια πολύ σημαντική πηγή γενετικής ποικιλότητας. Στο σχήμα παρακάτω, το γονίδιο με τον καφετί χρωματισμό κινείται από έναν πληθυσμό προς άλλο.

39 Γένη και γενετικό ανακάτωμα •Τα γένη μπορεί να εισάγουν νέους συνδυασμούς γονιδίων σε έναν πληθυσμό και είναι σημαντική πηγή γενετικής ποικιλότητας. •Ξέρετε πιθανόν από εμπειρία ότι οι αμφιθαλείς αδελφοί δεν είναι γενετικά ίδιοι με τους γονείς τους ή ο ένας με τον άλλον (εκτός από, φυσικά, τους μονογενείς δίδυμους). Αυτό γίνεται επειδή όταν αναπαράγονται εγγενώς οι οργανισμοί, κάποιο γενετικό «ανακάτωμα» εμφανίζεται, συγκεντρώνοντας νέους συνδυασμούς γονιδίων. Παραδείγματος χάριν, θα μπορούσατε να έχετε θαμνώδη φρύδια και μεγάλη μύτη αφού η μητέρα σας είχε γονίδια για θαμνώδη φρύδια και ο πατέρας σας γονίδια για μεγάλη μύτη. Αυτοί οι συνδυασμοί μπορούν να είναι καλοί, κακοί, ή ουδέτεροι. Εάν ο σύζυγός σας έχει φυσική κατάσταση το συνδυασμό θαμνώδη φρύδια/μεγάλη μύτη, ήσαστε τυχεροί και πετύχατε έναν συνδυασμό νίκης! •Αυτό το ανακάτωμα είναι σημαντικό για την εξέλιξη επειδή μπορεί να εισάγει νέους συνδυασμούς γονιδίων σε κάθε γενεά. Εντούτοις, μπορεί επίσης να καταστρέψει τους «καλούς» συνδυασμούς γονιδίων.

40 ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΑΡΕΚΚΛΙΣΗ •Το τυχαίο ζευγάρωμα περιλαμβάνει τα άτομα που ζευγαρώνουν κατά τύχη, όχι σύμφωνα με τους γενοτύπους ή τους φαινότυπούς τους. •Το μη τυχαίο ζευγάρωμα περιλαμβάνει την ενδογαμία ατόμων και το εκλεκτικό ζευγάρωμα. Η ενδογαμία είναι ζευγάρωμα μεταξύ συγγενών σε μεγαλύτερη έκταση απ' ό,τι κατά τύχη. •Ενδογαμία μπορεί να εμφανιστεί εάν η διασπορά είναι τόσο χαμηλή που σύντροφοι είναι πιθανό να είναι συγγενείς και δεν αλλάζουν οι συχνότητες των αλληλόμορφων γονιδίων, αλλά μειώνεται η αναλογία των ετεροζυγωτών και αυξάνονται οι αναλογίες των ομοζυγωτών σε όλους τους γόνους. •Το εκλεκτικό ζευγάρωμα εμφανίζεται όταν τείνουν τα άτομα να ζευγαρώσουν με εκείνους που έχουν τον ίδιο φαινότυπο. Το εκλεκτικό ζευγάρωμα διαιρεί έναν πληθυσμό σε δύο φαινοτυπικές κατηγορίες με μειωμένη ανταλλαγή γονιδίων.

41 •Η γενετική παρέκκλιση είναι αλλαγές στις συχνότητες αλληλόμορφων γονιδίων μιας δεξαμενής γονιδίων λόγω ευκαιριών ή τυχαίων γεγονότων. Αυτό μπορεί να εμφανιστεί σε μεγάλους ή μικρούς πληθυσμούς. Η γενετική παρέκκλιση αναγκάζει τις δεξαμενές γονιδίων δύο απομονωμένων πληθυσμών να γίνουν ανόμοιες καθώς μερικά αλληλόμορφα γονίδια χάνονται και άλλα σταθεροποιούνται. •Η γενετική παρέκκλιση εμφανίζεται όταν ιδρυτές (ή άποικοι) ιδρύουν έναν νέο πληθυσμό, μετά από γενετικό bottleneck και συνισταμένη διασταύρωση. Η επίδραση των ιδρυτών είναι μια περίπτωση γενετικής παρέκκλισης στην οποία σπάνια αλληλόμορφα γονίδια, ή συνδυασμοί αλληλόμορφων γονιδίων, εμφανίζονται σε υψηλότερη συχνότητα σε έναν πληθυσμό απομονωμένο από το γενικό πληθυσμό. •Τα ιδρυόμενα άτομα περιέχουν ένα μέρος της συνολικής γενετικής ποικιλομορφίας της αρχικής γονιδιακής δεξαμενής. Τα αλληλόμορφα γονίδια που μεταφέρονται από τους ιδρυτές καθορίζονται μόνο από τύχη. •Θεωρήστε τους αποίκους στη Νέα Αγγλία. Με κανένα τρόπο δεν αντιπροσώπευσαν όλη τη γενετική ποικιλότητα των ανθρώπινων ειδών ή ακόμα και της γενετικής ποικιλότητας μεταξύ των Ευρωπαίων.

42 •Όταν ένας νέος πληθυσμός αρχίζει από ένα ή μερικά άτομα που χωρίζουν τυχαία από έναν μεγαλύτερο πληθυσμό, η τύχη μπορεί να υπαγορεύσει ότι οι συχνότητες αλληλόμορφων γονιδίων στο νέο πληθυσμό μπορούν να είναι πολύ διαφορετικές από εκείνες του αρχικού πληθυσμού. •Πολλά είδη στα νησιά (όπως οι διάσημοι σπίνοι του Δαρβίνου στα Galapagos) επιδεικνύουν την επίδραση των ιδρυτών. Τα νησιά Galapagos είναι ηφαιστειακά νησιά στα ανοικτά των ακτών της Νότιας Αμερικής. Είχαν λιγότερους τύπους οργανισμών από την ηπειρωτική χώρα της Νότιας Αμερικής. •Τα είδη στα νησιά διαφέρουν από εκείνα της ηπειρωτικής χώρας, και μεταξύ τους από νησί σε νησί. Κάθε νησί είχε μια παραλλαγή χελώνας που συσχετίστηκε με τη διαφορετική βλάστηση και τις περιβαλλοντικές συνθήκες που υπάρχουν στο εν λόγω νησί. Χελώνες στα Galapagos. Σημειώστε τη διαφορά στο ύψος του κελύφους μεταξύ της άνω και κάτω εικόνας.

43 •Οι σπίνοι στα νησιά Galápagos έμοιαζαν με τους σπίνους της ηπειρωτικής χώρας αλλά όμως υπήρχαν περισσότεροι τύποι. • Τα είδη των σπίνων στα νησιά Galápagos ποικίλλαν όσον αφορά την θέση της φωλιάς, το μέγεθος του ράμφους, και τις συνήθειες του φαγητού. Ένας ασυνήθιστος σπίνος χρησιμοποίησε έναν κλαδίσκο ή ένα αγκάθι για να ανοίξει στα έντομα, μια εργασία που γίνεται κανονικά από έναν δρυοκολάπτη. •Οι σπίνοι έκαναν τον Δαρβίνο να αναρωτηθεί: είναι απόγονοι από έναν πρόγονο της ηπειρωτικής χώρας, τα νησιά επιτρέπουν στους απομονωμένους πληθυσμούς να εξελιχθούν ανεξάρτητα, και θα μπορούσαν τα σημερινά είδη να έχουν προκύψει από τις αλλαγές που παρατηρούνται σε κάθε απομονωμένο πληθυσμό; Παρέκκλιση των σπίνων των Galapagos από τους προγονικούς αποίκους της ηπειρωτικής χώρας της Νότιας Αμερικής.

44 •Οι δραστικές μειώσεις του μεγέθους των πληθυσμών που προκαλούνται από φυσικές καταστροφές, ασθένειες, ή από αρπακτικά ζώα μπορούν να οδηγήσουν (κατά τύχη) σε επιζώντες που αντιπροσωπεύουν μόνο, ένα μικρό τμήμα της αρχικής δεξαμενής γονιδίων. •Ακόμα και όταν ο πληθυσμός αυξάνεται στο αρχικό του μέγεθός, ένα τμήμα της αρχικής γενετικής ποικιλομορφίας του παραμένει χαμένο. • Αυτό το χαρακτηριστικό γνώρισμα, που αποκαλείται bottleneck, είναι ένα πρόβλημα για πολλά απειλούμενα υπό εξαφάνιση είδη. •Μία επίδραση bottleneck είναι η γενετική παρέκκλιση στην οποία μια σφοδρή μείωση του μεγέθους του πληθυσμού προκύπτει από φυσική καταστροφή, αρπακτικά ζώα, ή μείωση βιoτπων. Αυτό οδηγεί σε μια σφοδρή μείωση της συνολικής γενετικής ποικιλομορφίας της αρχικής γονιδιακής δεξαμενής. •Το bottleneck ενός μεγαλόσωμου αιλουροειδούς της Αφρικής προκαλεί σχετική στειρότητα λόγω της έντονης ενδογαμίας. Ομοίως, το silversword της Χαβάης έχει περάσει πρόσφατα, μέσω του δικού του bottleneck. •Πρόσφατες μελέτες στους ανθρώπους προτείνουν ότι μπορεί να είχαν συμβεί μία ή περισσότερες περιπτώσεις σφοδρών γενετικών bottleneck στην προϊστορία μας. •Η επίδραση των bottleneck εμποδίζει τους περισσότερους γονοτύπους να συμμετάσχουν στην παραγωγή της επόμενης γενεάς.

45 •Η γενετική παρέκκλιση - μαζί με τη φυσική επιλογή, τη μεταλλαγή, και τη μετανάστευση - είναι ένας από τους βασικούς μηχανισμούς της εξέλιξης. •Σε κάθε γενεά, μερικά άτομα, κατά τύχη, μπορούν να αφήσουν πίσω λίγο περισσότερους απογόνους (και τα γονίδια, φυσικά!) από άλλα άτομα. •Τα γονίδια της επόμενης γενεάς θα είναι τα γονίδια των «τυχερών» ατόμων, όχι απαραιτήτως τα υγιέστερα ή τα «καλύτερα» άτομα. Αυτή, εν συντομία, είναι η γενετική παρέκκλιση. •Συμβαίνει σε ΟΛΟΥΣ τους πληθυσμούς - δεν μπορεί να αποφευχθούν οι ιδιορρυθμίες της τύχης. •Νωρίτερα χρησιμοποιήσαμε αυτά τα υποθετικά κινούμενα σκαθάρια. Η γενετική παρέκκλιση έχει επιπτώσεις στη γενετική διόρθωση του πληθυσμού αλλά, αντίθετα με τη φυσική επιλογή, μέσω μιας εξ ολοκλήρου τυχαίας διαδικασίας. Έτσι, αν και η γενετική παρέκκλιση είναι ένας μηχανισμός εξέλιξης, δεν λειτουργεί για να παραγάγει προσαρμογές.

46 ΜΕΤΑΝΑΣΤΕΥΣΗ •Η μετανάστευση από ή σε έναν πληθυσμό μπορεί να εξασθενίσει τις γενετικές διαφορές μεταξύ πληθυσμών. •Οι μεταλλαγές που αναπτύσσονται σε έναν πληθυσμό μπορούν να διαδοθούν σε άλλους πληθυσμούς με τη μετανάστευση. Αυτό χρησιμεύει, όπως και η μεταλλαγή, στο να εισαχθούν νέα αλληλόμορφα γονίδια στους πληθυσμούς.

47 Προσαρμογή •Μια προσαρμογή είναι ένα χαρακτηριστικό που είναι σύνηθες σε έναν πληθυσμό διότι παρέχει κάποια βελτιωμένη λειτουργία. Οι προσαρμογές εναρμονίζονται καλά με τη λειτουργία τους και παράγονται μέσω φυσικής επιλογής. •Οι προσαρμογές μπορούν να λάβουν πολλές μορφές: μια συμπεριφορά που επιτρέπει την καλύτερη διαφυγή των αρπακτικών ζώων, μια πρωτεΐνη που λειτουργεί καλύτερα στη θερμοκρασία σώματος, ή ένα ανατομικό χαρακτηριστικό που επιτρέπει στον οργανισμό να έχει πρόσβαση σε έναν πολύτιμο νέο πόρο - όλα αυτά θα μπορούσαν να είναι προσαρμογές. •Πολλά από τα πράγματα που μας εντυπωσιάζουν στη φύση είναι πιθανόν προσαρμογές.

