3. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά

Παρουσίαση με θέμα: "3. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά"— Μεταγράφημα παρουσίασης:

1 3. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 2. Εξέλιξη Χορδωτών 3. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Γεώργιος Μήτσαινας Λέκτορας Τμ. Βιολογίας

2 Σύνδεση με τα προηγούμενα
Βιολογία Ζώων ΙΙ 3. Εξέλιξη Χορδωτών Σύνδεση με τα προηγούμενα Παράγωγοι χαρακτήρες Χορδωτών: 1. Νωτιαία Χορδή ή Νωτοχορδή 2. Άζυγο, ραχιαίο, σωληνοειδές, νευρικό σχοινίο 3. Φαρυγγικοί θύλακες και σχισμές 4. Ενδόστυλο ή Θυρεοειδής Αδένας 5. Μεταεδρική ουρά

3 Βιολογία Ζώων ΙΙ 3. Εξέλιξη Χορδωτών Γεωλογικός χρόνος

4 Εμφάνιση και αρχική εξέλιξη ζώων
Βιολογία Ζώων ΙΙ 3. Εξέλιξη Χορδωτών Εμφάνιση και αρχική εξέλιξη ζώων Grypania spiralis: Σπειροειδώς περιελιγμένο και επίμηκες πλάσμα. Απολίθωμα ηλικίας 1,3 δις ετών. Τα περισσότερα απολιθώματα που ανήκουν με βεβαιότητα σε ζωικούς οργανισμούς εμφανίζονται απότομα στο παλαιοντολογικό αρχείο στα τέλη του Προκαμβρίου ( εκ. έτη πριν). Πανίδα Ediacara (Αυστραλία, Η.Π.Α., Ρωσία κ.λπ.). Έναρξη Παλαιοζωικού αιώνα: Είτε εκρηκτική εμφάνιση απολιθωμάτων είτε εκρηκτική εμφάνιση οργανισμών. Ακολουθεί η εκρηκτική εμφάνιση απολιθωμάτων οργανισμών που ανήκουν σε όλα σχεδόν τα γνωστά ζωικά φύλα στα γεωλογικά στρώματα του Καμβρίου (Έναρξη Φανεροζωικού μεγααιώνα πριν 545 εκ. έτη). Που μπορεί να οφείλεται;

5 Φυλογενετικές σχέσεις Χορδωτών με άλλα ζωικά φύλα
Βιολογία Ζώων ΙΙ 3. Εξέλιξη Χορδωτών Φυλογενετικές σχέσεις Χορδωτών με άλλα ζωικά φύλα Αρχικά (19 αι.) εξετάσθηκε η ύπαρξη φυλογενετικής σχέσης των Χορδωτών με φύλα Πρωτο-στομίων (Δακτυλιοσκώληκες και Αρθρόποδα), λόγω αυξημένων ομοιοτήτων (αμφίπλευρη συμμετρία, μεταμέρεια, διαμε-ρισματοποίηση εγκεφάλου κ.λπ.). Η υπόθεση απορρίφθηκε, καθώς οι αυξημένες μορφολογικές ομοιότητες αποδόθηκαν σε ομοπλασίες, ενώ δεν μπορούσαν να παραβλεφθούν οι σημαντικές μορφολογικές και λειτουργικές διαφορές (π.χ. τα χαρακτηριστικά των Χορδωτών ως Δευτεροστόμια που τα διαφοροποιούν από τα Πρωτοστόμια, θέση στόματος-έδρας, δομή νευρικού σχοινιού, ο τύπος μεταμέρειας). Μάλιστα, είχε προταθεί η προέλευση του βασικού σωματικού προτύπου των Χορδωτών από μία ανεστραμμένη εκδοχή του σωματικού προτύπου των Αρθροπόδων. Συνεπώς δείχνει πολύ πιο λογική η φυλογενετική εξέλιξη των Χορδωτών να έγινε από δευτεροστόμιους προγόνους που σχετίζονται με τα Εχινόδερμα και τα Ημιχορδωτά.

6 Φυλογενετικές σχέσεις Χορδωτών με άλλα ζωικά φύλα
Βιολογία Ζώων ΙΙ 3. Εξέλιξη Χορδωτών Φυλογενετικές σχέσεις Χορδωτών με άλλα ζωικά φύλα Ας ακολουθήσουμε το κάτωθι μονοπάτι σκέψης: Τα Ημιχορδωτά, τα Εχινόδερμα και τα Χορδωτά φέρουν τους προγονικούς χαρακτήρες των Δευτεροστομίων που έχουμε αναφέρει. Έχει διαπιστωθεί η σχέση Ημιχορδωτών – Εχινοδέρμων, κυρίως λόγω της ομοιότητας που παρουσιάζουν οι προνύμφες τους (διάταξη βλεφαρίδων, τριμερές κοίλωμα κ.λπ.). Μοριακές μελέτες, άλλωστε, τα κατατάσσουν στο taxon Αμπουλακράρια. Τα Εντερόπνευστα των Ημιχορδωτών φέρουν φαρυγγικές σχισμές.

7 Φυλογενετικές σχέσεις Χορδωτών με άλλα ζωικά φύλα
Βιολογία Ζώων ΙΙ 3. Εξέλιξη Χορδωτών Φυλογενετικές σχέσεις Χορδωτών με άλλα ζωικά φύλα Τα Εχινόδερμα, παρά την πεντακτινωτή συμμετρία, μοιάζουν με τα Χορδωτά, καθώς έχουν αμφιπλευροσυμμετρική προνύμφη και υπάρχουν απολιθωμένα εχινόδερμα που ήταν επίσης αμφιπλευροσυμμετρικά και τουλάχιστον κάποια έφεραν φάρυγγα και φαρυγγικές σχισμές (Η πεντακτινωτή συμμετρία προέκυψε δευτερογενώς). Stylophora: Πρωτόγονο αμφιπλευροσυμμετρικό Εχινόδερμο με πλάκες ανθρακικού ασβεστίου

