VODNI REŽIM BILJAKA podrazumjeva primanje, kretanje i gubljenje vode

Παρουσίαση με θέμα: "VODNI REŽIM BILJAKA podrazumjeva primanje, kretanje i gubljenje vode"— Μεταγράφημα παρουσίασης:

1 VODNI REŽIM BILJAKA podrazumjeva primanje, kretanje i gubljenje vode – učešće vode u svim fiziološkim procesima, od njenog usvajanja pa do rashodovanja, u zavisnosti od niza uslova - od 1000g usvojene vode rashoduje se 990g (»tranzitna voda«) ---- zadržana voda 10g - hemijski nevezana 8-9g - hemijski vezana 1-2g - međutim i voda koja prolazi kroz biljku i isparava ima određenu ulogu, jer ona održava transpiracioni tok pa se tako nadoknađuje neprekidan gubitak vode koji nastaje pri transpiraciji - ova voda potpomaže prenošenje mineralnih materija, a u izvjesnim slučajevima i organskih - ona vidno utiče na hlađenje nadzemnih djelova biljke

2 hemijski nevezana voda
održava stanje hidratacije biljnog tkiva - to je voda u ćelijskom soku koja uslovljava turgor ćelija - voda koja se nalazi u protoplazmi i u ćelijskom zidu ima ulogu rastvarača u kome se odigravaju biohemijski procesi -povezuje pojedine djelove ćelije i djelove biljke i potpomaže održavanju funkcionalnog jedinstva među njima hemijski vezana voda je onaj dio vode koji se koristi - pri fotosintezi za sintezu organskih jedinjenja - u nizu enzimatskih reakcija kao što su razne hidrolaze, oksidaze i dr. - ona je izvor vodonika, a znatnim dijelom i kiseonika koji ulaze u sastav organskih jedinjenja od kojih je biljka izgrađena

3 Osobine i oblici vode u biljkama
- voda je rastvarač i sredina u kojoj dolazi do odvijanja različitih fizičko hemijskih procesa - visoka toplotna provodljivost vode doprinosi održavanju najpovoljnije temperaturere za biljke - voda isparava pri bilo kojoj temperaturi tako da se izbjegava pregrijavanje - voda ima visok površinski napon što je značajno za apsorpcione procese, a i za kretanje vode po tkivima - propušta vidljivi i bliski ultraljubičasti dio spektra što je bitno za proces fotosinteze, s obzirom da biljka sadrži 70-90% vode - važna fizička osobina vode je njena polarnost----što uslovljava pojavu hidratacije i stvaranje polimera - iz osobine polarnosti proizilazi i osobina da voda obrazuje jedinjenja sa drugim naelektrisanim česticama čija je složenost različita – hidratacija – električni naboj jona privlači polarizovane molekule vode u rastvorima elektrolita oni oko pojedinih jona stvaraju vodeni omotač

4 VODA JE POLARIZOVAN MOLEKUL
– GRADI VODONICNE VEZE

5 U tečnom stanju vodu čine pored monomera i vodoničnim vezama spojeni labilni polimeri

6 PRINOS RASPOLOZIVOST VODE

7

8 USVAJANJE VODE - fiziološka aktivnost biljke ne određuje se količinom vode u njoj nego veličinama hemijskog potencijala vode i vodnog potencijala - hemijski potencijal je sposobnost molekula vode, koja se nalazi u nekoj tački sistema da izvrši rad u poređenju sa sposobnošću koju posjeduje čista voda svaki sistem pa i biljka, raspolaže određenom količinom energije koja zavisi samo od unutrašnjeg stanja sistema -ta energija se naziva unutrašnja energija (U) unutrašnja energija (U) se na osnovu II zakona termodinamike dijeli na slobodnu energiju (F) i vezanu energiju koja je definisana entropijom (S) i apsolutnom temperaturom (T) Slobodna energija F= U – ST S- je veličina stanja koja se mijenja (povećava ili smanjuje) sa dovođenjem ili odvođenjem toplote

