Jasmonati, salicilna kiselina i etilen – odbrana biljne ćelije

Παρουσίαση με θέμα: "Jasmonati, salicilna kiselina i etilen – odbrana biljne ćelije"— Μεταγράφημα παρουσίασης:

1 Jasmonati, salicilna kiselina i etilen – odbrana biljne ćelije
Salicilna kiselina (SA), jasmonati (JA) i etilen (E) su glavni endogeni signalni molekuli uključeni u obaveštavanje biljne ćelije o prisustvu patogena i infekcije i uključeni u odbrambene odgovore. ABA i auksini mogu takodje da učestvuju u ovoj odbrani, ali ne u istoj meri. Interakcije u odbrambenim signalnim putevima SA, JA i E mogu da budu antagonističke, kooperativne ili sinergističke, u zavisnosti od biljne vrste, kombinacije napadača i biljne vrste i razvojnog i fiziološkog statusa biljke.

2 Biotički stres Prouzrokovači stresa kod biljaka: biljni patogeni, insekti, nematode, herbivore. Kompatibilnost između patogena i domaćina: Osetljivost biljaka (kompatibilan odnos) Rezistentnost biljaka (inkompatibilan odnos) Patogeni: Biotrofni Nekrotrofni Hemibiotrofni

3 Biotički stres Patogeni prodiru kroz stome u listove, ili kroz lenticele u stablo: specifični metaboliti kod patogena uklanjaju barijere. Patogeni iz zemljišta: smanjenje apsorpcije korenova Uticaj patogena na provodna tkiva: produkcija polisaharida ili glikopeptida koji blokiraju provodne elemente.

4 Biotički stres Efekti patogena:
Indirektan: morfo-anatomske promene na listovima (dovode do promena uslova za vršenje fotosinteze): smanjenje površine listova, epinastija, abscisija. Direktan: promene na nivou hloroplasta – metabolizam (degradacija hlorofila, odnos hla/hlb, inhibicija sinteze pigmenata)

5 Biotički stres Povećan intenzitet disanja:
Povećanje nivoa respiratornih enzima (oksidaze) Pojava oksidativnog stresa i nakupljanje ROS formi

6 Biotički stres Efekti patogena:
Reprogramiran metabolizam biljke: translokacija fotoasimilata – snabdevanje patogena hranljivim materijama: Listovi postaju mesto akumulacije asimilata (npr. akumulacija nekih šećera u listovima koji se kasnije koriste za ishranu patogena) Menja se odnos u sastavu ugljenih hidrata, organskih kiselina i aminokiselina.

7 Biotički stres Efekti patogena:
Izmenjena uloga auksina u odnosu domaćin-patogen: IAA indukuje sintezu enzima ekspanzina – razgradnja ćelijskog zida Neki patogeni pirinča vrše sekreciju IAA, a to indukuje dodatnu sintezu IAA u listu zaraženih biljaka. U listu se indukuje sinteza ekspanzina, što doprinosi razlaganju ćel. zidova.

8 Biotički stres Gen-za-gen signalni put (kod gljiva):
Specifičnost patogena i domaćina Dominantni geni: Gen za avirulenciju kod gljiva (Avr gen) Gen za rezistenciju kod biljke (R gen) Produkti Avr gena su signali za prisustvo patogena Produkti R gena su receptori za te signale (na nivou membrane ili citoplazme)

9 Elicitori (supstance koje indukuju odbrambenu reakciju biljaka):
Biotički stres Elicitori (supstance koje indukuju odbrambenu reakciju biljaka): Endogeni: Salicilna kiselina Jasmonska kiselina Egzogeni: Polipeptidi Oligosaharidi Masne kiseline

10 Receptori (proteini ćelijskih membrana): bogati leucinom i prolinom.
Biotički stres Receptori (proteini ćelijskih membrana): bogati leucinom i prolinom. Aktivna imunološka rekcija biljne ćelije: ROS Fenoli, salicilna kiselina Proteini indukovani patogenezom “Cross-talk” aktivnih supstanci u ćel. zidu

11 Jasmonati, salicilna kiselina i etilen – odbrana biljne ćelije
Mehanizmi otpornosti biljaka na patogene se dele na: Pasivna otpornost: konstitutivna; Postoji nezavisno od toga da li je biljka napadnuta ili ne. Biljka ne razvija specifične mehanizme odbrane, već sama po sebi sadrži odredjene karakteristike (mehanička ili hemijska zaštita). Zadebljala kutikula, vosak i kutin na listovima, dlake na listovima. Sekundarni metaboliti: fenoli, terpeni, alkaloidi, saponini, glukozidi, tanini.