48 Τι γίνεται με την πρσαρμοστικότητα; •Οι βιολόγοι χρησιμοποιούν την λέξη προσαρμοστικότητα για να περιγράψουν το πόσο καλός είναι ένας ιδιαίτερος γονότυπος στο να αφήνει απογόνους στην επόμενη γενεά σχετικά με άλλους γονοτύπους. Έτσι εάν τα καφετί σκαθάρια αφήνουν με συνέπεια περισσότερους απογόνους από τα πράσινα σκαθάρια λόγω του χρώματός τους, θα λέγατε ότι τα καφετί σκαθάρια είχαν μια υψηλότερη προσαρμοστικότητα. Τα καφετί σκαθάρια έχουν μεγαλύτερη προσαρμοστικότητα σχετικά με τα πράσινα. Φυσικά, η προσαρμοστικότητα είναι ένα σχετικό μέγεθος. Η προσαρμοστικότητα ενός γονοτύπου εξαρτάται από το περιβάλλον στο οποίο ζει ο οργανισμός. Ο καταλληλότερος γονότυπος κατά τη διάρκεια της εποχής των παγετώνων, για παράδειγμα, δεν είναι πιθανόν ο καταλληλότερος γονότυπος και μόλις τελειώσει η εποχή των παγετώνων.

49 Η μίμηση των φύλλων από τα έντομα είναι μια προσαρμογή για την παράκαμψη των αρπακτικών. Αυτό το παράδειγμα είναι ένας γρύλος από την Κόστα Ρίκα. Ο θάμνος creosote είναι φυτό της ερήμου που παράγει τοξίνες οι οποίες εμποδίζουν άλλα φυτά να αναπτυχθούν εκεί κοντά, μειώνοντας έτσι τον ανταγωνισμό για τις θρεπτικές ουσίες και το νερό. Ο εντοπισμός με ήχο στις νυχτερίδες είναι μια προσαρμογή για τη σύλληψη των εντόμων.

50 •Έτσι τι δεν είναι μια προσαρμογή; •Η απάντηση: πολλά πράγματα. Ένα παράδειγμα είναι οι υπολειμματικές δομές. Μια υπολειμματική δομή είναι ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα που ήταν μια προσαρμογή για τον πρόγονο του οργανισμού, αλλά που εξελίχθηκε να είναι μη λειτουργική επειδή το περιβάλλον του οργανισμού άλλαξε. •Τα είδη ψαριών που ζουν σε απολύτως σκοτεινές σπηλιές έχουν υπολειμματικά, μη λειτουργικά μάτια. Όταν οι με όραση πρόγονοί τους κατέληξαν στις σπηλιές, δεν υπήρχε πλέον οποιαδήποτε φυσική επιλογή που θα διατηρούσε τη λειτουργία των ματιών των ψαριών. Έτσι, τα ψάρια με καλύτερη όραση δεν ήταν πλέον εκτός συναγωνισμού με τα ψάρια με χειρότερη όραση. Σήμερα, αυτά τα ψάρια έχουν ακόμα μάτια - αλλά δεν είναι λειτουργικά και δεν είναι μια προσαρμογή, είναι ακριβώς τα υποπροϊόντα της εξελικτικής ιστορίας των ψαριών. •Πράγματι, οι βιολόγοι έχουν πολλά να πουν για αυτό που είναι και που δεν είναι μια προσαρμογή.

51 Ανάπτυξη •Η ανάπτυξη είναι η διαδικασία μέσω της οποίας ένα έμβρυο γίνεται ένας ενήλικος οργανισμός και τελικά πεθαίνει. •Μέσω της ανάπτυξης, ο γονότυπος ενός οργανισμού εκφράζεται ως φαινότυπος, που εκθέτει τα γονίδια στη δράση της φυσικής επιλογής. •Οι μελέτες της ανάπτυξης είναι σημαντικές στην Εξελικτική Βιολογία για διάφορους λόγους: •Εξήγηση σημαντικής εξελικτικής αλλαγής Οι αλλαγές στα γονίδια που ελέγχουν την ανάπτυξη μπορούν να έχουν σημαντική επίδραση στη μορφολογία του ενήλικου οργανισμού. Επειδή αυτές οι επιδράσεις είναι τόσο σημαντικές, οι επιστήμονες υποπτεύονται ότι οι αλλαγές στα αναπτυξιακά γονίδια έχουν βοηθήσει στην πρόκληση μεγάλης κλίμακας εξελικτικών μετασχηματισμών. •Οι αναπτυξιακές αλλαγές μπορούν να βοηθήσουν στην εξήγηση, παραδείγματος χάριν, πως μερικά θηλαστικά με οπλές εξελίχθηκαν σε κατοίκους ωκεανών, πώς τα φυτά από το νερό εισέβαλαν στο έδαφος, και πώς μικρά, θωρακισμένα ασπόνδυλα εξέλιξαν τα φτερά.

52 •Πληροφόρηση περί της εξελικτικής ιστορίας Η ανάπτυξη ενός οργανισμού μπορεί να περιέχει ενδείξεις για την ιστορία του που οι βιολόγοι μπορούν να χρησιμοποιήσουν για να δημιουργήσουν τα εξελικτικά δέντρα. •Περιορισμός εξελικτικών αλλαγών Οι αναπτυξιακές διαδικασίες μπορούν να περιορίσουν την εξέλιξη, εμποδίζοντας ορισμένους χαρακτήρες να εξελιχθούν σε ορισμένες γενεαλογίες. Για παράδειγμα, η ανάπτυξη μπορεί να βοηθήσει στην εξήγηση του γιατί πραγματικά δεν υπάρχει κανένα εξάποδο στα τετράποδα.. Μεταλλαγές στα γονίδια που ελέγχουν την ανάπτυξη των μυγών των φρούτων μπορούν να προκαλέσουν σημαντικές αλλαγές στη μορφολογία, όπως π.χ. δύο ζευγάρια φτερών αντί ενός. Μια άλλη αναπτυξιακή μεταλλαγή γονιδίων μπορεί να αναγκάσει τις μύγες των φρούτων να έχουν πόδια εκεί που είναι κανονικά οι κεραίες, όπως φαίνεται στη μύγα δεξιά

53 •Οι χαρακτήρες που εμφανίζονται στα έμβρυα μπορούν να βοηθήσουν να ξεκαθαρίσει το μοτίβο των σχέσεων μεταξύ των γενεαλογιών

54 Φυσική Επιλογή •Η φυσική επιλογή είναι ένας από τους βασικούς μηχανισμούς της εξέλιξης, μαζί με τη μεταλλαγή, τη μετανάστευση, και τη γενετική παρέκκλιση. •Η μεγάλη ιδέα του Δαρβίνου της εξέλιξης μέσω της φυσικής επιλογής είναι σχετικά απλή αλλά συχνά παρανοημένη. Για να καταλάβετε πώς λειτουργεί, φανταστείτε έναν πληθυσμό σκαθαριών:

55 Υπάρχει ποικιλότητα στα γνωρίσματα. Παραδείγματος χάριν, μερικά σκαθάρια είναι πράσινα και μερικά είναι καφετί. Υπάρχει διαφοροποιημένη αναπαραγωγή. Δεδομένου ότι το περιβάλλον δεν μπορεί να υποστηρίξει απεριόριστη αύξηση του πληθυσμού, δεν εξαντλούν όλα τα άτομα την αναπαραγωγική τους δυνατότητα. Σε αυτό το παράδειγμα, σε σύγκριση με τα καφετί σκαθάρια, τα πράσινα σκαθάρια τρώγονται από τα πουλιά και ως εκ τούτου επιζούν λιγότερα για να αναπαραχθούν Υπάρχει κληρονομικότητα. Τα επιζώντα καφετί σκαθάρια έχουν καφετί μωρά επειδή αυτό το γνώρισμα έχει γενετική βάση. Τελικό αποτέλεσμα: Το πιό συμφέρον γνώρισμα, ο καφετί χρωματισμός, που επιτρέπει στο σκαθάρι να έχει περισσότερους απογόνους, γίνεται πιό σύνηθες στον πληθυσμό. Εάν αυτή η διαδικασία συνεχίζεται, τελικά, όλα τα άτομα στον πληθυσμό θα γίνουν καφετί.

56 •Εάν υπάρχει ποικιλότητα, διαφοροποιημένη αναπαραγωγή, και κληρονομικότητα, θα υπάρχει εξέλιξη μέσω της φυσικής επιλογής ως έκβαση.

57 Φυσική Eπιλογή •Όλα τα μέλη ενός πληθυσμού δεν έχουν απαραιτήτως ίση πιθανότητα επιβίωσης και αναπαραγωγής (λόγω του ανταγωνισμού για τους πόρους και τους συντρόφους). •Λόγω της μικρής φαινοτυπικής ποικιλότητας, μερικά άτομα προσαρμόζονται καλύτερα στο περιβάλλον τους από ό,τι άλλα. •Τα καλύτερα προσαρμοσμένα άτομα είναι περισσότερο «κατάλληλα» και τείνουν να επιζήσουν και να αναπαραχθούν, δίνοντας τις προσαρμογές τους στην επόμενη γενεά με μεγαλύτερη συχνότητα από τις προσαρμογές των λιγότερων «κατάλληλων» μελών του πληθυσμού. •Η «καταλληλότητα» είναι ένα μέτρο της δυνατότητας των ατόμων να επιζήσουν και να αναπαραχθούν. Εκείνα με την υψηλότερη καταλληλότητα είναι πιθανότερο να επιζήσουν και να αναπαραχθούν. Κατά συνέπεια, έχουν μεγαλύτερη συνεισφορά στη δεξαμενή γονιδίων της επόμενης γενεάς από εκείνα τα λιγότερο «κατάλληλα». •Η Φυσική Επιλογή είναι η διαδικασία διαφοροποιημένης επιβίωσης και αναπαραγωγής που οδηγεί αναπόφευκτα σε αλλαγές στις συχνότητες αλληλόμορφων γονιδίων με την πάροδο του χρόνου καθώς τα άτομα εκείνα που είναι «καταλληλότερα» επιζούν και αφήνουν περισσότερους απογόνους. •Υπάρχουν τρία πρότυπα, ή τύποι, φυσικής επιλογής:

58 Σταθεροποιημένη Eπιλογή (εξισορροπούσα ή σταθεροποιούσα) •Η σταθεροποιημένη επιλογή, από μια σειρά φαινοτύπων, ευνοεί τον ενδιάμεσο φαινότυπο. Οι ακραίες διακυμάνσεις δεν επιλέγονται. Νήπια που ζυγίζουν σημαντικά λιγότερο ή περισσότερο από 7.5 λίβρες έχουν τα υψηλότερα ποσοστά θνησιμότητας νηπίων. Η επιλογή εργάζεται αντίθετα ως προς τις δύο ακραίες τιμές. Απολιθώματα ζώντων οργανισμών όπως ο κοιλάκανθος, το ginko,ο βασιλικός κάβουρας είναι παραδείγματα οργανισμών που δεν έχουν αλλάξει σχετικά από τους μακρινούς προγόνους τους.

59 Κατευθυνόμενη Επιλογή (Κατευθύνουσα) •Η κατευθυνόμενη επιλογή τείνει να ευνοεί φαινότυπους του ενός άκρου της σειράς ποικιλότητας. •Η αντίσταση στα εντομοκτόνα είναι ένα παράδειγμα. Το DDT ήταν ένα ευρέως χρησιμοποιούμενο εντομοκτόνο. Μετά από μερικά έτη εκτενούς χρήσης, το DDT έχασε την αποτελεσματικότητά του στα έντομα. Η αντίσταση στο DDT είναι ένα γενετικό χαρακτηριστικό που η παρουσία DDT στο περιβάλλον το μετέτρεψε σε ένα ευνοημένο χαρακτηριστικό. Μόνο τα έντομα που ήταν ανθεκτικά στο DDT επέζησαν, οδηγώντας με την πάροδο του χρόνου τους πληθυσμούς να είναι σε μεγάλο βαθμό ανθεκτικοί στο DDT.