9  - hemijski potencijal vode
fizički smisao slobodne energije (hemijski potencijal) sastoji se u tome da je to energija koja se može pretvoriti u rad veličina slobodne energije ili hemijskog potencijala () ima jedinicu količinu energije na jedinicu količine materije J/mol  = 0 + RT ln P/P0  - hemijski potencijal vode 0 – hemijski potencijal vode pri standardnim uslovima tj. pri pritisku od 101 kPa i temperaturi sredine (T) i koncentraciji vode 55,6 mola R – gasna konstanta (8,31 JK-1mol-1) P0 – ravnotežni pritisak para čiste vode u sistemu na temperaturi T P – ravnotežni pritisak para čiste vode na istoj temperaturi - smanjenje energije vode pri izmjeni hemijskog potencija od 0 do :  - 0 = RT (P-P0)/P0 i pokazuje da je smanjenje energije vode pri datoj temperaturi približno jednako smanjenju pritiska vodene pare

10 predstavlja vodni potencijal ili snagu usisavanja (S) a definiše se izrazom:
 (S) =  - 0/ V (J/cm3 Pa) tj. on predstavlja odnos između hemijskog potencijala vode u nekoj tački sistema i čiste vode podijeljen sa parcijalnom molarnom zapreminom vode (zapremina koju zauzima jedna molekula vode V= 1cm3 mol-1 ili 18 cm3 g-1) hemijski potencijal čiste vode na 25 0C i pri atmosferskom pritisku od 102 kPa jednak je nuli - usvajanje i transport vode može da se odvija samo duž gradijenta vodnog potencijala i to od mjesta sa višim (manje negativnim) prema mjestu s nižim (više negativnim) potencijalom - budući da je  uglavnom manji od 0 vrijednosti  su uglavnom negativne

11 - cjelokupni  (S) u biljnoj ćeliji zavisi od djelovanja sila raznog porijekla:
1. sila bubrenja i kapilarnosti (potencijal matriksa ) 2. hidrostatičkog pritiska (P) 3. sile koje potiču od rastvorenih jedinjenja – osmotski potencijal () - hidrostatički pritisak –P - kada se ćelije nađu u vodi—usljed dobre propustljivosti protoplazme za vodu a nepropustljivosti za materije rastvorene u ćelijskom soku----usvajaju vodu iz okolne sredine i ćelijski sok uvećava svoju zapreminu---protoplazma se rasteže i predaje svoj pritisak ćelijskoj membrani---takođe i ćelijski zid vrši pritisak na protoplazmu-----taj hidrostatički pritisak se naziva turgorov pritisak – postaje sve veći ulaskom vode u ćeliju i djeluje na dalje osmotsko usvajanje vode kroz plazmalemu potencijal matriksa –  ograničen je na ćelijski zid i citoplazmu, a javlja se kao posljedica vezivanja molekula vode usljed kapilarnih i adsorpcionih sila i hidratacije ( kapilarne pojave u ćelijskom zidu uslovljene su stvaranjem celuloznih mikrokanala u kojima se voda kreće uz pomoć površinskog napona, dok se voda u citoplazmi apsorbuje na različite makromolekule i koloide)

12 osmotski potencijal - 
- je određen koncentracijom osmotski aktivne supstance u vakuoli i jednak je osmotskom pritisku vakuolarnog soka, ali ima negativnu vrijednost  = -RTC sa povećanjem koncentracije rastvorenih čestica osmotski potencijal postaje negativniji - vrijednosti osmotskog potencijala  mogu biti vrlo različite ne samo kod raznih biljaka nego i kod iste biljke u različitim organima i tkivima. Tako je i difuzioni gradijent različit Sv > St > Scm > Ssr Vakuola / tonoplast /citoplazmatična memb. / spolj. rast. znači, voda se neprekidno usvaja i predaje dalje ćelijama korijena do sprovodnih sudova

13 na osnovu mjerenja kretanja vode u osmotskom sistemu čini se da se voda prije kreće po efektu protoka mase zavisnog od pritiska nego difuzijom - ako se predpostavlja da su pore polupropustljive membrane ispunjene isključivo vodom, tada se molekuli vode koji se nalaze blizu rastvora skloni da iz pore difunduju, pošto je njihova gustina u tački B manja nego u tački A - gradijent pritiska između tačke A i B u pori može da bude pokretač strujanja vode, odnosno njegovog kretanja u vidu protoka mase