12 Jasmonati, salicilna kiselina i etilen – odbrana biljne ćelije
Aktivna otpornost: indukovana otpornost; Javlja se posle napada patogena na biljku. Uzajamno prepoznavanje patogena i domaćina. Ovde se razlikuju 1. Hipersenzitivne reakcije (lokalni odgovori) 2. Lokalni odgovor 3. Sistemski stečena rezistencija

13 Jasmonati, salicilna kiselina i etilen – odbrana biljne ćelije
Hipersenzitivne reakcije Reakcije biljaka na patogene do kojih dolazi vrlo brzo (u toku 24h), tako da tkivo u kome je došlo do infekcije bakterijama, gljivama ili virusima vrlo brzo nekrotira. (Kaloza u ćel. zidu) Apoptoza ćelija i stvaranje nekrotičnog tkiva ili lezija sprečava širenje patogena. Depozicijom kaloze u ćelijski zid zaraženih ćelija stvara se omotač koji histološki izoluje patogena i sprečava njegovo širenje (mrke pege). Produkcija ROS je odgovor na infekciju koja se vrlo brzo javlja. Uloga ROS u ovim reakcijama nije sasvim jasna: oni mogu da budu toksični za patogene ali i da učvršćuju ćelijski zid pa je zid otporniji na prodiranje patogena i enzimsku degradaciju. (de novo sinteza NO) Ako odbrambeni sistemi ne zaustave autooksidaciju udruženu sa ROS, dolazi do ćelijske smrti. ROS su i signali stresa koji se prenose na druge delove biljaka inicirajući odbrambene reakcije.

14

15 Jasmonati, salicilna kiselina i etilen – odbrana biljne ćelije
Sistemski stečena rezistencija Javlja se u tkivima koja su udaljena od mesta infekcije. Počinje 24h-48h posle hipersenzitivne reakcije i može da traje mesecima. Hipersenzitivna reakcija u jednom delu biljke indukuje u drugom delu reakcije u kojima se aktiviraju geni i obrazuju proteini patogeneze i fitoaleksini. Zbog toga biljke u dužem periodu pokazuju veću otpornost na novu infekciju. Signalni molekuli stresa ili endogeni elicitori tokom biotičkog stresa: 1. Salicilna kiselina 2. Jasmonska kiselina 3. Etilen

16

17 Jasmonati, salicilna kiselina i etilen – odbrana biljne ćelije
Salicilna kiselina najčešće učestvuje u odgovorima povezanim sa infekcijama izazvanim virusima, kao što je mozaični virus duvana (TMV – tobacco mosaic virus), kao i napadima bakterija i gljiva – biotrofni patogeni (Pseudomonas, Peronospora, Erisyphe). Ovakve patogene infekcije mogu da dovedu do hipersenzitivnog odgovora biljne ćelije, kao što je ćelijska smrt. Jasmonati i etilen su uključeni u signalne puteve ćelijskih odgovora na herbivore i nekrotrofne patogene kao npr. Pseudomonas syringae, Erisyphe cichoracearum, E. orontii,... Postoje mnoge interakcije ovih signalnih molekula u putevima odbrane od pojedinih patogena. Dejstvo jasmonata – ROS: H2O2 dovodi do peroksidacije lipida od kojih se oslobadja prekursor JA.

18 Jasmonati i etilen – odbrana biljne ćelije
JA-E zavisni putevi odbrane kod Arabidopsis thaliana: Infekcija nekrotrofnim patogenima indukuje sintezu JA i E i simultanu aktivaciju njihovih signalnih puteva (crne strelice). Signali iz obeju puteva dovode do aktivacije transkrpcionog faktora ERF1, što će dovesti do odgovora u odbrambenim reakcijama. Ovaj transkripcioni faktor aktivira ekspresiju gena koji su povezani sa infekcijom ćelije, a aktivacija ovih gena sprečava širenje bolesti i uzrokuje stvaranje otpornosti na patogen. Drugi tipovi stresa ili drugi patogeni aktiviraju samo jedan od signalnih puteva (bele strelice) i dovode do E- ili JA-zavisnih odgovora biljne ćelije.

19 Sinteza molekula koji učestvuju u odbrambenim putevima
Biljke koriste konstitutivne i indukovane puteve odbrane u zaštiti od herbivora. Konstitutivna odbrana: fizičke barijere, kao ćelijski zid, kutikula, trihomi, sekundarni metaboliti. Indukovana odbrana: javlja se nakon napada na biljnu ćeliju (akumulacija fitoaleksina i proteina koji učestvuju u odbrani). Lokalni odgovor: Niz histoloških i metaboličkih promena kojima se povećava otpornost biljaka. Može biti brz kao i hipersenzitivne reakcije, ali može i kasnije da se javi.

20 Sinteza molekula koji učestvuju u odbrambenim putevima
Lokalni odgovor: Histološke promene: Učvršćavanje ćelijskih zidova Taloženje felogena, plute ili plutinog kambijuma (da se odvoji zaraženo od zdravog tkiva) Formiranje tiloza – mehurasti izraštaji ksilemskog parenhima unutar ksilema. Dovodi do začepljenja provodnih sudova sa ciljem sprečavanja širenja patogena.