60 •Ένα άλλο παράδειγμα είναι ο σκώρος (betularia Biston). •Πριν από τη Βιομηχανική Επανάσταση στο 18ο και στις αρχές του 19ου αιώνα, μόνο σκώροι ανοικτού χρώματος συγκεντρώθηκαν στις ανοικτού χρωματισμού δασώδεις περιοχές της Αγγλίας. Υπήρχε και μια σπάνια, σκοτεινού χρώματος μορφή. Με τη ρύπανση που προκλήθηκε με την ταφή του άνθρακα, οι ανοικτού χρωματισμού κορμοί δέντρων έγιναν σκοτεινότεροι εξ αιτίας της αιθάλης. Οι άλλοτε σπάνιοι σκοτεινού χρώματος σκώροι έγιναν επικρατέστεροι, ενώ οι άλλοτε -κοινοί ανοικτού χρώματος σκώροι έγιναν όλο και περισσότερο σπάνιοι. •Ο λόγος: η αρπαγή τους από τα πουλιά. Το χρώμα που έκανε τη μεγαλύτερη αντίθεση με το φόντο (κορμό δέντρων) ήταν μειονέκτημα. Ο καθαρισμός του δάσους κατά τη διάρκεια της δεκαετίας του 1950 έγινε αιτία για την αντιστροφή των συχνοτήτων των αλληλόμορφων γονιδίων των ανοικτών και σκούρων σκώρων στα προ της Βιομηχανικής Επανάστασης επίπεδα, σκοτεινοί σκώροι είναι τώρα σπάνιοι, οι ανοικτού χρώματος σκώροι είναι τώρα κοινοί. •Η αντίσταση πολλών βακτηριακών ειδών στα αντιβιοτικά είναι ένα άλλο παράδειγμα της κατευθυνόμενης επιλογής. Πάνω από 200 είδη παρουσιάζουν κάποιο βαθμό αντίστασης στα αντιβιοτικά, κάνοντας αναγκαία την ανάπτυξη και τη συνετότερη χρήση μιας νέας γενεάς αντιβιοτικών φαρμάκων.

61 Διασπαστική Επιλογή (Διαφοροποιούσα) •Η διασπαστική επιλογή ευνοεί τα άτομα που βρίσκονται στα δύο άκρα της ποικιλότητας: η επιλογή είναι αντίθετη προς τη μέση της καμπύλης. Αυτό προκαλεί ασυνέχεια στην ποικιλότητα, προκαλώντας δύο ή περισσότερες μορφές ή ευδιάκριτους φαινοτύπους. •Η αφρικανική πεταλούδα swallowtail (dardanus Papilo) παράγει δύο ευδιάκριτες μορφές, που και οι δύο μοιάζουν λαμπρά χρωματισμένες αλλά αηδιαστικές πεταλούδες άλλων ειδών. Κάθε μορφή κερδίζει προστασία από την αρπαγή αν και είναι στην πραγματικότητα αρκετά εδώδιμη.

62 Προσαρμοστικότητα •Η προσαρμοστικότητα είναι μια βολική έννοια επειδή συσσωρεύει σε μια ιδέα όλα αυτά που υπολογίζονται στη φυσική επιλογή (την επιβίωση, την εύρεση συντρόφου, την αναπαραγωγή). Το καταλληλότερο άτομο δεν είναι απαραιτήτως το ισχυρότερο, το γρηγορότερο, ή το μεγαλύτερο. Η προσαρμοστικότητα ενός γονοτύπου περιλαμβάνει τη ικανότητά του να επιζήσει, να βρεί σύντροφο, να παραγάγει απογόνους - και να αφήσει τελικά τα γονίδιά του στην επόμενη γενεά. Φροντίζοντας για τους απογόνους, και παράγοντας χιλιάδες νεολαίους – πολλοί από τους οποίους δεν θα επιζήσουν, και επιδεικνύοντας φανταχτερά φτερά που προσελκύουν θηλυκά είναι ένα βάρος στην υγεία και την επιβίωση του γονέα. Αυτές οι στρατηγικές, εντούτοις, αυξάνουν την προσαρμοστικότητα επειδή βοηθούν τους γονείς να πάρουν περισσότερους απογόνους στην επόμενη γενεά

63 Φυλετική επιλογή •Η φυλετική επιλογή είναι μια «ειδική περίπτωση» φυσικής επιλογής. Η φυλετική επιλογή επενεργεί στη δυνατότητα ενός οργανισμού να αποκτήσει (συχνα με οποιοδηποτε μεσο ειναι απαραιτητο) ή να ζευγαρώσει επιτυχώς με έναν σύντροφο. •Η επιλογή κάνει πολλούς οργανισμούς να συμπεριφέρονται ακραία για το φύλο: τα παγώνια διατηρούν περίτεχνες ουρές, οι θαλάσιοι ελέφαντες μάχονται στο έδαφος, οι μύγες των φρούτων χορεύουν, και μερικά είδη παραδίδουν πειστικά δώρα. • Πηγαίνοντας σε ακόμη πιό ακραίες συμπεριφορές, η αρσενική κόκκινη αράχνη κυριολεκτικά εκσφενδονίζεται μέχρι θανάτου προκειμένου να ζευγαρώσει επιτυχώς. •Η φυλετική επιλογή είναι τόσο ισχυρή που συχνά δημιουργεί χαρακτηριστικά γνωρίσματα επιβλαβή για την επιβίωση του ατόμου. Παραδείγματος χάριν, τα υπερβολικά και ζωηρόχρωμα φτερά ή τα πτερύγια ουρών είναι ελκυστικά να προσελκύσουν αρπακτικά ζώα καθώς επίσης και ενδιαφερόμενα μέλη του αντίθετου φύλου. •Γίνεται σαφές γιατί η φυλετική επιλογή είναι τόσο ισχυρή όταν εξετάζεται τι συμβαίνει στα γονίδια ενός ατόμου που ζει σε βαθειά γηρατειά αλλά ποτέ δεν ζευγάρωσε: κανένας απόγονος σημαίνει κανένα γονίδιο στην επόμενη γενεά, το οποίο σημαίνει ότι όλα εκείνα τα γονίδια για τη διαβίωση σε βαθειά γηρατειά δεν παίρνουν σε κανέναν! Δηλαδή, η προσαρμοστικότητα του είναι μηδέν.

64 •Η επιλογή είναι μια οδός διπλής κατεύθυνσης •Η φυλετική επιλογή συνήθως λειτουργεί με δύο τρόπους, αν και σε μερικές περιπτώσεις βλέπουμε αντιστροφές του ρόλου των φύλων: •Ανταγωνισμός αρσενικών Τα αρσενικά ανταγωνίζονται για την προσέγγιση των θηλυκών, το ποσόν του χρόνου που δαπανάται για σύζευξη με τα θηλυκά, και ακόμη εκείνου για να πάρουν το σπέρμα που θα γονιμοποιήσει τα αυγά. Παραδείγματος χάριν, τα αρσενικά damselflies τρίβουν το σπέρμα του αντιπάλου έξω από το θηλυκό αναπαραγωγικό σωλήνα κατά τη ζευγάρωμα. •Επιλογή θηλυκών Τα θηλυκά επιλέγουν με ποιά αρσενικά θα ζευγαρώσουν, πόσο καιρό θα ζευγαρώσουν, και ακόμη ποιανού σπέρμα θα γονιμοποιήσει τα αυγά τους. Μερικά θηλυκά μπορούν να εκτινάξουν το σπέρμα από έναν ανεπιθύμητο σύντροφο.

65 Τεχνητή Επιλογή •Πολύ πριν από τον Δαρβίνο και τον Wallace, κατά τη διάρκεια δεκαετιών, οι αγρότες και οι κτηνοτρόφοι χρησιμοποιούσαν την ιδέα της επιλογής για να προκαλέσουν σημαντικές αλλαγές στα χαρακτηριστικά γνωρίσματα των φυτών και των ζώων τους. Οι αγρότες και οι κτηνοτρόφοι επέτρεπαν μόνο στα φυτά και τα ζώα με τα επιθυμητά χαρακτηριστικά να αναπαραχθούν, προκαλώντας έτσι την εξέλιξη του αγροτικού κεφαλαίου. •Αυτή η διαδικασία καλείται τεχνητή επιλογή επειδή οι άνθρωποι (αντί της φύσης) επιλέγουν ποιοί οργανισμοί θα αναπαραχθούν. •Όπως παρουσιάζεται παρακάτω, οι αγρότες έχουν καλλιεργήσει πολυάριθμες δημοφιλείς φυτείες για συγκομιδή από άγρια μουστάρδα, μέσω τεχνητής επιλογής για ορισμένα χαρακτηριστικά. •Αυτά τα κοινά λαχανικά καλλιεργήθηκαν από μορφές άγριας μουστάρδας. Αυτό είναι εξέλιξη μέσω της τεχνητής επιλογής.

66 •Οι επιστήμονες έχουν επεξεργαστεί πολλά παραδείγματα φυσικής επιλογής, έναν από τους βασικούς μηχανισμούς της εξέλιξης. •Η συμπεριφορά μπορεί επίσης να διαμορφωθεί από τη φυσική επιλογή. Συμπεριφορές όπως, τα τελετουργικά ζευγαρώματα των πουλιών, ο χορός των μελισσών, η ικανότητα των ανθρώπων να μάθουν γλώσσα έχουν γενετικά συνιστώσες και υπόκεινται στη φυσική επιλογή. •Η αρσενική σούλα με τα μπλέ πόδια, που παρουσιάζεται δεξιά, υπερβάλλει τις μετακινήσεις των ποδιών του για να προσελκύσει σύντροφο.

67 Αναπαραγωγικοί μηχανισμοί απομόνωσης •Ένας αναπαραγωγικός μηχανισμός απομόνωσης είναι ένα δομικό, λειτουργικό, ή χαρακτηριστικό συμπεριφοράς που εμποδίζει την επιτυχή αναπαραγωγή να συμβεί. Αυτοί οι μηχανισμοί διαιρούνται σε προσυζευκτικούς ή προζυγωτικούς και μετασυζευκτικούς ή μεταζυγωτικούς μηχανισμούς. •Οι προσυζευκτικοί μηχανισμοί απομόνωσης είναι ανατομικές ή διαφορές συμπεριφοράς μεταξύ δύο ειδών που αποτρέπουν τη δυνατότητα σύζευξης. •Η απομόνωση ενδιαιτημάτων εμφανίζεται όταν δύο είδη καταλαμβάνουν διαφορετικά ενδιαιτήματα, ακόμη και μέσα στην ίδια γεωγραφική περιοχή, έτσι ώστε να είναι λιγότερο πιθανό να συναντηθούν και να προσπαθήσουν να αναπαραχθούν. •Η χρονική απομόνωση εμφανίζεται όταν δύο είδη ζουν στην ίδια θέση, αλλά κάθε ένα αναπαράγεται σε μια διαφορετική εποχή του έτους, αποτρέποντας ένα επιτυχές ζευγάρωμα. •Η απομόνωση συμπεριφοράς εμφανίζεται όταν υπάρχουν διαφορές στη συμπεριφορά ζευγαρώματος μεταξύ δύο ειδών. •Η μηχανική απομόνωση είναι το αποτέλεσμα των διαφορών στις αναπαραγωγικές δομές ή άλλων μερών του σώματος μεταξύ δύο ειδών, έτσι ώστε το ζευγάρωμα να αποτρέπεται.

68 •Οι μετασυζευκτικοί μηχανισμοί απομόνωσης είναι το αποτέλεσμα των αναπτυξιακών ή φυσιολογικών διαφορών μεταξύ των μελών δύο ειδών μετά το ζευγάρωμα. •Η απομόνωση γαμετών είναι το φυσικό ή χημικό ασυμβίβαστο των γαμετών δύο διαφορετικών ειδών. Εάν οι γαμέτες στερούνται τους υποδοχείς για να διευκολύνουν την συγχώνευση, δεν μπορούν να διαμορφώσουν ένα ζυγωτό. Ένα ωάριο μπορεί να έχει υποδοχείς μόνο για το σπέρμα ατόμων του είδους του. •Η θνησιμότητα των ζυγωτών είναι ένας μηχανισμός που λειτουργεί όταν δεν ζουν τα υβρίδια (απόγονοι των γονέων δύο διαφορετικών ειδών) για να αναπαραχθούν. •Η στειρότητα των υβριδίων εμφανίζεται όταν ο υβριδικός απόγονος είναι στείρος (π.χ., μουλάρια).