8 Φυλογενετικές σχέσεις Χορδωτών με άλλα ζωικά φύλα
Βιολογία Ζώων ΙΙ 3. Εξέλιξη Χορδωτών Φυλογενετικές σχέσεις Χορδωτών με άλλα ζωικά φύλα Θεωρία του Garstang (1928) ή η υπόθεση του ωτιδίου Λόγω των παραπάνω ομοιοτήτων, κυρίως σε εμβρυικό επίπεδο θα μπορούσε να υποτεθεί ότι τα Εχινόδερμα ή κάποιο συγγενικό φύλο είναι οι πιο πιθανοί πρόγονοι των Χορδωτών. Με αφετηρία μία αμφιπλευροσυμμετρική προνύμφη Εχινοδέρμου (π.χ. ολοθούριου) με απλό έντερο, το ωτίδιο (auricularia), προέκυψαν τα χαρακτηριστικά της σωματικής δομής των Χορδωτών. Η προνύμφη αυτή έφερε μια ζώνη από εγγυστοματικές βλεφαρίδες (λήψη τροφής) και μία μακριά σειρά βλεφαρίδων που διέτρεχε πλευρικά το σώμα της και παρείχε την κίνηση (περιστοματική ζώνη βλεφαρίδων). Σύμφωνα με τον Garstang, το σώμα της προνύμφης επιμηκύνθηκε, έγινε πιο μυώδες και σχημάτισε ουρά που μαζί με την νωτοχορδή θα προσέφεραν την δυνατότητα για πιο ενεργητική κίνηση, μέσω πλευρικών κινήσεων του σώματος. Μέσα από αυτήν την επιμήκυνση, η πλευρική, περιστοματική ζώνη βλεφαρίδων μετατοπίστηκε σε ραχιαία θέση, όπου συνάντησε τον υποκείμενο νευρικό αγωγό, προγονικές μορφές του νευρικού σχοινίου.

9 Φυλογενετικές σχέσεις Χορδωτών με άλλα ζωικά φύλα
Βιολογία Ζώων ΙΙ 3. Εξέλιξη Χορδωτών Φυλογενετικές σχέσεις Χορδωτών με άλλα ζωικά φύλα Θεωρία του Garstang (1928) ή η υπόθεση του ωτιδίου Η μεταμέρεια του μυϊκού συστήματος μαζί με τη νωτοχορδή και το νευρικό σχοινίο θα μπορούσαν να έχουν προκύψει ταυτόχρονα, για να εξυπηρετήσουν τις νέες απαιτήσεις για συντονισμό της κίνησης. Παράλληλα, οι εγγυστοματικές βλεφαρίδες με την επιμήκυνσή τους μέσα στο στόμα και τον φάρυγγα παρείχαν την απαρχή του ενδόστυλου. Πλέον για να ολοκληρωθεί το σωματικό πρότυπο των Χορδωτών, λείπουν μόνο οι φαρυγγικές σχισμές και η νωτοχορδή.

10 Φυλογενετικές σχέσεις Χορδωτών με άλλα ζωικά φύλα
Βιολογία Ζώων ΙΙ 3. Εξέλιξη Χορδωτών Φυλογενετικές σχέσεις Χορδωτών με άλλα ζωικά φύλα Θεωρία του Garstang (1928) ή η υπόθεση του ωτιδίου Για ποιο λόγο αυτή η προνύμφη να εξελιχθεί περαιτέρω προς την κατεύθυνση της σωματικής δομής των Χορδωτών; Συνεπώς, όσον αφορά στην κίνηση, η εξέλιξη ενός εναλλακτικού συστήματος κίνησης, που περιελάμβανε και την ανάπτυξη της νωτοχορδής είχε προφανή οφέλη. Υποθετικά, το πλαγκτονικό στάδιο της προνύμφης διαρκούσε ολοένα και περισσότερο, δίνοντας της τη δυνατότητα να τρέφεται επίσης περισσότερο, με ανάλογη αύξηση του σωματικού μεγέθους (οφέλη;). Αντιστοίχως, η αντικατάσταση της αιωρηματοφαγίας με τη διηθηματοφαγία, μέσω της ανάπτυξης φαρυγγικής συσκευής με τις φαρυγγικές σχισμές και το ενδόστυλο, που επέτρεπε τη συνεχή, μονόδρομη ροή νερού, θα αύξανε την απόδοση του μηχανισμού σύλληψης τροφής. Αύξηση μεγέθους σώματος σήμαινε όμως περισσότερες απαιτήσεις κίνησης και διατροφής από ό,τι μπορούσαν να υποστηρίξουν οι εγγυστοματικές και περιστοματικές, αντίστοιχα, ζώνες βλεφαρίδων.

11 Απάντηση: Παιδομόρφωση!
Βιολογία Ζώων ΙΙ 3. Εξέλιξη Χορδωτών Φυλογενετικές σχέσεις Χορδωτών με άλλα ζωικά φύλα Θεωρία του Garstang (1928) ή η υπόθεση του ωτιδίου Πώς όμως αυτή η εξελιγμένη προνύμφη με χαρακτηριστικά σωματικής δομής Χορδωτών θα τύχει μιας ανεξάρτητης εξέλιξης, αφού η κατάληξή της θα ήταν να μεταμορφωθεί σε ενήλικο εδραίο Εχινόδερμο, χάνοντας όλους τους ‘πολύτιμους’ νέους χαρακτήρες που απέκτησε; Απάντηση: Παιδομόρφωση!