21 Sinteza molekula koji učestvuju u odbrambenim putevima
Lokalni odgovor: Metaboličke promene Fitoaleksini su grupa jedinjenja koji imaju antimikrobno dejstvo i označavaju se kao antibiotici. Sintetišu se u biljci koja je izložena gljivičnoj, bakterijskoj ili virusnoj infekciji. Preko 300 fitoaleksina. Flavonoidi Terpeni Poliacetileni

22 Sinteza molekula koji učestvuju u odbrambenim putevima
Biljke koje su sposobne za sintezu fitoaleksina mnogo manje podležu obolenju. U malom broju slučajeva je dejstvo fitoaleksina eksperimentalno dokazano. Stilbeni su jedinjenja sa fungicidnim dejstvom koja se javljaju kod više biljnih vrsta. Lektini su proteini sa veoma jakim afinitetom prema ugljenim hidratima koji se nalaze u sastavu glikoproteina, glikolipida i polisaharida. Jedna od njihovih funkcija je prepoznavanje ćelija domaćina ili parazita. Učestvuju u odbrani od patogena. Mogu da se vežu za hitin i spreče rastenje hifa gljiva.

23 Sinteza molekula koji učestvuju u odbrambenim putevima
Oštećeni listovi pojedinih biljaka izgradjuju polipeptid sistemin, od 18 a.k., koji se transportuje kroz biljku i u udaljenim listovima indukuje sintezu jasmonata koji aktiviraju sintezu proteina bitnih u zaštiti od insekata. Postojanje sistemina je redak podatak o postojanju signalnog molekula kod biljaka. Naziv je dobio jer izaziva sistemsku rezistenciju biljaka prema insektima. On nastaje posttranslacionom obradom znatno većeg prekursora, prosistemina, 200 a.k.

24 Sinteza molekula koji učestvuju u odbrambenim putevima
Sistemin – u povredjenim delovima lista se sintetiše. Odgovor na sekret pljuvačke herbivora. Reguliše aktivnost gena za produkciju inhibitora proteinaza koji se vezuju za digestivne enzime predatora. Transportuje se sistemin do udaljenih listova. Kaskada reakcija koja dovodi do oslobadjanja linolenske kiseline (dovodi do sinteze JA): JA aktivira signalni put i aktivira ekspresiju DF (defence) odbrambenih gena.

25 Sinteza molekula koji učestvuju u odbrambenim putevima
Transportuje se sistemin do udaljenih listova (vezivanje za receptor na membrani). Kaskada reakcija koja dovodi do oslobadjanja linolenske kiseline (dovodi do sinteze JA): JA aktivira signalni put i aktivira ekspresiju DF (defence) odbrambenih gena.

26

27 Mehanizam odbrane od patogena
Više biljke prepoznaju napad patogena kada se elicitori (hitin ili β-glucan oligomeri) vežu za specifične receptore na površini ćelije. To vodi ka odbrambenim odgovorima kao što su: ćelijska smrt, produkcija fitoaleksina i ekspresija proteina koji učestvuju u odbrani od patogena (PR proteins pathogenesis-related).

28 Mehanizam odbrane od patogena
Fitoaleksini = Biljni antibiotici = Sekundarni metaboliti sa antimikrobnom aktivnošću. PR proteini = antimikrobna aktivnost. Do ovih odgovora dolazi nakon transdukcije signala, kao što je produkcija sekundarnih signalnih molekula – jasmonska kiselina i reaktivni oblici kiseonika i nakon aktivacije transkripcionih faktora, što je praćeno aktivacijom pojedinih gena.

29 Interakcija biljnih hormona u odbrani protiv herbivora
Postojanje antagonizma u tri signalna puta odbrane od stresa koje regulišu biljni hormoni. Stres indukovan faktorima sredine, abiotički stres – reguliše ABA. Odbrana od povreda – jasmonska kiselina. Bolesti i oporavak od bolesti – salicilna kiselina.

30 Interakcija biljnih hormona u odbrani protiv herbivora
ABA ima suprimirajući efekat na sistemsku rezistenciju, tzv. imuni sistem kod biljaka, koji je važan u borbi protiv patogena i koji je regulisan salicilnom kiselinom. Pokazano je da signalni putevi regulisani salicilnom kiselinom i jasmonatima, a koji su kod biljaka aktivni u odbrani od patogena, mogu biti suprimirani dejstvom ABA. Ove antagonističke interakcije se dešavaju na kompleksan način i biljka poseduje razne mehanizme kojima se štiti – jedan je regulacija stvaranja reaktivnih oblika kiseonika koji služe kao sistemski signali za sistemsku rezistenciju.

31 JA u odbrani od povreda Biosinteza oksilipina kao reakcija na povredu kod biljaka. Proučavaju se odgovori biljne ćelije na povrede izazvane patogenima, kod Arabidpsis-a i biljaka iz fam. Solanaceae. U povredjenoj ćeliji, ali i u udaljenim delovima se aktivira ekspresija gena koji učestvuju u odbrani, a čija aktivnost je delimično regulisana jasmonskom kis. Biosinteza JA se dešava u hloroplastima, u najvećem delu.

32 JA u odbrani od povreda Signalni putevi koji regulišu aktivaciju gena nakon povrede ćelije uključuju i intracelularne i signale koji deluju na daljinu. Sinteza JA nakon povrede se smatra glavnim signalnim dogadjajem u regulaciji genske aktivnosti. Proučavana je uloga JA i drugih oksilipina u odbrani od povreda, kao i lokalizacija enzima u biosintezi oksilipina i njihova medjusobna interakcija.