69 Παράδειγμα δράσης μηχανισμών εξέλιξης •Έχουμε ορίσει την εξέλιξη ως καταγωγή με τροποποίηση από έναν κοινό πρόγονο, αλλά ακριβώς τι έχει τροποποιηθεί; •Η εξέλιξη εμφανίζεται μόνο όταν υπάρχει μια αλλαγή στη συχνότητα γονιδίων μέσα σε έναν πληθυσμό με την πάροδο του χρόνου. •Αυτές οι γενετικές διαφορές είναι κληρονομήσιμες και μπορούν να μεταφερθούν στην επόμενη γενεά - που είναι αυτό που έχει πραγματικά σημασία στην εξέλιξη: η μακροπρόθεσμη αλλαγή. •Συγκρίνετε τα δύο παρακάτω παραδείγματα της αλλαγής στους πληθυσμούς των σκαθαριών. Ποιο είναι ένα παράδειγμα εξέλιξης;

70 1. Σκαθάρια σε σίτιση Φανταστείτε ένα ή δύο έτη ξηρασίας κατά τα οποία υπάρχουν λίγα φυτά που τα σκαθάρια μπορούν να φάνε. Όλα τα σκαθάρια έχουν τις ίδιες πιθανότητες επιβίωσης και αναπαραγωγής, αλλά λόγω των περιορισμών σίτισης, τα σκαθάρια στον πληθυσμό είναι λίγο μικρότερα από την προηγούμενη γενεά σκαθαριών. 2. Σκαθάρια ενός διαφορετικού χρώματος Τα περισσότερα από τα σκαθάρια στον πληθυσμό (πέστε 90%) έχουν γονίδια για χρωματισμό φωτεινού πράσινου και μερικά από αυτά (10%) έχουν ένα γονίδιο που τα καθιστά πιό καφετί. Κάποιο αριθμό γενεών αργότερα, τα πράγματα έχουν αλλάξει: τα καφετί σκαθάρια είναι πιό συνήθη από ότι ήταν και αποτελούν το 70% του πληθυσμού.

71 •Ποιο παράδειγμα επεξηγεί καταγωγή με τροποποίηση - μια αλλαγή στη συχνότητα γονιδίων με την πάροδο του χρόνου; •Η διαφορά σε βάρος στο παράδειγμα 1 ήρθε περίπου λόγω των περιβαλλοντικών επιρροών - το χαμηλό ανεφοδιασμό τροφίμων - όχι λόγω αλλαγής στη συχνότητα των γονιδίων. Επομένως, το παράδειγμα 1 δεν είναι εξέλιξη. •Επειδή το μικρό μέγεθος σώματος σε αυτόν τον πληθυσμό δεν καθορίστηκε γενετικά, αυτή η γενεά των μικρόσωμων σκαθαριών θα παραγάγει σκαθάρια που θα αυξηθούν στο κανονικό μέγεθος εάν έχουν έναν κανονικό ανεφοδιασμό τροφίμων. •Το μεταβαλλόμενο χρώμα στο παράδειγμα 2 είναι σίγουρα εξέλιξη: αυτές οι δύο γενεές του ίδιου πληθυσμού είναι γενετικά διαφορετικές. Αλλά πώς συνέβη αυτό;

72 Μηχανισμοί αλλαγής •Μεταλλαγή Μια μεταλλαγή θα μπορούσε να είναι αιτία ώστε γονείς με γονίδια χρωματισμού φωτεινού πράσινου να έχουν απογόνους με γονίδιο καφετί χρωματισμού. Αυτό θα καθιστούσε τα γονίδια για τα καφετί σκαθάρια συχνότερα στον πληθυσμό.

73 •Μετανάστευση Μερικά άτομα από έναν πληθυσμό καφετί σκαθαριών θα μπορούσαν να έχουν σμίξει με έναν πληθυσμό πράσινων σκαθαριών. Αυτό θα καθιστούσε τα γονίδια για τα καφετί σκαθάρια συχνότερα στον πληθυσμό των πράσινων σκαθαριών.

74 •Γενετική παρέκκλιση Φανταστείτε ότι σε μια γενεά, δύο καφετί σκαθάρια συνέβη να έχουν τέσσερις επιζώντες απογόνους για να αναπαραχθούν. Διάφορα πράσινα σκαθάρια σκοτώθηκαν όταν κάποιος περπάτησε πάνω τους και δεν απέκτησαν απογόνους. Η επόμενη γενεά θα είχε μερικά πιό καφετί σκαθάρια από την προηγούμενη γενεά - αλλά μόνο από τύχη. Αυτές οι τυχαίες αλλαγές από γενεά σε γενεά είναι γνωστές ως γενετική παρέκκλιση.

75 •Φυσική επιλογή Φανταστείτε ότι τα πράσινα σκαθάρια είναι ευκολότερο να εντοπισθούν από τα πουλιά (και ως εκ τούτου, να φαγωθούν από αυτά). Τα καφετί σκαθάρια είναι λίγο πιθανότερο να επιζήσουν για να παράγουν απογόνους. Περνούν τα γονίδιά τους για τον καφετί χρωματισμό στους απογόνους τους. Έτσι στην επόμενη γενεά, τα καφετί σκαθάρια είναι πιό συνήθη απ' ό, τι στην προηγούμενη γενεά.

76 Συμπεράσματα •Όλοι αυτοί οι μηχανισμοί μπορούν να προκαλέσουν αλλαγές στις συχνότητες των γονιδίων στους πληθυσμούς, και έτσι όλοι τους είναι μηχανισμοί εξελικτικής αλλαγής. •Εντούτοις, η φυσική επιλογή και η γενετική παρέκκλιση δεν μπορούν να λειτουργήσουν εκτός και αν υπάρχει γενετική ποικιλότητα – δηλαδή, εκτός και αν μερικά άτομα είναι γενετικά διαφορετικά από τα άλλα. •Εάν ο πληθυσμός των σκαθαριών ήταν 100% πράσινος, η επιλογή και η παρέκκλιση δεν θα είχαν οποιαδήποτε επίδραση επειδή η γενετική σύνθεσή τους δεν θα μπορούσε να αλλάξει. •Συνεπώς, ποιες είναι οι πηγές γενετικής ποικιλότητας;

77 Παρερμηνείες για τη Φυσική Επιλογή •Επειδή η φυσική επιλογή μπορεί να δημιουργήσει καταπληκτικές προσαρμογές, είναι δελεαστικό να θεωρηθεί ως μία παντοδύναμη ισχύ, που ωθεί τους οργανισμούς προς τα επάνω, ωθώντας συνεχώς στην κατεύθυνση της προόδου - αλλά αυτό δεν είναι καθόλου αυτό που είναι η φυσική επιλογή. •Κατ' αρχάς, η φυσική επιλογή δεν είναι παντοδύναμη, δεν παράγει την τελειότητα. Εάν τα γονίδιά σας είναι «αρκετά καλά», θα πάρετε κάποιο απόγονο στην επόμενη γενεά - δεν ειναι απαραίτητο να είστε τέλειοι. •Αυτό πρέπει να γίνει αρκετά σαφές ακριβώς εξετάζοντας τους πληθυσμούς γύρω μας: οι άνθρωποι μπορούν να έχουν γονίδια για γενετικές ασθένειες, τα φυτά μπορεί να μην έχουν γονίδια για να επιζήσουν μιας ξηρασίας, ένα αρπακτικό ζώο μπορεί να μην είναι αρκετά γρήγορο για να πιάσει το θήραμά του κάθε φορά που είναι πεινασμένο. •Κανένας πληθυσμός ή οργανισμός δεν προσαρμόζεται τέλεια.

78 •Δεύτερον, είναι ακριβέστερο να σκεφτείτε τη φυσική επιλογή ως μία διαδικασία παρά ως ένα χέρι καθοδήγησης. •Η φυσική επιλογή είναι το απλό αποτέλεσμα της ποικιλότητας, της διαφοροποιημένης αναπαραγωγής, και της κληρονομικότητας - είναι απρόσεκτη και μηχανιστική. Δεν έχει κανέναν στόχο. Δεν προσπαθεί να παράγει «την πρόοδο» ή ένα ισορροπημένο οικοσύστημα. •Η εξέλιξη δεν λειτουργεί με αυτόν τον τρόπο.

79 •Γι’ αυτό «η ανάγκη,» «η δοκιμή,» και «η θέληση» δεν είναι πολύ ακριβείς λέξεις όταν εξηγούμε την εξέλιξη. •Ο πληθυσμός ή το άτομο «δεν θέλει» ή «δεν προσπαθεί» να εξελιχθεί, και η φυσική επιλογή δεν μπορεί να προσπαθήσει να παρέχει αυτό που ένας οργανισμός «χρειάζεται.» •Η φυσική επιλογή ακριβώς επιλέγει μεταξύ οποιασδήποτε ποικιλότητας υπάρχει μέσα στον πληθυσμό. •Το αποτέλεσμα είναι εξέλιξη.

80 •Στο αντίθετο άκρο της κλίμακας, η φυσική επιλογή ερμηνεύεται μερικές φορές ως τυχαία διαδικασία. Αυτό είναι επίσης μια παρερμηνεία. •Η γενετική ποικιλότητα που εμφανίζεται σε έναν πληθυσμό λόγω της μεταλλαγής είναι τυχαία- αλλά η επιλογή ενεργεί σε εκείνη την ποικιλότητα με έναν πολύ μη τυχαίο τρόπο: οι γενετικές παραλλαγές που βοηθούν την επιβίωση και την αναπαραγωγή είναι πιθανότερο να γίνουν συνήθεις στο πληθυσμό. •Η φυσική επιλογή ΔΕΝ είναι τυχαία!

81 Συνεξέλιξη •Ο όρος συνεξέλιξη χρησιμοποιείται για να περιγράψει περιπτώσεις όπου δύο (ή περισσότερα) είδη επηρεάζουν αμοιβαία το ένα την εξέλιξη του άλλου. •Έτσι, για παράδειγμα, μια εξελικτική αλλαγή στη μορφολογία ενός φυτού, μπορεί να έχει επιπτώσεις στη μορφολογία ενός χορτοφάγου ζώου που τρώει τα φυτά, που στη συνέχεια μπορεί να έχει επιπτώσεις στην εξέλιξη των φυτών, που θα μπορούσαν να επηρεάσουν την εξέλιξη του χορτοφάγου ζώου… και τα λοιπά. •Η Συνεξέλιξη είναι πιθανόν να συμβεί όταν διαφορετικά είδη έχουν στενές οικολογικές αλληλεπιδράσεις το ένα με το άλλο. Αυτές οι οικολογικές σχέσεις περιλαμβάνουν: •Θηρευτής/θήραμα και παράσιτο/ξενιστής •Ανταγωνιστικά είδη •Αμοιβαιότητα ειδών

82 •Τα φυτά και τα έντομα αντιπροσωπεύουν μια κλασική περίπτωση συνεξέλιξης – κάτι που είναι συχνό, αλλά όχι πάντα μία σχέση αμοιβαιότητας. Πολλά φυτά και οι επικονιαστές τους είναι τόσο εξαρτημένοι ο ένας από τον άλλο και οι σχέσεις τους είναι τόσο αποκλειστικές που οι βιολόγοι δικαίως σκέφτονται ότι το «ταίριασμα» μεταξύ των δύο είναι το αποτέλεσμα μιας συνεξελικτικής διαδικασίας. •Αλλά μπορούμε να δούμε αποκλειστικά «ταιριάσματα» μεταξύ φυτών και εντόμων ακόμα και όταν δεν εμπλέκεται η γονιμοποίηση. Μερικά είδη ακακίας της Κεντρικής Αμερικής έχουν κοίλα αγκάθια και πόρους στις βάσεις των φύλλων τους που εκκρίνουν νέκταρ (δείτε την εικόνα δεξιά). Αυτά τα κοίλα αγκάθια είναι η αποκλειστική φωλιά-θέση μερικών ειδών μυρμηγκιού που πίνουν το νέκταρ. Αλλά τα μυρμήγκια δεν εκμεταλλεύονται μόνο τα φυτά - υπερασπίζουν επίσης τις ακακίες από τα φυτοφάγα ζώα.