12 Παιδομόρφωση 3. Εξέλιξη Χορδωτών Βιολογία Ζώων ΙΙ
Παιδομόρφωση: Μετατόπιση/Διατήρηση στην ενήλικη μορφή ενός taxon χαρακτήρων της προνυμφικής μορφής. Ουσιαστικά ένα παιδομορφικό είδος είναι εκείνο που είναι αναπαραγωγικά ώριμο, πλην όμως διατηρεί όψη ανήλικου. Τρεις πιθανές εξελικτικές – αναπτυξιακές διαδικασίες: Προγένεση: Πρόωρη ωρίμανση γονάδων σε οργανισμό που βρίσκεται σε προνυμφικό ή νεαρό στάδιο ανάπτυξης και ο οποίος κατόπιν παύει να αναπτύσσεται, μη επιτυγχάνοντας ποτέ το στάδιο του ενηλίκου. Νεοτενία: Ο ρυθμός ανάπτυξης του σώματος επιβραδύνεται, έτσι ώστε το ζώο δεν αποκτά ποτέ τη μορφή του ενήλικου σώματος όταν ωριμάσει αναπαραγωγικά. Μεταγενέστερη μετατόπιση: Η έναρξη της αναπτυξιακής διαδικασίας καθυστερεί σε σχέση με την αναπαραγωγική ωρίμανση, έτσι ώστε να μην αποκτάται η ενήλικη μορφή με την αναπαραγωγική ωρίμανση.

13 Φυλογενετικές σχέσεις Χορδωτών με άλλα ζωικά φύλα
Βιολογία Ζώων ΙΙ 3. Εξέλιξη Χορδωτών Φυλογενετικές σχέσεις Χορδωτών με άλλα ζωικά φύλα Θεωρία του Garstang (1928) ή η υπόθεση του ωτιδίου Συνεπώς, αν η εξελιγμένη προνύμφη με χαρακτηριστικά σωματικής δομής Χορδωτού πετύχαινε αναπαραγωγική ωρίμανση, το οποίο φυσικά αποτελεί μία ενήλικη λειτουργία, τότε θα απελευθερωνόταν από τη ‘δέσμευση’ της κατάληξης σε εδραίο ενήλικο Εχινόδερμο. Ο Garstang, πρότεινε δύο πιθανά γεγονότα παιδομόρφωσης: στο στάδιο των Ημιχορδωτών και των Ουροχορδωτών προγόνων (Αστερίσκοι παρακάτω!).

14 Φυλογενετικές σχέσεις Χορδωτών με άλλα ζωικά φύλα
Βιολογία Ζώων ΙΙ 3. Εξέλιξη Χορδωτών Φυλογενετικές σχέσεις Χορδωτών με άλλα ζωικά φύλα Θεωρία του Garstang: Προβλήματα και αμφισβητήσεις Η θεωρία του Garstang έχαιρε αποδοχής μέχρι πρόσφατα, εντούτοις οι σύγχρονες μοριακές μελέτες, καθώς επίσης και νέα αναπτυξιακά δεδομένα, π.χ. σχετικά με τα γονίδια που ευθύνονται για τη διαμόρφωση του σωματικού άξονα, αμφισβητούν κάποια από τα σημεία της θεωρίας Για παράδειγμα, φαίνεται ότι τα Κεφαλοχορδωτά προηγούνται των Ουροχορδωτών. εξελικτικά Επίσης, για τον καθορισμό της ραχιαίας & κοιλιακής πλευράς, υπεύθυνες είναι δύο ομάδες γονιδίων που δρουν ανταγωνιστικά και καθορίζουν τον ραχιαιο-κοιλιακό άξονα των αμφιπλευροσυμμετρικών ζώων. Η προγονική ραχιαία επιφάνεια καθορίζεται από την πρωτεΐνη ΒΜΡ (Bone Morphogenetic Protein), ενώ η χορδίνη καθορίζει την κοιλιακή πλευρά.

15 Φυλογενετικές σχέσεις Χορδωτών με άλλα ζωικά φύλα
Βιολογία Ζώων ΙΙ 3. Εξέλιξη Χορδωτών Φυλογενετικές σχέσεις Χορδωτών με άλλα ζωικά φύλα Αναστροφή σώματος στον πρόγονο των Χορδωτών (βασισμένη σε λίγα δεδομένα) Στα Χορδωτά, οι δύο αυτές ομάδες πρωτεϊνών δρουν αντίστροφα: η ΒΜΡ εκφράζεται κοιλιακά και η χορδίνη ραχιαία. Ως αποτέλεσμα κατά την εξέλιξη του Προχορδωτού, έχουμε την αναστροφή του δομών του σώματος, πλην του στόματος! Για παράδειγμα, στα Ημιχορδωτά, οι φαρυγγικές σχισμές (P) ανοίγουν ραχιαία ενώ στα Χορδωτά κοιλιακά! Πολλές ανάλογες διαφορές εξηγούνται με αυτόν τον τρόπο (ροή αίματος, μυϊκή ανάπτυξη κ.λπ.)!

16 Φυλογενετικές σχέσεις Χορδωτών με άλλα ζωικά φύλα
Βιολογία Ζώων ΙΙ 3. Εξέλιξη Χορδωτών Φυλογενετικές σχέσεις Χορδωτών με άλλα ζωικά φύλα

17 Φυλογενετικές σχέσεις Χορδωτών με άλλα ζωικά φύλα
Βιολογία Ζώων ΙΙ 3. Εξέλιξη Χορδωτών Φυλογενετικές σχέσεις Χορδωτών με άλλα ζωικά φύλα Δύο πιθανά σενάρια ως προς τον ‘χαρακτήρα’ του προ-χορδωτού: Α) Το προ-χορδωτό ήταν ένας αρχόμενος ενεργός θηρευτής με εξέλιξη προς δύο κατευθύνσεις: Προς έναν ακόμα πιο ενεργό θηρευτή, (Σπονδυλωτά) και οπισθοδρόμηση προς έναν λιγότερο ενεργό διηθηματοφάγο τρόπο διατροφής (Πρωτοχορδωτά). Β) Το προ-χορδωτό ήταν ενεργός διηθηματοφάγος οργανισμός, ο ενεργός τρόπος ζωής του οποίου επέτρεψε την ανάπτυξη των δομών που βλέπουμε στα Πρωτοχορδωτά, και ο οποίος εξελίχθηκε περαιτέρω στα Σπονδυλωτά.