14 - fluidi se u jednom fizičkom sistemu kreću onda ako im se usljed kretanja smanjuje potencijalna energija odnosno entropija - voda teče naniže pod uticajem zemljine teže pri čemu se potencijalna energija pretvara u kinetičku energiju - takvo kretanje pri kome se mogu prenijeti rastvorene materije i lebdeće čestice naziva se protok mase Protok mase - imamo sud A (u njemu voda) i sud B (prazan) koji su povezani jednom cijevi u kojoj se nalazi slavina T - ako se slavina T otvori voda će iz suda A prolaziti u sud B sve dok se ne izjedače nivoi vode u oba suda (P2-P1=0) - voda iz suda A može i dalje da prelazi u sud B samo pod uslovom da se voda u sudu A izloži dejsvu pritiska, ili ako se na vodu u sudu B djeluje negativnim pritiskom (usisna snaga) - u oba slučaja u sudu A hidrostatički pritisak će biti veći nego u sudu B i zahvaljujući razlici u pritisku voda će proticati iz A u B - brzina protoka je upravo proporcionalna razlici u hidrostatičkog pritiska ( Δ P) a obrnuto proporcionalna otporu cijevi koja spaja dva suda (R)

15 kada se posmatra biljka
pokretačka snaga protoka mase (vode) je razlika u vodnom potencijalu na primjer između korjena i nadzemnog dijela, a brzina kretanja, protoka vode zavisi od razlike u vodnom potencijalu i od sposobnosti provođenja vode provodnog sistema koji povezuje dva prostora (ćelijski zid, membrane, stablo i dr.)

16 Usvajanje vode korijenom
- istovremeno sa direktnom evaporacijom vode iz zemljišta događa se i stalno odavanje vode zemljišta putem biljaka - ovo kretanje od nižeg ka višem vodnom potencijalu može se predstaviti Omovim zakonom: q = dV / A dt = - Δ / r q-vodni fluks ---zapremiva vode V po jedinici površine A i u jedinici vremena t  -razlika potencijala r-otpor koji se javlja pri kretanju vode cjelokupan transport vode od zemljišta ka ksilemu korjena q = z - k / rz + rk - usvajanje vode ćelijama rizodermisa (epidermis sa korjenovim dlačicama ili bez njih) nije običan proces ravnoteže kako se ranije smatralo----to nije samo pasivan proces koji je povezan sa procesom transpiracije nadzemnog dijela pokazano je da je proces usvajanja i aktivan proces ---ovo se povezuje sa obrazovanjem osmotski aktivnih materija i mogućnosti njihovog pretvaranja u osmotski neaktivne supstance, na primjer šećera u skrob i obratno - uzimanje vode ćelijama rizodermisa bilo pasivno ili aktivno zavisi od uzrasta biljke i od činilaca spoljašnje sredine

17 Korjenov pritisak - ekskudacija -kada se stablo neke biljke presječe odmah iznad korjena, na presječenoj površini će se pojaviti kapljice tečnosti koja se iz korjena potiskuje naviše - jačina korjenovog pritiska može se mjeriti kada se na mjesto odsječenog dijela korjena stavi cijev sa manometrom - mnoga mjerenja su pokazala da korjenov pritisak zavisi od spoljašnjih uslova---svi činioci koji utiču na uzimanje vode utiču i na korjenov pritisak---povoljna temperatura, visok vodni potencijal zemljišnog rastvora, aeracija zemljišta - eksudacija je povezana sa aktivnim transportom jona u korjenu - zapaženo je da je osmotski potencijal eksudata uvijek niži (sadrži veću koncentraciju soli) od osmotskog potencijala rastvora u zemljištu to znači da parenhimske ćelije korjena prenose jone do ksilemskih elemenata protiv gradijenta koncentracije