83 •Αυτό το σύστημα είναι πιθανώς το προϊόν συνεξέλιξης: τα φυτά δεν θα είχαν εξελίξει κοίλα αγκάθια ή πόρους με νέκταρ εκτός και εάν η εξέλιξή τους επηρεαζόταν από τα μυρμήγκια, και τα μυρμήγκια δεν θα είχαν εξελίξει αμυντικές συμπεριφορές στα φυτοφάγα ζώα εκτός και εάν η εξέλιξή τους επηρεαζόταν από τα φυτά.

84 Μια ανάλυση υπόθεσης συνεξέλιξης Σκίουροι, πουλιά, και τα κουκουνάρια που τρέφονται Η σκηνή: Οι παίκτες: Τα Βραχώδη Όρη Κόκκινοι Σκίουροι Πουλιά Σταυρομύτες Lodgepole Πεύκα

85 Η πλοκή: •Στα Βραχώδη Όρη, οι κόκκινοι σκίουροι είναι σημαντικοί θηρευτές για τους σπόρους των πεύκων lodgepole. Μαζεύουν κουκουνάρια από τα δέντρα και τα αποθηκεύουν όλο το χειμώνα. Εντούτοις, τα πεύκα δεν είναι ανυπεράσπιστα: οι σκίουροι έχουν πρόβλημα με τα μεγάλα κουκουνάρια που ζυγίζουν πολύ αλλά έχουν λιγότερους σπόρους. •Τα πουλιά Σταυρομύτες ζουν σε αυτές τις περιοχές και επίσης τρώνε σπόρους πεύκων, αλλά οι σκίουροι φτάνουν στους σπόρους πρώτοι, έτσι αυτά τα πουλιά δεν παίρνουν τόσο πολλούς σπόρους. •Εντούτοις, σε μερικές απομονωμένες περιοχές, δεν υπάρχει κανένας κόκκινος σκίουρος, και οι σταυρομύτες είναι οι σημαντικότεροι θηρευτές των σπόρων των πεύκων lodgepoles. •Πάλι, τα δέντρα δεν είναι ανυπεράσπιστα: οι σταυρομύτες έχουν περισσότερη δυσκολία να παίρνουν σπόρους από κουκουνάρια με μεγάλα, παχιά ξυλώδη φύλλα. •Αλλά τα πουλιά έχουν έναν τρόπο αντεπίθεσης: οι σταυρομύτες με τα βαθύτερα, κοντύτερα, λιγότερο κυρτά ράμφη είναι ικανότεροι στο να εξαγάγουν σπόρους από τα σκληρά κουκουνάρια.

86 Η ερώτηση παραμένει: υπάρχει συνεξέλιξη; •Προκειμένου να παρουσιαστεί η συνεξέλιξη, χρειαζόμαστε στοιχεία που προτείνουν ότι το θήραμα (τα δέντρα) έχει εξελιχθεί σε συνδυασμό με το θηρευτή (σκίουροι ή πουλιά) και ότι ο θηρευτής έχει εξελιχθεί σε συνδυασμό με το θήραμα. •Οι ερευνητές Craig Benkman, William Holiman, και Julie Smith προτίθενται να δουν εάν οι παρατηρήσεις τους θα υποστήριζαν την υπόθεση αυτή της συνεξέλιξης.

87 •Βασισμένοι στις υποθέσεις τους, οι επιστήμονες που έκαναν αυτήν την μελέτη έκαναν και μερικές προβλέψεις: •Πρέπει να υπάρχουν γεωγραφικές διαφορές στα κουκουνάρια. Εάν τα δέντρα έχουν εξελιχθεί σε απάντηση των θηρευτών των σπόρων τους, πρέπει να παρατηρήσουμε γεωγραφικές διαφορές στα κουκουνάρια: όπου οι σκίουροι είναι οι κύριοι θηρευτές των σπόρων, τα δέντρα πρέπει να έχουν ισχυρότερες άμυνες ενάντια στην αρπακτικότητα των σκίουρων, και εκεί πού τα πουλιά είναι οι κύριοι θηρευτές των σπόρων, τα δέντρα πρέπει να έχουν τις ισχυρότερες άμυνες ενάντια στην αρπακτικότητα των πουλιών. Αυτό αποδεικνύεται αληθινό. •Όπου υπάρχουν σκίουροι, τα κουκουνάρια είναι βαρύτερα με λιγότερους σπόρους, αλλά έχουν λεπτύτερα ξυλώδη φύλλα, όπως το κουκουνάρι αριστερά. Όπου υπάρχουν μόνο σταυρομύτες, τα κουκουνάρια είναι ελαφρύτερα με περισσότερους σπόρους, αλλά έχουν πυκνά ξυλώδη φύλλα, όπως αυτό δεξιά. Κουκουνάρι πεύκου Lodgepole προσαρμοσμένο στους σκίουρους, ευκολότερο να το φάνε τα πουλιά. Κουκουνάρι πεύκου Lodgepole προσαρμοσμένο στους σταυρομύτες, ευκολότερο να το φάνε οι σκίουροι.

88 •Γεωγραφικές διαφορές στους θηρευτές πρέπει να αντιστοιχούν με τις διαφορές στο θήραμα. Εάν οι σταυρομύτες έχουν εξελιχθεί σε απάντηση στα πεύκα, πρέπει να παρατηρήσουμε τις γεωγραφικές διαφορές στα πουλιά: όπου τα κουκουνάρια έχουν παχιά ξυλώδη φύλλα, τα πουλιά πρέπει να έχουν μακρύτερα, λιγότερο κυρτα ράμφη (κάτω αριστερά) από όπου τα κουκουνάρια έχουν λεπτά ξυλώδη φύλλα (κάτω δεξιά). Αυτό αποδεικνύεται επίσης αληθινό. Το ράμφος είναι λιγότερο κυρτό σε αυτόν τον θηλυκό κόκκινο σταυρομύτη Το ράμφος είναι πιό πολύ κυρτωμένο σε αυτόν τον αρσενικό κόκκινο σταυρομύτη

89 •Έτσι έχουμε στοιχεία ότι τα δέντρα έχουν προσαρμοστεί στα πουλιά (και τους σκίουρους) και ότι τα πουλιά έχουν προσαρμοστεί στα δέντρα. •Εντούτοις, σημειώστε ότι δεν έχουμε στοιχεία ότι οι σκίουροι έχουν προσαρμοστεί στα δέντρα. •Είναι εύκολο να δούμε γιατί αυτό καλείται κούρσα εξοπλισμών συνεξέλιξης: •φαίνεται δυνατό το εξελικτικό «ένα - παραπάνω» να συνεχίζει και να συνεχίζει......ακόμη περισσότερο παχιά-ξυλώδη φύλλα κουκουναριού ευνοούνται από τη φυσική επιλογή, που αναγκάζει τα μακρύραμφα πουλιά να ευνοούνται, το οποίο προκαλεί ακόμη πιό παχιά ξυλώδη φύλλα κουκουναριού για να ευνοηθεί, και ούτω καθεξής.

90 Μικροεξέλιξη •Πώς η εξέλιξη λειτουργεί σε μικρή κλίμακα; •Ορισμός της μικροεξέλιξης. • Ανίχνευση της μικροεξελικτικής αλλαγής. • Μηχανισμοί μικροεξέλιξης.

91 Μικροεξέλιξη •Τα σπουργίτια έχουν προσαρμοστεί στο κλίμα της Βόρειας Αμερικής, τα κουνούπια έχουν εξελιχθεί ανταποκρινόμενα στη παγκόσμια αύξηση της θερμοκρασίας λόγω του φαινομένου του θερμοκηπίου, και τα έντομα έχουν εξελίξει αντίσταση στα φυτοφάρμακά. Αυτά είναι όλα παραδείγματα μικροεξέλιξης - εξέλιξη σε μικρή κλίμακα. •Μικροεξέλιξη είναι εξέλιξη σε μικρή κλίμακα – δηλ. μέσα σε έναν μόνο πληθυσμό. Αυτό σημαίνει ότι περιορίζουμε το πεδίο εστίασής μας σε έναν μόνο κλάδο του δέντρου της ζωής. •Εάν θα μπορούσατε να μεγεθύνετε την κλίμακα μέσα σε έναν κλάδο του δέντρου της ζωής - τα έντομα, για παράδειγμα- θα βλέπατε μια άλλη φυλογένεια σχετική με όλες τις διαφορετικές γενεαλογικές σειρές των εντόμων. Εάν συνεχίζετε να μεγεθύνετε, επιλέγοντας τον κλάδο που αντιπροσωπεύει τα σκαθάρια, θα βλέπατε μια άλλη φυλογένεια σχετική με τα διαφορετικά είδη σκαθαριών. Θα μπορούσατε να συνεχίσετε μεγεθύνοντας έως ότου δείτε τις σχέσεις μεταξύ των πληθυσμών των σκαθαριών.

92 •Αλλά πώς εσείς θα ξέρετε πότε έχετε φτάσει στο επίπεδο πληθυσμών; •Ορισμός πληθυσμού Για τα ζώα, είναι αρκετά εύκολο να αποφασιστεί τι είναι ένας πληθυσμός. Είναι ομάδα οργανισμών που διασταυρώνονται μεταξύ τους - δηλαδή όλοι μοιράζονται μια δεξαμενή γονιδίων. Έτσι το είδος των σκαθαριών μας, θα μπορούσε να είναι μια ομάδα ατόμων που όλα ζουν σε μια συγκεκριμένη βουνοκορφή και είναι πιθανοί σύντροφοι το ένα για το άλλο. •Η δυνατότητα διασταύρωσης στη φύση καθορίζει τα όρια ενός πληθυσμού. •Οι βιολόγοι που μελετούν την εξέλιξη σε αυτό το επίπεδο καθορίζουν την εξέλιξη ως αλλαγή στη συχνότητα γονιδίων μέσα σε έναν πληθυσμό.

93 Ανίχνευση της μικροεξελικτικής αλλαγής •Έχουμε καθορίσει ως μικροεξέλιξη την αλλαγή στη συχνότητα γονιδίων σε έναν πληθυσμό και ως πληθυσμό την ομάδα οργανισμών που μοιράζονται μια κοινή δεξαμενή γονιδίων - όπως όλα τα άτομα ενός είδους σκαθαριών που ζουν σε μια συγκεκριμένη βουνοκορφή. •Φανταστείτε ότι πηγαίνετε στη βουνοκορυφή αυτό το έτος, επιλέγετε αυτά τα σκαθάρια, και προσδιορίζετε ότι 80% των γονιδίων στον πληθυσμό είναι για τον πράσινο χρωματισμό και 20% είναι για τον καφετί χρωματισμό. Επιστρέφετε το επόμενο έτος, επαναλαμβάνετε τη διαδικασία, και βρίσκετε μια νέα αναλογία: πράσινα γονίδια 60% και καφετί γονίδια 40%. •Έχετε ανιχνεύσει ένα σχέδιο μικροεξέλιξης: μια αλλαγή στη συχνότητα γονιδίων. Μια αλλαγή στη συχνότητα γονιδίων με την πάροδο του χρόνου σημαίνει ότι ο πληθυσμός έχει εξελιχθεί. •Η κύρια ερώτηση είναι, πώς συνέβη;

94 Μηχανισμοί Μικροεξέλιξης •Υπάρχουν μερικοί βασικοί τρόποι με τους οποίους συμβαίνει η μικροεξελικτική αλλαγή. Η μεταλλαγή, η μετανάστευση, η γενετική παρέκκλιση, και η φυσική επιλογή είναι όλες διαδικασίες που μπορούν να επηρεάσουν άμεσα τις συχνότητες των γονιδίων σε έναν πληθυσμό. •Φανταστείτε ότι παρατηρείτε μια αύξηση στη συχνότητα των καφετί γονιδίων και μια μείωση στη συχνότητα των πράσινων γονιδίων σε έναν πληθυσμό σκαθαριών. Οποιοσδήποτε συνδυασμός των μηχανισμών μικροεξέλιξης θα μπορούσε να είναι υπεύθυνος για το μοτίβο, και μέρος της εργασίας του επιστήμονα είναι να καθορίσει ποιοι από αυτούς τους μηχανισμούς προκάλεσαν την αλλαγή.

95 •Μεταλλαγή •Μερικά «πράσινα γονίδια» τυχαία μεταλλάχτηκαν σε «καφετί γονίδια» (αν και αφού οποιαδήποτε σημαντική μεταλλαγή είναι σπάνια, αυτή η διαδικασία από μόνη της δεν μπορεί να ερμηνεύσει μια κύρια αλλαγή στη συχνότητα αλληλόμορφων γονιδίων πάνω από μία γενεά). •Μετανάστευση (ή ροή γονιδίων) •Μερικά σκαθάρια με καφετί γονίδια μετανάστευσαν από έναν άλλο πληθυσμό, ή μερικά σκαθάρια που φέρνουν πράσινα γονίδια μετανάστευσαν από άλλο πληθυσμό.