18 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Υπόφυλο Σπονδυλωτά (Κρανιωτά)
Βιολογία Ζώων ΙΙ Υπόφυλο Σπονδυλωτά (Κρανιωτά) Μονοφυλετική ομάδα με μεγάλη ποικιλία μορφών, λειτουργιών, δομής, μεγεθών, ηθολογικών και οικολογικών χαρακτηριστικών. Η μεγάλη αυτή ποικιλότητα μπορεί να οφείλεται στην τύχη, καθώς τα Σπονδυλωτά εμφανίσθηκαν σε μία περίοδο με ελάχιστους μεγάλους θηρευτές. αρτίγονα είδη. Ο μέγιστος αριθμός επετεύχθη κατά το Μειόκαινο εκ. έτη BP) και από τότε μειώνεται. Η επιτυχία τους είναι συνυφασμένη με μεγάλη ποικιλία καινοτομιών. Σε δύο από αυτές, τη σπονδυλική στήλη και το κρανίο, οφείλουν το όνομά τους.

19 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ

20 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Εξέλιξη προγονικών χαρακτήρων Σπονδυλωτών
Βιολογία Ζώων ΙΙ Εξέλιξη προγονικών χαρακτήρων Σπονδυλωτών 1. Νωτιαία χορδή Κατά την οντογενετική διαδικασία του κρανίου, το πρόσθιο ακραίο τμήμα της ενσωματώνεται στο δάπεδό του. Η υπόλοιπη νωτιαία χορδή και ο υπερκείμενος νωτιαίος μυελός περιβάλλονται από μία παράγωγη δομή των Σπονδυλωτών, δηλ. την σπονδυλική στήλη. Σχεδόν σε όλα τα Σπονδυλωτά υποπλάσσεται σε βαθμό που ποικίλει, ανάλογα με τη ζωική ομάδα. Διατηρείται κανονικά σε ενήλικες μορφές Αγνάθων και πρωτόγονων Ιχθύων.

21 Εξέλιξη προγονικών χαρακτήρων Σπονδυλωτών
4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Βιολογία Ζώων ΙΙ Εξέλιξη προγονικών χαρακτήρων Σπονδυλωτών 1. Νωτιαία χορδή: Η διαφοροποίησή της στα Σπονδυλωτά Υπόλοιπα ψάρια, ορισμένα αμφίβια και ερπετά: παραμένει ως ένας συνεχής νηματοειδής σχηματισμός, μέσα από το κέντρο του σπονδύλου και παχύτερος στα μεσοσπονδύλια διάκενα. Κροκοδείλια και θηλαστικά: πολφώδης πυρήνας στο εσωτερικό κάθε χόνδρινου μεσοσπονδύλιου δίσκου. Υπόλοιπα Σπονδυλωτά: εξαφανίζεται πλήρως και τα μεσοσπονδύλια σώματα οστεοποιούνται και ενσωμα-τώνονται στους σπονδύλους.

22 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Εξέλιξη προγονικών χαρακτήρων Σπονδυλωτών 2. Άζυγο, ραχιαίο, σωληνοειδές, νευρικό σχοινίο Διαφοροποίηση σε δύο συνεχόμενα αλλά ευδιάκριτα τμήματα: Εγκέφαλος και νωτιαίος μυελός. Ο εγκέφαλος είναι τριμερής (πρόσθιος, μέσος και οπίσθιος εγκέφαλος) και το κάθε τμήμα υποδιαιρείται περαιτέρω: Ι,ΙΙ ΙΙΙ ΙV Μετά τον μυελεγκέφαλο ή προμήκη μυελό, ακολουθεί ο νωτιαίος μυελός. Το νευρόκοιλο είναι γεμάτο με εγκεφαλονωτιαίο υγρό. Στον εγκέφαλο παίρνει τη μορφή τεσσάρων θαλάμων (εγκεφαλικές κοιλίες).

23 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Εξέλιξη προγονικών χαρακτήρων Σπονδυλωτών 3. Ενδόστυλο ή θυρεοειδής αδένας Στα ενήλικα όλων των Σπονδυλωτών λειτουργεί ως θυρεοειδής αδένας. Η τελική μορφή (άζυγο ή ζυγό όργανο) και θέση ποικίλει. Παράγει Τ3 (τριιωδοθυρονίνη) και Τ4 (θυροξίνη) ορμόνες που ρυθμίζουν μετεμβρυϊκή ανάπτυξη, αυξητική διαδικασία, αναπαραγωγική συμπεριφορά κ.λπ. 4. Μεταεδρική ουρά Στα Σπονδυλωτά αποτελείται κυρίως από σκελετικά στοιχεία, μυς, αιμοφόρα αγγεία και νεύρα. Ποικιλία μορφών και ρόλων: Υδρόβια σπονδυλωτά: κολυμβητική Χερσόβια σπονδυλωτά: Συλληπτήρια (δενδρόβια ερπετά και πρωτέυοντα) Αποσηματική (σαύρες και φίδια) Υπολειμματική (πτηνά, ορισμένα τρωκτικά) ή εξαφανισμένη (άνθρωπος) Ισορροπιστική (περισσότερα Σπονδυλωτά) Εντομοδιωκτική (βοοειδή και ιπποειδή θηλαστικά)

24 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Εξέλιξη προγονικών χαρακτήρων Σπονδυλωτών 5. Φαρυγγικοί θύλακοι και φαρυγγικές σχισμές Ο φάρυγγας στα ενήλικα ψάρια αποτελεί σημαντικό, ανεπτυγμένο τμήμα του πεπτικού συστήματος. Στα χερσόβια Σπονδυλωτά, είναι μικρός, χωρίς ιδιαίτερη λειτουργική σημασία. Οι φαρυγγικές ή σπλαχνικές σχισμές διατηρούνται ισόβια ή όχι, ανάλογα με την ζωική ομάδα. Στα ψάρια οι φαρυγγικές σχισμές (λόγω της ισόβιας παρουσίας βραγχίων ονομάζονται βραγχιακές) διατηρούνται ισόβια, και στα ενήλικα τα εξωτερικά βράγχια έχουν αντικατασταθεί από εσωτερικά. Στα αρτίγονα ψάρια υπάρχουν 5-8 σχισμές, συνήθως 6 και στα Άγναθα 1-15.