18 - mjerenje koncentracije eksudata, korjenovog pritiska i koncentracije jona u toku nekoliko dana došlo se do zaključka da su ove pojave povezane - žive ćelije korjena aktivnim transportom izlučuju jone u unutrašnjost ksilemskih sudova---tada korjenov sistem postaje analog osmometru: - sok u ksilemu odgovara unutrašnjem rastvoru u osmometru - membrane svih ćelija predstavljaju jednu složenu diferencijalno propustljivu membranu koja razdvaja dva rastvora različite koncentracije - voda ulazi osmotskim putem iz spolja, iz rastvora niže koncentracije soli u unutrašnjost sudova i penje se njima kao što se penje u cijevi osmometra---korjenov pritisak odgovara pritisku vode u osmometru

19 - građa korjena je složenija od osmometra
- građa korjena je složenija od osmometra. Zašto se mineralne soli iz ksilema ne vrate u zemljište difuzijom kroz apoplast korjena? - zidovi ksilema su mrtvi, nemaju plazmalemu koja bi zadržavala transport u suprotnom pravcu, što znači da bi soli mogle da se kreću difuzijom kroz apoplast!!! Ali to se ne dešava !!! Zašto? - centralni cilindar korjena je okružen slojem ćelija endoderma---zidovi ovih ćelija imaju karakteristična zadebljanja koja onemogućavaju transport vode kroz apoplast—tzv. Kasparijeve trake koje se nalaze na radijalnim a ponekad i na tangecijalnim zidovima - znači na tom mjestu transport kroz apoplast je prekinut

20 - ćelije endodermisa sadrže brojne plazmodezme koje povezuju njihovu citoplazmu sa citoplazmom parenhimskih ćelija - nasuprot tome, plazmodezme nisu zapažene na zidovima ćelija koje se graniče sa ksilemskim elementima - na taj način voda i mineralne soli, koje u bilo kojoj ćeliji korjena uđu u simplast dospijevaju do endodermisa, čije ih ćelije aktivno izlučuju samo u jednom pravcu - pošto je korjenov pritisak povezan sa aktivnim transportom jona, jasno je da je za eksudaciju potrebna energija---nju dobija od disanja

21

22

23 Dnevno variranje korjenovog pritiska
najveća vrijednost u jutarnjim časovima, zatim se smanjuje , a u podne predstavlja sasvim nemjerljivu veličinu, popodne izostaje kada su potrebe biljaka za vodom najveće---u tom uslovima biljka prima vodu silom transpiracije može ponekad transpiracija da bude veoma visoka, pa se pojavljuje deficit vode u listovima, koji se prenosi na cijelu biljku deficit se nadoknađuje tokom noći i u zoru—kada korjenov pritisak ima presudnu ulogu jer on predstavlja jedini način na koji provodni sistem može ponovo da se ispuni vodom - tako, biljka koja je u izvjesnoj mjeri uvenula tokom dana, vraća svoju turgescentnost u toku noći i sposobna je da odgovori uslovima koji izazivaju gubitak vode pri transpiraciji

24 Usvajanje vode preko lista
- lišće na koje je pala rosa ili kiša može da apsorbuje vodu, pri čemu količina usvojene vode dostiže i do 25% od vode koja padne na list---ovo ima značaja pri navodnjavanju vještačkom kišom - lišće može da apsorboju i vodu iz vazduha - usvajanje vode preko lista odvija se kroz stome ili preko kutikule - prisustvo vode na površini nadzemnih djelova biljaka može uticati na vodni balans biljaka na dva načina: - direktno kao posljedica vode koja se usvaja od strane biljnih organa - indirektno putem smanjenja transpiracije - oba ova načina smanjuju vodni deficit lista što povećava turgor i poboljšava rast biljke - biljka gajena u uslovima zasićenja vazduha vodenom parom sa oko 90%---razvili su se svi organi biljke paradaiza i obrazovao se i plod nakon 12 nedelja - međutim, snabdjevanje biljaka vodom van korjenovog sistema nema toliko veliku ulogu u obezbjeđenju poljoprivrednih biljaka potrebnom količinom vode u cilju osiguranja visokih prinosa