96 •Γενετική παρέκκλιση •Όταν τα σκαθάρια αναπαράχθηκαν, ακριβώς από τύχη, περισσότερα καφετί γονίδια από ότι πράσινα κατέληξαν στον απόγονο. Στο διάγραμμα δεξιά, καφετί γονίδια εμφανίζονται ελαφρώς συχνότερα στον απόγονο (29%) απ' ό,τι στον γονέα (25%). •Φυσική επιλογή Τα σκαθάρια με τα καφετί γονίδια διέφυγαν από τους θηρευτές και επέζησαν για να αναπαραχθούν συχνότερα από τα σκαθάρια με τα πράσινα γονίδια, έτσι ώστε περισσότερα καφετί γονίδια πέρασαν στην επόμενη γενεά.

97 Παραδείγματα Μικροεξέλιξης •Το μέγεθος του σπουργιτιού •Τα σπουργίτια εισήχθησαν στη Βόρεια Αμερική το Από τότε, τα σπουργίτια έχουν εξελίξει διαφορετικά χαρακτηριστικά σε διαφορετικές θέσεις. •Οι πληθυσμοί σπουργιτιών στο Βορρά είναι μεγαλόσωμα από τους πληθυσμούς σπουργιτιών στο νότο. •Αυτή η απόκλιση στους πληθυσμούς είναι πιθανώς τουλάχιστον εν μέρει αποτέλεσμα φυσικής επιλογής: τα μεγαλόσωμα πουλιά μπορούν συχνά να επιζήσουν στις χαμηλότερες θερμοκρασίες από ότι μπορούν τα μικρόσωμα πουλιά. Ο πιό κρύος καιρός στο Βορρά επιλέγει πιθανώς τα μεγαλόσωμα πουλιά. •Όπως παρουσιάζει αυτός ο χάρτης, τα σπουργίτια στις πιο κρύες τοποθεσίες είναι τώρα γενικά μεγαλύτερα από τα σπουργίτια στα θερμότερες τοποθεσίες.

98 •Εξελίσσοντας αντίσταση Η επιστήμη έχει τεκμηριώσει πολλά παραδείγματα εξέλιξης της αντίστασης - των παρασίτων στα φυτοφάρμακα, των βοτάνων στα ζιζανιοκτόνα, των παθογόνων στα φάρμακα - που είναι περιπτώσεις μικροεξέλιξης μέσω φυσικής επιλογής. •Στην περίπτωση της αντίστασης στα αντιβιοτικά, για παράδειγμα, το τεράστιο μέγεθος του πληθυσμού ενός στελέχους βακτηρίων και ο σύντομος χρόνος κάθε γενεάς σημαίνουν ότι η φυσική επιλογή ενεργεί γρήγορα. Σε κάθε γενεά βακτηρίων, παράγονται νέες μεταλλαγές και νέοι συνδυασμοί γονιδίων. Εάν οποιοδήποτε από αυτά παράσχει αντίσταση σε ένα φάρμακο στο οποίο εκτίθενται τα βακτηρίδια, η φυσική επιλογή θα ευνοήσει αυτά τα γονίδια. Κατά τη διάρκεια πολλών γενεών βακτηρίων (ένα μικρό μέρος μιας ανθρώπινης διάρκειας ζωής), τα βακτηρίδια προσαρμόζονται στις άμυνές μας, εξελισσόμενα ακριβώς κάτω από τις προσπάθειές μας να απελευθερωθούμε από αυτά. •Αυτό το γενικό σενάριο έχει ξεδιπλωθεί πολλές, πολλές φορές. Μερικά παραδείγματα περιλαμβάνουν: •κουνούπια που εξελίσσουν την αντίσταση στο DDT •αλευρώδεις εξελίσσουν αντίσταση στα φυτοφάρμακα •στελέχη του βακτηρίου της γονόρροιας εξελίσσουν αντίσταση στην πενικιλίνη •στελέχη του ιού HIV εξελίσσουν αντίσταση σε αντι Ιικά φάρμακα.

99 Μακροεξέλιξη •Η Μακροεξέλιξη είναι εξέλιξη σε μεγάλη κλίμακα – δηλ. τι βλέπουμε όταν εξετάζουμε την ιστορία της ζωής που μας περιβάλλει: σταθερότητα, αλλαγή, προκύπτουσες γενεαλογικές σειρές, και εξαφάνιση. •Εδώ, μπορείτε να εξετάσετε μοτίβα μακροεξέλιξης στην εξελικτική ιστορία και να ανακαλύψετε πώς οι επιστήμονες εξερευνούν τη ιστορία σε βάθος.

100 Τι είναι Μακροεξέλιξη; •Η Μακροεξέλιξη αναφέρεται γενικά στην εξέλιξη επάνω από το επίπεδο των ειδών. Έτσι αντί να εστιάζουμε σε ένα μεμονωμένο είδος σκαθαριών, ένας μακροεξελικτικός φακός θα μπορούσε να χρειάζεται να μεγεθύνουμε στο δέντρο της ζωής, για να αξιολογήσουμε την ποικιλομορφία ολόκληρου του κλάδου των σκαθαριών και τη θέση του στο δέντρο. •Η Μακροεξέλιξη αναφέρεται στην εξέλιξη ομάδων μεγαλύτερων από ένα μεμονωμένο είδος.

101 •Η Μακροεξέλιξη περικλείει τις μεγαλύτερες τάσεις και μετασχηματισμούς στην εξέλιξη, όπως η προέλευση των θηλαστικών και η ακτινοβολία των φυτών που ανθίζουν. •Μακροεξελικτικό μοτίβο είναι γενικά αυτό που βλέπουμε όταν εξετάζουμε τη μεγάλης κλίμακας ιστορία της ζωής. •Δεν είναι απαραίτητα εύκολο «να δεις» την μακροεξελικτική ιστορία όταν δεν υπάρχει κανένας από πρώτο χέρι απολογισμός που να αναγνωρίζεται. •Αντίθετα, αναδημιουργούμε την ιστορία της ζωής χρησιμοποιώντας όλα τα διαθέσιμα στοιχεία: γεωλογία, απολιθώματα, και ζώντες οργανισμούς. •Μόλις υπολογίσουμε ποια εξελικτικά γεγονότα έχουν πραγματοποιηθεί, προσπαθούμε να υπολογίσουμε πώς συνέβησαν. •Ακριβώς όπως και στη μικροεξέλιξη, οι βασικοί εξελικτικοί μηχανισμοί όπως η μεταλλαγή, η μετανάστευση, η γενετική παρέκκλιση, και η φυσική επιλογή είναι σε δουλειά και μπορούν να βοηθήσουν στην εξήγηση πολλών μοτίβων μεγάλης κλίμακας στην ιστορία της ζωής.

102 •Οι βασικοί εξελικτικοί μηχανισμοί - μεταλλαγή, μετανάστευση, γενετική παρέκκλιση, και φυσική επιλογή - μπορούν να επιφέρουν σημαντικές εξελικτικές αλλαγές εάν τους δοθεί αρκετός χρόνος. •Μια διαδικασία όπως η μεταλλαγή θα μπορούσε να φαίνεται πάρα πολύ μικρής κλίμακας για να επηρεάσει ένα μοτίβο τόσο καταπληκτικό όσο είναι η ακτινοβολία των σκαθαριών, ή τόσο μεγάλο όσο η διαφορά μεταξύ των σκυλιών και των πεύκων, αλλά δεν είναι. •Η ζωή στη γη έχει συσσωρεύσει μεταλλαγές και τις έχει περάσει μέσω του φίλτρου της φυσικής επιλογής για 3.8 δισεκατομμύρια χρόνια - περισσότερο χρόνο από ότι χρειάζονται οι εξελικτικές διαδικασίες για να δημιουργήσουν τη μεγάλη ιστορία της Ζωής.

103 Μοτίβα Μακροεξέλιξης •Μπορείτε να σκεφτείτε τα μοτίβα ως «τι συνέβη πότε». Όλες οι αλλαγές, οι διαφοροποιήσεις, και οι εξαφανίσεις που συνέβησαν κατά τη διάρκεια της ιστορίας της ζωής, είναι τα μοτίβα της μακροεξέλιξης. •Εντούτοις, πέρα από τις λεπτομέρειες των μεμονωμένων προηγούμενων γεγονότων - όπως, πότε άρχισε η ακτινοβολία των σκαθαριών ή με τι έμοιαζαν τα πρώτα λουλούδια - οι βιολόγοι ενδιαφέρονται για γενικά μοτίβα που επαναλαμβάνονται στο δέντρο της ζωής:

104 Στάση •Στάση: Πολλές γενεαλογικές σειρές στο δέντρο της ζωής παρουσιάζουν στάσεις, που ακριβώς σημαίνει ότι δεν αλλάζουν πολύ για μεγάλο χρονικό διάστημα, όπως φαίνεται στην εικόνα δεξιά. •Στην πραγματικότητα, μερικές γενεαλογικές σειρές έχουν αλλάξει τόσο λίγο για μεγάλο χρονικό διάστημα που συχνά αποκαλούνται ως ζώντα απολιθώματα. •Οι κοιλάκανθοι περιλαμβάνονται σε μια γενεαλογική σειρά ψαριών που διακλαδίστηκε από το δέντρο της ζωής κοντά στη βάση του κλάδου των σπονδυλωτών. Έως το 1938, οι επιστήμονες πίστευαν ότι οι κοιλάκανθοι είχαν εκλείψει 80 εκατομμύρια χρόνια πριν. Αλλά το 1938, οι επιστήμονες ανακάλυψαν έναν ζώντα κοιλάκανθο από έναν πληθυσμό στον Ινδικό Ωκεανό που έμοιαζε πολύ με τους απολιθωμένους προγόνους του. Ως εκ τούτου, η γενεαλογική σειρά των κοιλάκανθων επιδεικνύει την αξία 80 περίπου εκατομμυρίων ετών μορφολογικής στάσης. Ένας κοιλάκανθος που κολυμπά κοντά στα Sulawesi, στην Ινδονησία

105 Διαχωρισμός γενεαλογίας (ή Ειδογένεση) •Διαχωρισμός γενεαλογίας (ή Ειδογένεση): Τα μοτίβα διαχωρισμού- γενεαλογίας μπορούν να προσδιοριστούν με την κατασκευή και την εξέταση μιας φυλογένειας. •Η φυλογένεια θα μπορούσε να αποκαλύπτει ότι μια συγκεκριμένη γενεαλογική σειρά έχει υποστεί κατ'ασυνήθιστο τρόπο συχνά διαχωρισμό- γενεαλογίας, παράγοντας μια «θαμνώδη» τούφα των κλάδων του δέντρου (Κλάδος Α, κατωτέρω). •Θα μπορούσε να αποκαλύπτει ότι μια γενεαλογική σειρα έχει ένα ασυνήθιστα χαμηλό ρυθμό διαχωρισμού-γενεαλογίας, αναπαριστώμενο από έναν μακρύ κλάδο με πολύ λίγους κλαδίσκους να αναφύονται (Κλάδος Β, κατωτέρω). •Ή θα μπορούσε να αποκαλύπτει ότι διάφορες γενεαλογικές σειρές δοκίμασαν συγχρόνως μια έκρηξη διαχωρισμού-γενεαλογιών (Κλάδος C, κατωτέρω).

106 Αλλαγή χαρακτήρων •Αλλαγή χαρακτήρων: Οι γενεαλογικές σειρές μπορούν να αλλάζουν γρήγορα ή αργά. Η αλλαγή των χαρακτήρων μπορεί να συμβεί σε μια μόνο κατεύθυνση, όπως τα εξελισσόμενα προσθετικά τμήματα, ή μπορεί να αντιστραφεί από μόνη της κερδίζοντας και στη συνέχεια χάνοντας τμήματα. Οι αλλαγές μπορούν να εμφανιστούν μέσα σε μια μόνο γενεαλογική σειρά ή σε διάφορες γενεαλογικές σειρές. Στην εικόνα επάνω, η γενεαλογία Α αλλάζει γρήγορα αλλά σε καμία ιδιαίτερη κατεύθυνση. Η γενεαλογία Β παρουσιάζει πιό αργή, κατευθυνόμενη αλλαγή. •Οι τριλοβίτες, ζώα στο ίδιο κλάδο με τα σύγχρονα έντομα και τα καρκινοειδή, έζησαν πάνω από 300 εκατομμύρια έτη πριν. Όπως παρουσιάζεται κατωτέρω, το αρχείο των απολιθωμάτων σαφώς προτείνει ότι διάφορες γενεαλογικές σειρές υποβλήθηκαν σε παρόμοιες αυξήσεις στον αριθμό των τμημάτων κατά τη διάρκεια εκατομμυρίων ετών.