25 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Εξέλιξη προγονικών χαρακτήρων Σπονδυλωτών 5. Φαρυγγικοί θύλακοι και φαρυγγικές σχισμές Στα περισσότερα Τετράποδα οι φαρυγγικές σχισμές, έστω και αν κάποιοι θύλακες μετατραπούν σε αυτές κατά την οντογένεση, με την ολοκλήρωση της ανάπτυξης έχουν κλείσει οριστικά. Οι σχισμές δίνουν εντελώς διαφορετικές δομές στα ενήλικα άτομα των Τετραπόδων: Η πρώτη εμβρυική φαρυγγική σχισμή αναπτύσσεται σε έξω ακουστικό πόρο, κοιλότητα μέσου ωτός, ευσταχιανή σάλπιγγα. Μεταξύ των πρώτων δύο δομών παρεμβάλλεται η τυμπανική μεμβράνη. Η δεύτερη εμβρυική φαρυγγική σχισμή δημιουργεί την κοιλότητα όπου αναπτύσσεται η υπερώια αμυγδαλή, όργανο του λεμφικού συστήματος. Τα ενδοδερμικά τοιχώματα των υπολοίπων θυλάκων διαφοροποιούνται σε ενδοκρινικό ιστό: παραθυρεοειδείς αδένες, θύμος αδένας κ.λπ.

26 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Εξέλιξη προγονικών χαρακτήρων Σπονδυλωτών 5. Φαρυγγικοί θύλακοι και φαρυγγικές σχισμές Μεταξύ των φαρυγγικών σχισμών παρεμβάλλονται τα φαρυγγικά τόξα. Αριθμητικά είναι κατά ένα περισσότερα από τις βραγχιακές σχισμές, καθώς το πρώτο βρίσκεται μπροστά από την πρώτη βραγχιακή σχισμή και το τελευταίο όπισθεν της τελευταίας. Το πρώτο φαρυγγικό τόξο ονομάζεται Γναθικό, καθώς από αυτό προέρχονται οι γνάθοι. Το δεύτερο φαρυγγικό τόξο ονομάζεται Υοειδές. Τα υπόλοιπα κατονομάζονται με λατινικούς αριθμούς.

27 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Παράγωγοι χαρακτήρες των Σπονδυλωτών Σχετίζονται άμεσα με λειτουργικές καινοτομίες των Σπονδυλωτών, ήτοι την αύξηση του σωματικού μεγέθους και την προσαρμογή σε έναν κινητικά πολύ δραστήριο τρόπο διαβίωσης, που μοιραία δημιουργεί απαιτήσεις για ανάπτυξη εξειδικευμένων δομών για τον εντοπισμό, σύλληψη, επεξεργασία και πέψη της τροφής, ώστε αυτά να ανταπεξέλθουν σε έναν υψηλό μεταβολικό ρυθμό. Σκελετικό σύστημα: Τα Σπονδυλωτά διαθέτουν ενδοσκελετό. Προφανή τα οφέλη του (οικονομία σε πόρους, ευελιξία ως προς τα σωματικά μεγέθη και μορφές κ.λπ.). Σε αυτόν προσφύονται οι μύες. Κατασκευή σκελετού από χόνδρο ή από οστίτη ιστό. Τα περισσότερα Σπονδυλωτά φέρουν ζεύγος εξαρτημάτων, υποστηριζόμενα από τις αντίστοιχες ζώνες (ωμική – πυελική ζώνη).

28 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Παράγωγοι χαρακτήρες των Σπονδυλωτών Νευρικό σύστημα: Οι αυξημένες απαιτήσεις κινητικού συντονισμού και προσανατολισμού, καθώς και επικοινωνίας με το περιβάλλον, που προέκυψαν με την εξέλιξη από τη διηθηματοφαγία στην ενεργητική θήρευση οδήγησαν στη σημαντική ανάπτυξη του νευρικού συστήματος ως κέντρου συντονισμού. Τριμερής εγκέφαλος: Περιγράφηκε ήδη. Προφυλάσσεται εντός χόνδρινου ή οστέινου κρανίου. Πλαισιώνεται από ζεύγη κρανιακών νευρών. Η έγκαιρη και αποτελεσματική αντίληψη του περιβάλλοντος μεγιστοποιείται με την ανάπτυξη ζευγών ειδικών αισθητηρίων οργάνων, μέσα από ειδικές για τα Σπονδυλωτά δομές και διαδικασίες: Ζεύγος οφθαλμών, υποδοχείς πίεσης, ζεύγος έσω αυτιών (ισορροπία, ακοή), χημειοϋποδοχείς, γευστικοί και οσφρητικοί υποδοχείς, υποδοχείς πλευρικής γραμμής ψαριών κ.λπ.

29 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Παράγωγοι χαρακτήρες των Σπονδυλωτών Καλυπτήριο σύστημα: Δύο τμήματα: Εξωδερμικής προέλευσης επιδερμίδα και μεσοδερμικής προέλευσης δερμίδα. Επιπλέον, κερατινοποιημένες δομές επιδερμίδας (φολίδες, τρίχες, φτερά, νύχια και κέρατα) παίζουν ρόλο εξωσκελετού. Τέλος πολλά οστά που περικλείουν τον εγκέφαλο, καθώς και οι ακτίνες των πτερυγίων ιχθύων είναι δερμικής προέλευσης! Μυικό σύστημα: Η πολυπλοκότητα των μυομεριδίων αυξάνει ως προς την πτύχωση από σχήμα V σε M, με τις 2 γωνίες να δείχνουν προς την ουρά, παρέχοντας πλέον αυξημένο κινητικό έλεγχο κατά μήκος του σώματος. Αναπαραγωγικό σύστημα: Κυρίως γονοχωριστικοί οργανισμοί. Κάθε φύλο έχει γονάδες με αγωγούς που εκβάλλουν είτε στην αμάρα (κοινή ουρογεννητική έξοδος) είτε σε ειδικούς πόρους κοντά στην έδρα. Καλά ανεπτυγμένο κοίλωμα, αποτελούμενο από την περικαρδιακή και πλευροπεριτοναϊκή κοιλότητα.