25 ČINIOCI KOJI UTIČU NA USVAJANJE VODE
- količina pristupačne vode u zemljištu – sva voda koja se nalazi u stanju vlažnosti između poljskog kapaciteta i tačke venjenja, je pristupačna za biljke ( ako se njen sadržaj približava tački venjenja ona je sve manje pristupačna za biljku) -temperatura zemljišta – niske temperature smanjuju usvajanje vode (smatra se da biljne vrste reaguju nejednako usljed razlike u reagovanju njihove protoplazme, da dolazi do uvećanja viskoznosti protoplazme i vode, smanjenog kretanja vode u zemljištu, a što se sve odražava na nižu metaboličku aktivnost korjena) -sastav i koncentracija zemljišnog rastvora – smatra se da elektroliti povećavaju propustljivost ćelija za vodu dok je neelektroliti smanjuju; usvajanje vode je uvijek veće iz rastvora manje koncentracije -aeracija zemljišta – različite biljne vrste se različito ponašaju prema usvajanju vode pri lošoj aeraciji---dok pirinač zahtijeva uslove neprekidne obezbjeđenosti vodom, dotle duvan u uslovima plavljenja vene i ugunjava zbog nedostatka kiseonika -osobine korjenovog sistema – oblast najveće apsorpcije vode obično je tamo gdje su korjenove dlačice najbrojnije (korjenove dlačice povećavaju površinu korjena za 6 do 12 puta, pa zbog toga stepen oplutnjavanja može da utiče na apsorpciju vode)

26 KRETANJE VODE iz korjena u stablo
- na putu od korjena do listova voda prolazi kroz dva tipa ćelija -od korjenske dlake do ksilemskih elemenata korjena kreće se kroz niz živih ćelija parenhimske kore takođe se kreće kroz žive ćelije na kraju tog puta od završetka provodnih snopića u listu do ćelija sa čijih površina isparava u stominu komoru i druge intercelulara -put kojim voda prolazi između ovih malobrojnih živih ćelija sačinjavaju sudovi, traheje i traheide-ksilemski elementi koji nisu živi (elementi ksilema funkcionišu kao sistem kapilarnih cijevi, kroz koje se rastvori kreću pasivno, nošeni strujom tečnosti)

27 - postoji tri načina kretanja vode u sistemu zemljište-biljka-atmosfera
1. osmoza vode kroz membrane 2. strujanje vodene mase kroz ksilem 3. difuzija vodene pare iz lista u atmosfetu kretanje vode kroz žive ćelije je regulisano osmotskom potencijalom kretanje vode kroz ksilem je regulisano hidrostatičkim pritiskom provodljivost sistema je obrnuto srazmjerno otporu koji potiče od broja membranskih prepreka i drugih pregrada, od trenja o zidove suda i od zemljine teže - put kroz ksilem obuhvata 99% ukupne dužine koju voda pređe (otpor kroz ksilem je oko 1010 puta manji od otpora kroz žive ćelije)

28 To je sila koja vodu potiskuje naviše iz parenhima korjena u ksilem
STO JE KORJENOV PRITISAK? To je sila koja vodu potiskuje naviše iz parenhima korjena u ksilem Dokazi postojanja korjenovog pritiska je pojava kapi tečnosti na: - presjeku stabla odmah iznad korjena (eksudacija), - na presječenim granama vinove loze (plač ili suzenje) i - po obodu listova kod mladih zeljastih biljaka (gutacija)

29

30 Problem : ksilemski elementi, traheje i traheide, kao mrtve ćelije bez vakuole nemaju silu usisavanja !!! Kako onda upijaju vodu iz živih ćelija korjena ? Smatra se da žive parenhimske ćelije korjena aktivnim transportom prenose jone u unutrašnjost ksilemskih sudova pa rastvor u sudovima postaje koncentrovaniji od ćelijskog soka u vakuolama parenhimskih ćelija. Ta razlika omogućava da voda osmotskim putem prelazi iz parenhima u ksilemske sudove korjena i penje se u njima !!!

31 Na taj tok vode uglavnom utiče sila
Dalje kretanje vode kroz ksilemske elemente stabla u listove ? Na taj tok vode uglavnom utiče sila koja se razvija usljed transpiracije !