107 Εξαφάνιση •Η εξαφάνιση είναι εξαιρετικά σημαντική στην ιστορία της ζωής. Μπορεί να είναι ένα συχνό ή σπάνιο γεγονός μέσα σε μια γενεαλογική σειρά, ή μπορεί να εμφανιστεί ταυτόχρονα σε πολλές γενεαλογικές σειρές (μαζική εξαφάνιση). •Κάθε γενεαλογική σειρά έχει κάποια πιθανότητα να εκλείψει, και συγκλονιστικά, τα είδη έχουν καταλήξει με απώλεια χώρου σε αυτό το τροχό ρουλέτας ως εξής: πάνω από 99% των ειδών που έχουν ζήσει στη γη έχουν εκλείψει. Σε αυτό το διάγραμμα, μια μαζική εξαφάνιση συντομεύει τη διάρκεια ζωής πολλών ειδών, και μόνο τρία επιζούν.

108 Τα μεγάλα ζητήματα στην Εξέλιξη •Όλα τα διαθέσιμα στοιχεία υποστηρίζουν τα κεντρικά συμπεράσματα της εξελικτικής θεωρίας, δηλ. ότι η ζωή στη γη έχει εξελιχθεί και ότι τα είδη μοιράζονται κοινούς προγόνους. Οι βιολόγοι δεν αμφισβητούν αυτά τα συμπεράσματα. Αλλά προσπαθούν να καθορίσουν πώς η εξέλιξη συμβαίνει, και αυτό δεν είναι μια εύκολη δουλειά. Περιλαμβάνει τη συλλογή στοιχείων, την πρόταση υποθέσεων, τη δημιουργία μοντέλων, και την αξιολόγηση εργασιών άλλων επιστημόνων. Αυτές είναι όλες δραστηριότητες που μπορούμε, και πρέπει, να προβάλουμε στην λίστα ελέγχου μας και να υποβάλουμε την ερώτηση: Αυτοί κάνουν επιστήμη; Όλες οι επιστήμες υποβάλλουν ερωτήσεις για το φυσικό κόσμο, προτείνουν εξηγήσεις όσον αφορά τις φυσικές διαδικασίες, και αξιολογούν αυτές τις εξηγήσεις χρησιμοποιώντας στοιχεία από το φυσικό κόσμο. Η εξελικτική βιολογία δεν αποτελεί εξαίρεση. Η βασική σύλληψη του Δαρβίνου της εξελικτικής αλλαγής και της διαφοροποίησης (που διευκρινίζονται με μια σελίδα από το σημειωματάριό του, αριστερά) εξηγεί πολλές παρατηρήσεις σε σχέση με τις φυσικές διαδικασίες και υποστηρίζεται από στοιχεία του φυσικού κόσμου.

109 •Μερικές από τις ερωτήσεις που οι εξελικτικοί βιολόγοι προσπαθούν να απαντήσουν περιλαμβάνουν: •Η εξέλιξη τείνει να προχωρήσει αργά και σταθερά ή με γρήγορα άλματα; •Γιατί μερικοί κλάδοι είναι πολύ ποικίλοι και μερικοί ασυνήθιστα αραιοί; •Πώς η εξέλιξη παράγει τα νέα και σύνθετα χαρακτηριστικά γνωρίσματα; •Υπάρχουν τάσεις στην εξέλιξη, και εάν είναι έτσι, ποιες διαδικασίες τις παράγουν;

110 Το Βήμα της Εξέλιξης •Ο βηματισμός της εξέλιξης είναι συχνά αργός, τόσο αργός που όλα τα στάδια κατά τον σχηματισμό των ειδών δεν μπορούν να παρατηρηθούν. •Η παραδοσιακή, ή Δαρβινική άποψη της εξέλιξης είναι ότι πρόκειται για μια πολύ αργή διαδικασία, που προκύπτει από τη βαθμιαία συσσώρευση μικρών διαφορών. •Πρόσφατα, έχουν προταθεί διάφορες εναλλακτικές απόψεις σχετικά με τον βηματισμό και τα γεγονότα στο σχηματισμό των ειδών. • Αυτό καλείται συλλήβδην κβαντική ειδογένεση.

111 Punctuated Equilibrium Παρεμβαλλόμενη (Διακοπτόμενη) Ισορροπία •Σύμφωνα με ένα άλλο μοντέλο που βασίζεται στο αρχείο των απολιθωμάτων, η ειδογένεση συντελείται γρήγορα κατά τη διάρκεια ενός σύντομου χρονικού διαστήματος, ακολουθούμενη από μια μεγάλη περίοδο ελαχίστων ή καθόλου αλλαγών. •«Σύντομο» σημαίνει χιλιάδες ή εκατοντάδες χιλιάδες χρόνια. Αυτό διαφέρει πολύ από την αρχική άποψη του Δαρβίνου της αργής και βαθμιαίας αλλαγής που συνεχίζεται κατά τη διάρκεια πολύ μακριών χρονικών περιόδων.

112 Ο ρυθμός της εξέλιξης •Η εξέλιξη εμφανίζεται σε γρήγορες εκρήξεις ή βαθμιαία; •Αυτή η ερώτηση είναι δύσκολο να απαντηθεί επειδή δεν μπορούμε να επαναλάβουμε το παρελθόν με ένα χρονόμετρο με διακόπτη διαθέσιμο. •Εντούτοις, μπορούμε να προσπαθήσουμε να υπολογίσουμε ποια σχέδια θα αναμέναμε να παρατηρήσουμε στο αρχείο απολιθωμάτων εάν η εξέλιξη συνέβη στις εκρήξεις, ή εάν η εξέλιξη συνέβη βαθμιαία. •Κατόπιν μπορούμε να ελέγξουμε αυτές τις προβλέψεις σε σχέση με αυτό που παρατηρούμε. Τι θα έπρεπε να παρατηρήσουμε στο αρχείο απολιθωμάτων εάν η εξέλιξη είναι αργή και σταθερή; •Εάν η εξέλιξη είναι αργή και σταθερή, θα αναμέναμε να δούμε την ολόκληρη μετάβαση, από τον πρόγονο στον απόγονο, που επιδεικνύεται ως μεταβατικές μορφές κατά τη διάρκεια μιας μακριάς χρονικής περιόδου στο απολιθωμένο αρχείο. •Στο ανωτέρω παράδειγμα, η συντήρηση πολλών μεταβατικών μορφών, μέσω των στρωμάτων που αντιπροσωπεύουν ένα χρονικό διάστημα, δίνει πλήρη πρακτικά της αργής και σταθερής εξέλιξης. Στην πραγματικότητα, βλέπουμε πολλά παραδείγματα των μεταβατικών μορφών στο απολιθωμένο αρχείο.

113 •Παραδείγματος χάριν, στο διάγραμμα παρουσιάζανται ακριβώς μερικά βήματα στην εξέλιξη των φαλαινών από τα θηλαστικά της ξηράς, που δίνουν έμφαση στη μετάβαση του περπατήματος (από το κάτω άκρο) στο κολύμπι (βατραχοπέδιλο).

114 •Τι θα παρατηρούσαμε στο αρχείο απολιθωμάτων εάν η εξέλιξη συμβαίνει με «γρήγορα» άλματα (ίσως λιγότερο από έτη για μία σημαντική αλλαγή); •Θα αναμέναμε να δούμε τις μεγάλες αλλαγές να συμβαίνουν γρήγορα στο αρχείο απολιθωμάτων, με μικρή διαφοροποίηση μεταξύ του προγόνου και του απογόνου. Στο ανωτέρω παράδειγμα, βλέπουμε τον απόγονο που συντηρείται σε ένα στρώμα άμεσα μετά από τον πρόγονο, που παρουσιάζει μεγάλη αλλαγή σε σύντομο χρονικό διάστημα, χωρίς τις μεταβατικές μορφές. Όταν η εξέλιξη είναι γρήγορη, οι μεταβατικές μορφές δεν μπορούν να συντηρηθούν, ακόμα κι αν τα απολιθώματα καθορίζονται σε τακτά χρονικά διαστήματα. Βλέπουμε πολλά παραδείγματα αυτού του «γρήγορου» σχεδίου αλμάτων στο απολιθωμένο αρχείο. •Ένα άλμα στο αρχείο απολιθωμάτων απαραιτήτως σημαίνει ότι η εξέλιξη έχει συμβεί με ένα «γρήγορο» άλμα; •Αναμένουμε να δούμε ένα άλμα στο απολιθωμένο αρχείο εάν η εξέλιξη έχει εμφανιστεί ως «γρήγορο» άλμα, αλλά ένα άλμα στο απολιθωμένο αρχείο μπορεί επίσης να εξηγηθεί από την ανώμαλη απολιθωμένη συντήρηση. Αυτή η δυνατότητα μπορεί να το καταστήσει δύσκολο να συναγάγει το συμπέρασμα ότι η εξέλιξη έχει συμβεί γρήγορα. •Παρατηρούμε τα παραδείγματα και της αργής, σταθερής αλλαγής και της γρήγορης, περιοδικής αλλαγής στο απολιθωμένο αρχείο. Και οι δύο συμβαίνουν. •Αλλά οι επιστήμονες προσπαθούν να καθορίσουν ποιος ρυθμός είναι πιό χαρακτηριστικός της εξέλιξης και πώς κάθε μορφή εξελικτικής αλλαγής συμβαίνει.

115 Εξετάζοντας την πολυπλοκότητα •Φανταστείτε ότι έχετε ταξιδεψει πίσω στο χρόνο περίπου 350 εκατομμύριο έτη. Ο στόχος σας είναι να ελέγξετε έξω τα έντομα σε αυτό το σημείο του πλανήτη. Βλέπετε πολλά μικρά έντομα που μοιάζουν με το σύγχρονο silverfish - καμία μεγάλη διαπραγμάτευση. Αλλά κάτι ενδιαφέρον και σημαντικό συμβαίνει να μην μπορείτε να δείτε - μια καταγωγή έχει χωρίσει σε δύο. Μια από αυτές τις πρόσφατα απομονωμένες καταγωγές θα δώσει αφορμή για τελικά περίπου 400 υπάρχοντα είδη που φαίνονται πολύ όπως τα αρχαία έντομα που βλέπετε. Αλλά η άλλη καταγωγή θα δώσει αφορμή για τα εκατομμύρια των υπαρχόντων ειδών εντόμων, ο όγκος της ζωικής ζωής στη γη σήμερα. •Γιατί υπάρχει μια τέτοια μεγάλη διαφορά στην ποικιλομορφία μεταξύ αυτών των δύο καταγωγών; Σε τελευταία ανάλυση, ήταν όμοια 350 εκατομμύριο έτη πριν •Γιατί μια καταγωγή θα οδηγούσε στα εκατομμύρια των ειδών και άλλη σε μόνο 400; •1. Κτύποι ευκαιρίας: Μια δυνατότητα είναι ότι η τώρα-διαφορετική καταγωγή συνέβη να είναι στη σωστή θέση στο σωστό χρόνο. Το περιβάλλον παρουσίασε τις ευκαιρίες, και η καταγωγή ήταν σε θέση να τις εκμεταλλευτεί. •Ποια είδη των παραγόντων στη δύναμη περιβάλλοντος ενθαρρύνουν τη διαφοροποίηση; •• Το περιβάλλον μπορεί να είχε προσφέρει τις ευκαιρίες για την ειδίκευση. •• Μια τεμαχισμένη δύναμη περιβάλλοντος καθιστά την αναπαραγωγική απομόνωση πιθανή. •• Το περιβάλλον μπορεί να έχει παράσχει σε μια απελευθέρωση από τον ανταγωνισμό άλλα έντομα.