30 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Προσαρμογές Σπονδυλωτών στον αυξημένο μεταβολικό ρυθμό Φάρυγγας: Προσθήκη μυών που δίνουν λειτουργία ισχυρής αντλίας για την άντληση νερού και αυξημένη ικανότητα διήθησης. Ανάπτυξη βραγχίων πάνω στα βραγχιακά τόξα και ανάληψη αναπνευστικής λειτουργίας από το φάρυγγα. Πεπτικό σύστημα: Μετακίνηση της τροφής στο έντερο με μυϊκές κινήσεις αντί για κίνηση με βλεφαρίδες. Ανεπτυγμένο ήπαρ και πάγκρεας. Κυκλοφορικό σύστημα: Τρίχωρη, τουλάχιστον, καρδιά, με ερυθροκύτταρα και αιμοσφαιρίνη, αύξησαν την μεταφορά θρεπτικών συστατικών και άλλων ουσιών, καθώς και την ανταλλαγή αερίων. Κλειστό σύστημα αιμοφόρων αγγείων (αρτηρίες, φλέβες, τριχοειδή). Σύνδεση της κοιλιακής με την ραχιαία αορτή, μέσω των ζευγών αορτικών τόξων. Στα υδρόβια, διακλάδωση προς τα βράγχια. Στα χερσαία διαφοροποίηση αορτικών τόξων σε πνευμονική και συστημική κυκλοφορία. Απεκκριτικό σύστημα: Ζεύγος σπειραματικών νεφρών που φέρουν απεκκριτικούς αγωγούς, οι οποίοι εκβάλλουν στην αμάρα ή ειδικούς πόρους.

31 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Μοναδικές δομές: νευρική ακρολοφία Νευρική ακρολοφία: Εξωδερμικά κύτταρα, κατά μήκος του εμβρυικού νευρικού σωλήνα που δίνουν πολλές δομές: Μεγαλύτερο τμήμα κρανίου Φαρυγγικό σκελετό Οδοντίνη δοντιών Μερικά κρανιακά νεύρα Μερικούς ενδοκρινείς αδένες Κύτταρα Schwann, κ.λπ. Κατά μερικούς, τα κύτταρα της νευρικής ακρολοφίας αποτελούν ξεχωριστή βλαστική στοιβάδα, γεγονός που θα έκανε τα Σπονδυλωτά τα μοναδικά τετραπλο-βλαστικά ζώα! Επιπλέον ρυθμίζουν την ανάπτυξη άλλων γειτονικών ιστών, όπως η αδαμαντίνη των δοντιών, η φαρυγγικού μύες κ.ά.

32 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Μοναδικές δομές: εξωδερμικά ή αισθητικά πλακώδη Εξωδερμικά πλακώδη: Δισκοειδείς εξωδερμικές παχύνσεις, που εμφανίζονται στο πρόσθιο τμήμα του σώματος, εκατέρωθεν του νευρικού σωλήνα. Δίνουν πληθώρα σημαντικών δομών: Οσφρητικό επιθήλιο Φακούς οφθαλμών Γάγγλια και κρανιακά νεύρα Μηχανοϋποδοχείς πλευρικής γραμμής - ηλεκτροϋποδοχείς Επιθήλιο εσωτερικού αυτιού Επιπλέον, επάγουν το σχηματισμό των γευστικών καλύκων.

33 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Ομοιωτικά γονίδια (Hox genes) Ομοιωτικά γονίδια: Μικρά γονίδια, τοποθετημένα συνεχόμενα στο DNA σε αυστηρά σταθερή σειρά, δημιουργώντας σύμπλοκο ομοιωτικών γονιδίων. Ρυθμίζουν τη σειρά προτεραιότητας έκφρασης άλλων γονιδίων, τα οποία την τοποθέτηση και την διαφοροποίηση κυτταρικών ομάδων κατά μήκος του διαμήκη άξονα το εμβρυικού σώματος, δηλ. καθορίζουν την αλληλουχία και τα χαρακτηριστικά των σωματικών μεταμερών.

34 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Ομοιωτικά γονίδια (Hox genes) Απαντούν με διαφορετικό αριθμό σε διάφορες ζωικές ομάδες. Τα Σπονδυλωτά είναι η μόνη ζωική ομάδα όπου καταγράφονται διπλασιασμοί ολόκληρου του συμπλόκου. Συγκεκριμένα: ενώ τα Κεφαλοχορδωτά διαθέτουν ένα σύμπλοκο, τα Άγναθα διαθέτουν δύο και τα Γναθόστομα τέσσερα. Θεωρητικά, οι διπλασιασμοί των συμπλόκων επέτρεψαν την εξέλιξη της πολυπλοκότητας που χαρα-κτηρίζει τα Σπονδυλωτά με τα τόσα πολλά και σημαντικά παράγωγα χαρακτηριστικά.

35 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Προγονικές μορφές Σπονδυλωτών

36 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Προγονικές μορφές Σπονδυλωτών Πρώτες σημαντικές πληροφορίες για τα πρωτόγονα Χορδωτά προέρχονται από την πανίδα Burgess Shale του Καναδά (Μέσο Κάμβριο, 515 εκ. έτη BP) Pikaia - Μέγεθος: περίπου 5 cm. Φέρει νωτοχορδή, μυομερίδια σε σχήμα V, ενδεχομένως και φαρυγγικές σχισμές. Πιθανώς, αποτελούσε πρωτόγονο Κεφαλοχορδωτό.

37 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Προγονικές μορφές Σπονδυλωτών Πανίδα Chengjiang (Επαρχία Yunnan Κίνας – θέσεις Chengjiang και Haikou): Σημαντικά ευρήματα που πιθανότατα ανήκουν σε πρώιμα Σπονδυλωτά ή σε στενά συγγενικά taxa Σπονδυλωτών (Πρώιμο Κάμβριο, 525 εκ. έτη BP).