32 ODAVANJE VODE - u tečno obliku –gutacija i suzenje - u obliku vodena pare – transpiracija Gutacija – odavanje vode u vidu kapljica (na vrhovima listova ili na njihovim zupcima) - do ove pojave dolazi pri visokoj vlažnosti vazduha, kad nema transpiracije a zemljište je vlažno i toplo i korjen obilno usvaja vodu voda se izlučuje kroz vodene stome-pore, tzv. pasivne hidatode u izlučenoj vodi nalaze se rastvorene razne mineralne i organske materije količina vode izlučena gutacijom u biljaka našeg područja je mala, kod biljaka vlažnih i tropskih područja ova količina vode može da bude veća – pa čak i do 100 cm3 u toku jedne noći ima veliki značaj za biljke koje imaju malu transpiraciju, osobito sumberzne biljke koje zbog sredine u kojoj žive nemaju transpiraciju - češća je kod zeljastih biljaka, ali je je uočena i kod drvenastih –specijalno kod onih koje se nalaze u tropima (nema primjera da je ova pojava uočena kod četinara)

33 Suzenje – pojava izlučivanja vode iz povrijeđene biljke pod dejstvom korjenovog pritiska tzv. »sok plača« - da bi se pojavio korjenov pritisak moraju da budu ispunjeni sledeći uslovi: - da postoje žive ćelije korjena - da se u podlozi nalazi dovoljno vode - da je zemljište dovoljno toplo - da je transpiracija skoro ravna nuli ovi uslovi postoje u proljeće; npr. pri rezidbi vinove loze za 24 sata može da se izluči 1 l tečnosti, kod breze 5l, a kod nekih palmi čak 10 do 15 l tečnosti; pojava se zapaža i kod zeljastih biljkaka—npr. kod kukuruza - u izlučenoj materiji nalaze se i organske i neorganske materije ali se sastav razlikuje od sastava izlučene vode pri gutaciji---»sok plača« je koncentrovaniji

34 Transpiracija - odavanje vode u vidu vodene pare
- transpiracija listova podrazumjeva prenos vodene pare iz stoma lista u atmosferu doprinosi hlađenju lista i proticanju fiziološko-biohemijskih procesa - može se posmatrati kao fizički proces koji se odvija u dvije faze: - isparavanje vode iz vlažnih ćelijskih zidova u međućelijske prostore pri čemu se troši energija - difuzija vodene pare kroz stome u atmosferu; odvija se duž gradijenta vodenog potencijala a prema Fikovom zakonu može se definisati jednačinom Tr = P0 –Pa / ∑r Tr-količina isparene vode (kg/m2s) je proporcionalna razlici u koncentraciji vodene pare unutar lista (P0) i u atmosferi (Pa) (kg/m3) a obrnuto proporcionalna otporima difuzije vodene pare unutar lista i u atmosferi (∑r) (s/m) - biljke se koriste padom tog potencijala da bi bez utroška sopstvene energije transpirisale vodu iz zemljišta do atmosfere tzv transpiracijska struja

35 - pokazatelji transpiracije:
-intenzitet transpiracije predstavlja količinu transpirisane vode na jedinicu lisne površine u jedinici vremena ( g/m2 u toku dana i 1-20 g/m2 u toku noći) - produktivnost transpiracije predstavlja količinu stvorene suve materije pri utrošku 1 kg vode (1-8 g stvorene suve materije na 1kg utrošene vode) - transpiracioni koeficijent je veličina recipročne produktivnosti transpiracije i pokazuje koliko biljka utroši vode za stvaranje jedinice suve supstance ( , srednja vrijednost 300 tona vode je potrebno za 1 tonu prinosa) - intenzitet primanja usvajane vode je odnos između količine usvojene i odate vode - relativna transpiracija je odnos između evaporacije i transpiracije sa istih površina

36 transpiracija može biti:
-putem stoma -kroz epidermalne ćelije i njihov kutikularni pokrivač -kroz lenticele (kod drvenastih biljaka) -preko stabla tzv. periodermalna (kod drvenastih biljaka) -mnogi plodovi (paprika, paradaiz, krastavac i dr.) –često je veća od transpiracije preko vegetativnih organa—visok intenzitet transpiracije plodova povezan je sa njihovom visokom aktivnošću u periodu formiranja i sazrijevanja sjemena---po intenzitetu transpiracije ploda može se odrediti životna aktivnost sjemena tj. o količini i stanju sjemena koje se u plodu formira