116 •Όλη δύναμη αυτών των παραγόντων είναι στην εργασία σε μερικές καταστάσεις. Εξετάστε ένα εγκατάσταση-τρώγοντας έντομο που αποικίζει ένα τροπικό νησί. Στο σπίτι ηπειρωτικών χωρών του, το μέγεθος πληθυσμών του εντόμου και η σειρά των πόρων περιορίζονται από άλλα είδη που ανταγωνίζονται για τους ίδιους πόρους. Αλλά η έλλειψη παρόμοιων ειδών στο νησί σημαίνει τις ανοικτές θέσεις και το μειωμένο ανταγωνισμό από άλλα είδη. Περαιτέρω, το νησί προσφέρει τα νέα είδη τροφίμων υπό μορφή εγκαταστάσεων που το έντομο δεν έχει δει ποτέ πριν. Η δύναμη επιλογής επιτρέπει σε μερικά έντομα για να ειδικευτεί σε αυτές τις νέες εγκαταστάσεις. Η ένωση γύρω από κάθε είδος δύναμης εγκαταστάσεων σημαίνει ότι τα έντομα παίρνουν να ζευγαρώσουν με τα έντομα σε διαφορετικές εγκαταστάσεις λιγότερο συχνά, ενθαρρυντικός την αναπαραγωγική απομόνωση. Όλοι αυτοί οι παράγοντες μπορούν να οδηγήσουν τη διαφοροποίηση - αλλά μόνο εάν ο πληθυσμός έχει τη γενετική παραλλαγή για να εκμεταλλευτεί τις ευκαιρίες που παρουσιάζονται από το περιβάλλον.

117 Ιστορικές αλλαγές στην ποικιλομορφία: •Πολλά γεγονότα έχουν αφήσει τα σημάδια τους στην ποικιλομορφία της ζωής στη γη, την περικοπή ή την ανάπτυξη του δέντρου της ζωής αλλά μερικά ξεχωρίζουν κατ'ασυνήθιστο τρόπο σημαντικά: •Έκρηξη: Περίπου 530 εκατομμύριο έτη πριν, μια τεράστια ποικιλία των θαλασσίων ζώων που εκρήγνυνται ξαφνικά επάνω στην εξελικτική σκηνή. (Φυσικά, «ξαφνικά,» στους γεωλογικούς όρους, τα μέσα ίσως σε 10 εκατομμύριο έτη). •Αυτά τα ζώα είχαν ποικίλες νέες μορφές σωμάτων από τις οποίες η εξέλιξη έχει χρησιμοποιήσει για να παραγάγει «τα υποπροϊόντα», όπως αυτοί οι αντιπρόσωποι.

118 •Εξάλειψη: Περίπου 225 εκατομμύρια έτη πριν, πάνω από 90% των ειδών ζωντανών τότε πήγε εκλείψας σε λιγότερους από 10 εκατομμύριο έτη. Μερικές ομάδες που ήταν κυρίαρχες πριν από την εξάλειψη ανάκτησαν ποτέ. •Η αιτία αυτής της εξάλειψης αποτελεί το αντικείμενο μεγάλης συζήτησης, αλλά ίσης σημασίας είναι ότι έθεσε το στάδιο για μια ογκώδη διαφοροποίηση ειδών που γέμισε τις κενές θέσεις.

119 Εξετάζοντας την πολυπλοκότητα •Η ζωή είναι πλήρης μεγάλων περιπλοκών, όπως τα αεροδυναμικά φτερά, τα πολυτμηματικά όργανα όπως τα μάτια, και οι περίπλοκες χημικές διαβιβάσεις. Όταν βρίσκονται αντιμέτωποι με τέτοια πολυπλοκότητα, και οι αντίπαλοι και οι υπερασπιστές της εξέλιξης, συμπεριλαμβανομένου του Δαρβίνου, υποβάλλουν την ερώτηση: πώς θα μπορούσε να εξελιχθεί; Σύνθετες προσαρμογές: φτερά πουλιών, φτερά εντόμων, σπονδυλωτά μάτια, και μάτια εντόμων. •Η επιστήμη δεν σκουπίζει τέτοιες δύσκολες ερωτήσεις κάτω από το χαλί, αλλά τις θεωρεί ως ενδιαφέροντες τομείς για την έρευνα. •Η δυσκολία είναι η ακόλουθη. • Δεδομένου ότι πολλά από αυτά τα σύνθετα γνωρίσματα φαίνονται να είναι προσαρμοστικά, είναι πιθανό να έχουν εξελιχθεί στα μικρά βήματα μέσω της φυσικής επιλογής. •Δηλαδή οι ενδιάμεσες μορφές της προσαρμογής πρέπει να έχουν εξελιχθεί προτού να φθάσει η εξέλιξη σε ένα πλήρως αναπτυγμένο φτερό, μια χημική διάβαση, ή ένα μάτι. Αλλά ποιο αγαθό είναι το μισό ένα φτερό ή μόνο μερικά από τα στοιχεία ενός βολβού του ματιού;

120 •Οι ενδιάμεσες μορφές αυτών των προσαρμογών μπορούν να μην φανούν προσαρμοστικές - τόσο πώς θα μπορούσαν να παραχθούν από τη φυσική επιλογή; Υπάρχουν διάφοροι τρόποι που τέτοιες σύνθετες καινοτομίες μπορούν να εξελιχθούν: •Συμφέροντες μεσάζοντες: Είναι δυνατό ότι εκείνα τα ενδιάμεσα στάδια ήταν πραγματικά συμφέροντα, ακόμα κι αν όχι με έναν προφανή τρόπο. Ποιο αγαθό είναι «μισό μάτι;» Ένα απλό μάτι με ακριβώς μερικά από τα συστατικά ενός σύνθετου ματιού θα μπορούσε ακόμα να αισθανθεί το φως και το σκοτάδι, όπως τα eyespots στα απλά flatworms. Αυτή η δύναμη δυνατότητας είναι συμφέρουσα για έναν οργανισμό που χωρίς καθόλου όραση και θα μπορούσε να έχει εξελιχθεί μέσω της φυσικής επιλογής. •Ποιο αγαθό είναι «μισό φτερό;» Ακόμα κι αν δεν είναι καλό για το πέταγμα, η δυνατότητα είναι καλή για κάτι άλλο. Η εξέλιξη της πρώτης δυνατότητας φτερών δεν έχει καμία σχέση με την πτήση αλλά με τη θερμική μόνωση ή την επίδειξη. Η φυσική επιλογή είναι ένας άριστος κλέφτης, που παίρνει τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα που εξελίχθηκαν σε ένα πλαίσιο και τα χρησιμοποιεί για τις νέες λειτουργίες. •Ένα Planaria flatworm με τα φωτοευαίσθητα eyespots του. • Τα ενδιάμεσα στάδια μιας σύνθετης δύναμης χαρακτηριστικών γνωρισμάτων έχουν εξυπηρετήσει έναν διαφορετικό σκοπό από ότι η πλήρως αναπτυγμένη προσαρμογή εξυπηρετεί.

121 Τάσεις στην εξέλιξη •Μια εξελικτική τάση μπορεί να είναι είτε μία κατευθυντική αλλαγή μέσα σε μια ενιαία καταγωγή είτε μία παράλληλη αλλαγή στις καταγωγές, με άλλα λόγια, διάφορες καταγωγές που υποβάλλονται στο ίδιο είδος της αλλαγής. •Εντούτοις, οποιαδήποτε αλλαγή δεν μετρά ως τάση. Σε τελευταία ανάλυση, εάν ο καιρός κάνει μια ημέρα θερμότερη, δεν θα το καλούσατε τάση θέρμανσης. Η θέρμανση θα έπρεπε να συνεχιστεί για κάποιο χρονικό διάστημα προτού να το καλέσετε τάση. •Οι βιολόγοι σκέφτονται για τις εξελικτικές τάσεις με τον ίδιο τρόπο - πρέπει να υπάρξει κάτι στην αλλαγή που προτείνεται που δεν είναι μόνο μια τυχαία διακύμανση προτού να μετρήσει ως «τάση.»

122 •Παραδείγματος χάριν, τα τιτανοθήρια (ένας εκλείψας κλάδος σχετικός με τα σύγχρονα άλογα και τους ρινοκέρους) παρουσίαζε μια εξελικτική τάση. Το τιτανοθήριο είχε τις οστεώδεις προεξοχές εκτεινόμενες από τις μύτες τους. Η ακολουθία απολιθωμένων κρανίων από αυτά τα ζώα δείχνει ότι οι εξελικτικές αλλαγές στο μέγεθος αυτών των «κέρατων» δεν ήταν τυχαίες. Αντ' αυτού, οι αλλαγές προκαταλήφθηκαν στην κατεύθυνση του αυξανόμενου μεγέθους κέρατων. •Και στην πραγματικότητα, διάφορες διαφορετικές καταγωγές τιτανοθηρίων δοκίμασαν το ίδιο είδος της αλλαγής στο μέγεθος κέρατων. Οι αναπαραστάσεις τιτανοθηρίων που παρουσιάζονται εδώ κυμαίνονται από περίπου 55 εκατ. έτη (Α) ως 35 εκατ. έτη (D). •Οι λόγοι αυτής της τάσης δεν είναι προφανείς. •Μπορεί να είναι ένα υποπροϊόν της επιλογής για την αύξηση του μεγέθους σωμάτων, ή/και μπορεί να είναι ένα αποτέλεσμα της επιλογής στο μέγεθος κέρατων άμεσα: τα μεγάλος-κερασφόρα άτομα μπορεί να είχαν ένα πλεονέκτημα «να κερδίσουν» στους ανταγωνισμούς για τα θηλυκά, όπως στα πρόβατα και τις κατσίκες.

123 •Άλλες εξελικτικές τάσεις δεν είναι τόσο συνεπείς στις καταγωγές. •Παραδείγματος χάριν, πολλές διαφορετικές ζωικές καταγωγές έχουν υποβληθεί στο cephalization, βασικά «η εξέλιξη ενός κεφαλιού.» •Η κεφαλοποίηση περιγράφει την συγκέντρωση νευρώνων από τα ζωικά εξελισσόμενα αισθητήρια οργάνα σε έναν εγκέφαλο που τοποθετείται από τη μία πλευρά ή στο ίδιο άκρο. •Τα αρθρόποδα (καρκινοειδή, έντομα, και οικογένεια), annelids (τετμημένα σκουλήκια), και chordates έχουν όλα την αυξανόμενη κεφαλοποίηση. •Εντούτοις, πολλές ζωικές καταγωγές δεν έχουν υποβληθεί σε κεφαλοποίηση (πού είναι το κεφάλι σε έναν αστερία;), •και άλλες καταγωγές, όπως πολλά εσωτερικά παράσιτα, έχουν ακολουθήσει την αντίστροφη κατεύθυνση, που χάνει τα «κεφάλια» που αρχικά είχαν.

124 Είναι η εξέλιξη προοδευτική; •Αυτό δεν είναι μια εύκολη ερώτηση να απαντηθεί. •Από την προοπτική των διεργασιών, ποια είναι περισσότερο σημαντική στην εξελικτική πρόοδο η φωτοσυνθετική δυνατότητα ή η αποδοτικότητα ενός συστήματος παράδοσης δηλητηρίου από μια αράχνη; •Το πρόβλημα είναι ότι άνθρωποι κλεινόμαστε στο δικό μας κουτί προόδου. • Καθορίζουμε συχνά την πρόοδο με τέτοιο τρόπο ώστε να εκφράζει την άποψη μας, ένα τρόπος που στηρίζεται στη διάνοια, τον πολιτισμό, ή το συναίσθημα. Αλλά αυτός ο καθορισμός είναι ανθρωποκεντρικός. •Μπαίνουμε στον πειρασμό να δούμε την εξέλιξη ως μία μεγάλη προοδευτική σκάλα με τον Homo sapiens να αναδύεται στην κορυφή. •Αλλά η εξέλιξη παράγει ένα δέντρο, όχι μια σκάλα - και είμαστε ακριβώς ένα από πολλά φύλλα στο δέντρο.


Κατέβασμα ppt "Μηχανισμοί της Εξέλιξης. •Η βιολογική εξέλιξη δεν είναι απλά ζήτημα μιας αλλαγής με την πάροδο του χρόνου. •Πολλά πράγματα αλλάζουν με την πάροδο του."

Παρόμοιες παρουσιάσεις


Διαφημίσεις Google