38 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Προγονικές μορφές Σπονδυλωτών Πανίδα Chengjiang Haikouella lanceolata (παρόμοιο ζώο: Yunnanozoon). ca. 300 περίπου γνωστά απολιθώματα, ηλικίας 530 εκ. ετών BP. Πιθανώς αποτελεί το αδελφό taxon των Σπονδυλωτών. Μέγεθος: 2,75 cm. Έφερε τα παράγωγα χαρακτηριστικά των Χορδωτών, όπως φάρυγγα, ραχιαίο νευρικό σχοινί, νωτοχορδή και χαρακτηριστικά των Σπονδυλωτών, όπως, διευρυμένο εγκέφαλο, κοιλιακά τοποθετημένη στοματική συσκευή, υπολειμματικούς σπονδύλους (πρωτοσπονδύλους), πιθανώς ζεύγος πλευρικών οφθαλμών.

39 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Προγονικές μορφές Σπονδυλωτών Πανίδα Chengjiang Haikouella lanceolata (παρόμοιο ζώο: Yunnanozoon). ca. 300 περίπου γνωστά απολιθώματα, ηλικίας 530 εκ. ετών BP. Εντούτοις, φαίνεται ότι απουσιάζουν διαγνωστικοί χαρακτήρες των Σπονδυλωτών, όπως κρανίο, ακουστικές κάψες και διακριτός τελεγκέφαλος, γεγονός που τοποθετεί την Haikouella ως μεταβατική μορφή μεταξύ Κεφαλοχορδωτών και Σπονδυλωτών. Τα μυομερίδια είναι γραμμωτά και όχι σχήματος V.

40 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Προγονικές μορφές Σπονδυλωτών Πανίδα Chengjiang Myllokunmingia, Haikouichthys. Τα πρώτα Σπονδυλωτά. Πρώιμο Κάμβριο (530 εκ. έτη). Μέγεθος: 2,75 cm. Ενδεχομένως να αποτελούν το ίδιο είδος. Δεν έφεραν οστέινα και κρανιακά στοιχεία, εντούτοις έφεραν όλους τους παράγωγους χαρακτήρες των Χορδωτών και επιπλέον, όπως βραγχιακές σχισμές, ζεύγος ματιών, καρδιά, κεφαλή, και πιθανούς πρωτοσπονδύλους.

41 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Προγονικές μορφές Σπονδυλωτών Πανίδα Chengjiang Myllokunmingia, Haikouichthys. Τα πρώτα Σπονδυλωτά. Πρώιμο Κάμβριο (530 εκ. έτη). Μέγεθος: 2,75 cm. Ενδεχομένως να αποτελούν το ίδιο είδος. Φαίνεται ότι ήταν πιο εξελιγμένα από την Haikouella, καθώς έφεραν μυομερίδια σε σχήμα V, τα μάτια ήταν μεγάλα και υπάρχουν ισχυρές ενδείξεις για την ύπαρξη ακουστικών καψών.

42 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Προγονικές μορφές Σπονδυλωτών Κωνόδοντες. Αν και στο απολιθωματικό αρχείο καταγραφόταν συχνά μικροσκοπικές δομές, σαν δόντια, φωσφορικής σύστασης, δεν ήταν δυνατή η απόδοσή τους σε κάποιον οργανισμό. Μόλις τη δεκαετία του 1980 ανακαλύφθηκαν απολιθωματικά αποτυ-πώματα ενός πλευρικά πεπιεσμένου οργανισμού με μαλακό σώμα, που έφερε ένα πλήρες σετ κωνοδοντικών στοιχείων στον φάρυγγα. Μέγεθος σώματος: 3-10(-30) cm. Περίοδος: Τέλος Καμβρίου-Τέλος Τριασικού. Φαίνεται ότι οι Κωνόδοντες ήταν Σπονδυλωτά, καθώς έφεραν μυομερίδια σχήματος V, νωτοχορδή και ενδείξεις για ύπαρξη ραχιαίου νευρικού σχοινιού και μεταεδρικής ουράς.

43 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Προγονικές μορφές Σπονδυλωτών Κωνόδοντες. Η ιστολογική εξέταση των κωνοδοντικών στοιχείων προτείνει την παρουσία απολιθωμένων οδοντικών στοιχείων που είναι γνωστά από τα Σπονδυλωτά, όπως κρυστάλλους ανθρακικού φωσφόρου, ασβεστο-ποιημένο χόνδρο, αδαμαντίνη και οδοντίνη. Η καταγραφή της οδοντίνης στη δομή των κωνοδοντικών στοιχείων παραπέμπει στην ύπαρξη νευρικής ακρολοφίας, ένα αποκλειστικό χαρακτηριστικό των Σπονδυλωτών. Πιθανώς δεν χαρακτηρίζονταν από διηθηματοφαγία, αλλά ενεργή σύλληψη (S και Μ κωνοδοντικά στοιχεία) και τεμαχισμό της τροφής (P κωνοδοντικά στοιχεία).

44 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Προγονικές μορφές Σπονδυλωτών Κωνόδοντες

45 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Προγονικές μορφές Σπονδυλωτών Οστρακόδερμα: (ύστερο Κάμβριο έως πρώιμο Δεβόνιο): Άγναθα Σπονδυλωτά. Έφεραν θωράκιση οστίτη ιστού στη δερμίδα τους, στην πλειοψηφία τους όμως όχι ζυγά πτερύγια, που είναι τόσο σημαντικά για την σταθερότητα. Επίσης έφεραν ιστούς με σύσταση παρόμοια της οδοντίνης και πολύπλοκους οφθαλμικούς μυς. Τα περισσότερα είδη δεν ξεπερνούν σε μήκος τα λίγα εκατοστά. Τα πρώτα Σπονδυλωτά με πολύπλοκο σύστημα πλευρικής γραμμής, εσωτερικό αυτί με δύο ημικυκλικά κανάλια, και οστίτη ιστό, με τη μορφή εξωσκελετού, αν και ο ενδοσκελετός δεν είναι καλά ανεπτυγμένος και όπου αυτός υπάρχει, είναι χόνδρινος ή έχει πιθανώς τη μορφή νωτοχορδής. Οι οστέινες πλάκες της κεφαλής είναι συχνά μεγάλες και συντηγμένες, δίνοντας όψη ασπίδας. Οι πλάκες του κορμού είναι μικρότερες, προσδίδοντας ευκαμψία κατά τη κολύμβηση. Τα περισσότερα πρέπει να ήταν αργοί και μη ικανοί κολυμβητές που διαβιούσαν στον πυθμένα και πιθανώς τρέφονταν με αιωρούμενα σωματίδια οργανικών ιζημάτων.