37 Odavanje vode transpiracijom preko stoma
- stome su mali otvori u epidermisu koje okružuje par specijalizovanih epidermalnih ćelija -postoji eliptični tip, graminea tip, tip gimnospermi i dr. - njihov poprečni presjek je 4-12 m a dužina m - broj varira od 1000 do 2000 na cm2 kod nekih žita, pa do na 1cm2 kod hrasta - nalaze se na lišću biljaka, ali se mogu uočiti i na epidermisu stabla i lisnih drški zeljastih biljaka, u djelovima cvijeta, a i kod mnogih plodova (banane, pasulj, krastavac, grašak i dr - ako se nalaze na obje strane lista – ambistomatični listovi - ako se nalaze samo na donjem epidermisu – hipostomatični listovi - ako se nalaze samo na gornjem epidermisu – epistomatični listovi - ukupna površina stona na jednom listu je 1-3% ukupne površine lista -intenzitet isparavanja vode je proporcionalan prečniku ili obimu a nije proporcional površini

38 najveći uticaj na reakcije stoma ima:
-svjetlost ( kod većine biljnih vrsta otvorene danju a zatvorene noću) -CO2 -hlorofil-preko CO2 -temperatura -snabdjevanje vodom –epidermis turgescentan one se otvaraju

39 Mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma
-promjena širine otvora stome zavisi od turgora u stominim ćelijama -zasićenje vodom i povećanje turgora spoljašnjih ćelija izaziva njihovo otvaranje, a nedostatak vode i smanjenje turgora njihovo zatvaranje mehanizam otvaranja i zatvaranja stoma zasniva se na građi zidova stominih ćelija -kada je turgor u ćeliji veliki, leđni zidovi ćelije se kao tanji i elestičniji istegnu I povlače zadebljale trbušne zidove i tada se stoma otvara Na svetlosti zatvaračice uzimaju jone kalijuma iz okolnih pomoćnica što ima za posledicu porast njihove sile usisavanja i otvaranje stoma

40 - mehanizam otvaranja stoma se različito tumači:
-ranije - uslovljen je svjetlošću, mrakom, osmotskim pritiskom, turgorom i dr. -kasnije se uvidjelo da je sadržaj hemijskih supstanci bio različit u ćelijama zatvaračicama stoma u odnosu na druge ćelije pa su se razvile razne teorije: -glikolat hipoteza -reakcija karboksilacije u mraku -uloga interkonverzije skrob-šećer -malat-K hipoteza -promjene propustljivosti -efekat plave svjetlosti -abscitinska kiselina

41 Biljni antitranspiranti
-materije koje se primjenjuju u cilju smanjenja transpiracije -međutim, sa fiziološkog stanovišta može se postaviti sledeće pitanje: koliko smanjenje transpiracije može nepovoljno da utiče na druge fiziološko-biohemijske procese? -transpiracija utiče na smanjenje temperature biljke, u prvom redu lista, što znači da bi se pri smanjenju transpiracije temperatura lista povećala (smanjenje transpiracije za 60-80% povećava temp za 10C, znači treba uzeti i dr faktore) -postoji određen odnos između transpiracije, usvajanja jona i njihovog transporta (smanjenje transpiracije smanjuje usvajanje određenih jona) - neki antitranspiranti smanjuju usvajanje CO2 i remete usvajane CO2 i izdvajanje O2 više nego što utiču na smanjenje transpiracije -neki antitranspiranti zatvaraju stome pa se na taj način redukuje transpiracija

42 SADRŽAJ VODE U BILJKAMA
Sadržaj vode u biljkama, odnosno pojedinim biljnim organima varira ova variranja zavise od vrste, organa i starosti, temperature pri kojoj se biljka razvija, zasićenosti vazduha i zemljišta vodom, mineralne ishrane i dr.

43

44 POTREBE BILJAKA ZA VODOM
- za odvijanje životnih procesa biljaka potrebna je voda -potrebe biljaka za vodom u različitim periodima njihovog razvića su različite -različite biljne vrste zahtijevaju različite količine vode u toku svog života - mnogi podaci govore da kod svake biljne vrste u toku vegetacije postoje periodi kad je ona naročito osjetljiva prema nedostatku vode tzv. kritični periodi, što se na kraju odražava i na visinu prinosa -izučavanje kritičnog perioda u odnosu na potrebe u vodi neki autori povezuju sa osobinama protoplazme određujući elestičnost protoplazme, koja uslovljava otpornost biljaka prema nedostatku vode, oni su dokazali da se u grupi mezofita i hemikserofita elastičnost protoplazme smanjuje u periodu cvjetanja, a kod kserofita i mnogih halofita ona se povećava ili ostaje na prvobitnom nivou - suvišak vode u određenom momentu izaziva takođe određene poremećaje na klijanje i nicanje, koji se u krajnjoj liniji odražavaju i na prinos

45 - optimalna vlažnost zemljišta je oko 60-70% maksimalnog vodnog kapaciteta za rastenje i razviće najvećeg broja biljaka - važno je utvrditi optimalnu količinu vode za navodnjavanje u problemima vodnog režima biljaka veliki se značaj pridaje snazi ususavanja, osmotskom pritisku i koncentraciji ćelijskog soka listova - pri povećanim vrijednostima zadržavaju se sintetički procesi (posebno sinteza bjelančevina), dok se pri niskim vrijednostima biljka razvija normalno - ovi parametri se veoma mijenjaju u zavisnosti od unutrašnjeg stanja biljke (stepena zasićenja ćelija vodom) i od spoljašnjih uslova (vlažnost i đubrenje) - pri povećanju vlažnosti zemljišta do određene granice, uz povoljne uslove ishrane, poboljšava se vodni balans biljaka, povećava se stepen zasićenja ćelija vodom i ukupan sadržaj vode u listovima, a smanjuje vrijednost snage usisavanja, osmotskog pritiska i koncentracije ćelijskog soka---povećava se prinos biljke

46 -nedostatak vode izaziva niz fizioloških i biohemijskih procesa....
-očigledna manifestacija nedostatka vode ogleda se u uvenuću biljaka (privremeno-prolazno i trajno) - privremeno uvenuće često se zapaža na biljkama u toku žarkih ljetnih dana, u popodnevnim časovima (korjen ne može da nadoknadi gubitak vode transpiracijom, pa čak ni ako je zemljište dobro snabdjeveno vodom; ali čim se temperatura smanji biljke povrateravnotežu vodnog balansa) -trajno uvenuće nastaje u slučaju kad nema dovoljno rezerve vode u zemljištu ili je deficit u biljnim tkivima tako velik da ga biljka ne može nadoknaditi (dolazi do stradanja korjenskoh dlačica i biljka gubi kontakt korjena sa zemljištem, pa ni zalivanje više ne pomaže)

47 - biljke različito podnose nedostatak vode
kukuruz, suncokret i dr podnose i 25-30% deficita vode za neke je deficit 5-10% veoma težak (određenim gajenjem biljaka, a i stvaranjem otpornih sorti prema suši, pože se uticati na povećanje podnošenja vodnog deficita) - jedan od načina pomoću koga može da se sudi o podnošenju nedostatka vode od strane biljke je vodni deficit - kritični deficit zasićenosti vodom predstavlja taj dio zasićene vode čije oduzimanje izaziva odumiranje najosjetljivijih ćelija ili najaktivnijih ćelija koje učestvuju u transportu vode - letalni deficit zasićenosti podrazumjeva deficit zasićenosti pri kome su listovi, iz kojih je prethodno oduzeta voda, nesposobni da usvoje vodu do uspostavljanja njihove početne težine---primjećuju se jake povrede od suše -potrebe biljaka za vodom su izražene pomoću –transpiracionog koeficijenta (koji zavisi od biljne vrste, sorte i uslova spoljašnje sredine)

48 Animacija transpiracije!!!
transport u biljci!! Biljka i voda!!!