46 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Προγονικές μορφές Σπονδυλωτών Οστρακόδερμα Ετερόστρακα (Πτερασπιδόμορφα): Εμφανίζονται στο Ορδοβίσιο, ίσως και στο ύστερο Κάμβριο και εξαφανίζονται στο Ύστερο Δεβόνιο. Εντονότερη ακτινωτή διαφορο-ποίηση κατά το Δεβόνιο. Έφεραν αιθουσαίο όργανο με δύο ημικυκλικούς σωλήνες και δύο ρινικά ανοίγματα, μεγάλη οστέινη κεφαλική ασπίδα και μικρότερες οστέινες πλάκες στο σώμα. Από την ασπίδα μερικών ειδών πρόβαλαν πλευρικές και ραχιαίες άκανθες. Δεν έφεραν ζυγά πτερύγια. Κυκλικό ή σχισμοειδές στοματικό άνοιγμα. Άντληση νερού μέσω μυωδών φαρυγγικών συσπάσεων.

47 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Προγονικές μορφές Σπονδυλωτών Οστρακόδερμα Οστεόστρακα και Ανασπίδια: Έντονη ακτινωτή διαφοροποίηση κατά το Σιλούριο και το Δεβόνιο και εξαφάνιση στο τέλος του Δεβονίου. Μεγάλη ποικιλία στο σωματικό σχήμα. Φέρουν άζυγο ρινικό άνοιγμα που συντήκεται με το άνοιγμα της υπόφυσης. Τα Οστεόστρακα φέρουν αιθουσαίο όργανο με δύο ημικυκλικούς σωλήνες, είναι καλά θωρακισμένα με κεφαλική ασπίδα. Ανάπτυξη ζεύγους θωρακικών πτερυγίων. Τα Ανασπίδια φέρουν πιο μικρή ασπίδα κεφαλής, μεγαλύτερη ευελιξία της σωματικής θωράκισης και υπόκερκο ουραίο πτερύγιο, στοιχεία που παραπέμπουν σε κολυμβητικές ικανότητες σε ανοικτή θάλασσα.

48 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Προγονικές μορφές Σπονδυλωτών Πλακόδερμοι (μέσο Σιλούριο έως Δεβόνιο) και Ακανθόδιοι (Ύστερο Ορδοβίσιο έως Πέρμιο) ιχθύες: Γναθόστομα Σπονδυλωτά. Οι περισσότεροι Πλακόδερμοι περιβάλλονταν από ισχυρό οστέινο σκελετό, έφεραν μικρή ουρά και η κεφαλική ασπίδα είχε μεγάλες, συντηγμένες πλάκες. Ασπίδα έφερε και ο θώρακας, που αρθρωνόταν με την κεφαλική. Μεγαλόσωμα είδη. Το μήκος έφθανε τα 10 m! Τρέφονταν κυρίως στον πυθμένα και έφεραν νωτοκοιλιακά πεπλατυσμένο σώμα. Εντούτοις, υπήρχαν και είδη με πιο έντονα ανεπτυγμένο ρόλο θηρευτή. Μεγάλη ποικιλία ζωικών μορφών. Οι γνάθοι τους έφεραν οστέινες προεκβολές και στους πιο προηγμένους έφεραν δόντια! Αξιοποίηση μεγαλύτερών θηραμάτων. Ζεύγη θωρακικών και κοιλιακών πτερυγίων.

49 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Προγονικές μορφές Σπονδυλωτών Οι Ακανθόδιοι έφεραν μάτια τοποθετημένα μπροστά και ανεπτυγμένα πτερύγια με μεγάλα αγκάθια. Ο μεγαλύτερος ξεπερνούσε τα 2 m. Οι μεγάλες άκανθες των πτερυγίων πιθανώς υποστήριζαν μια λεπτή μεμβράνη δέρματος. Η σπονδυλική στήλη έφερε μία οστεοποιημένη σειρά νευρικών και αιματικών τόξων, παράλληλα με τη νωτοχορδή. Σε σχέση με τα Οστρακόδερμα, η δερμικής προέλευσης θωράκιση αντικαθίσταται από πολλά μικρά λέπια και η θωράκιση περιορίζεται στο κεφάλι με τη μορφή μικρών πλακών. Φαίνεται ότι ένα βραγχιακό επικάλυμμα κάλυπτε έστω και εν μέρει τα βράγχια. Μάλλον τοποθετούνται εξελικτικά μεταξύ Χονδριχθύων και Οστεϊχθύων, αν και πιθανώς πιο κοντά στους δεύτερους, λόγω κρανιακών ομοιοτήτων.

50 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά

51 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Αρτίγονοι συγγενείς Σπονδυλωτών Αμφίοξος Κεφαλοχορδωτό που φέρει: τα παράγωγα χαρακτηριστικά των Χορδωτών, μυϊκή μεταμέρεια, ραχιαία και κοιλιακή αορτή, βραγχιακά ή αορτικά τόξα, ποδοκύτταρα (ειδικά εκκριτικά κύτταρα). Δεν μπορεί να χαρακτηρισθεί άμεσος πρόγονος των Σπονδυλωτών, καθώς δεν φέρει: τριμερή εγκέφαλο, διαμερισματοποιημένη καρδιά, εξειδικευμένα αισθητήρια όργανα, μυϊκό έντερο και φάρυγγα, ιστό νευρικής ακρολοφίας. Μάλλον διατηρεί τη σωματική δομή της προ-Σπονδυλωτής κατάστασης.

52 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Αρτίγονοι συγγενείς Σπονδυλωτών Αμμόκοιτη Αμμόκοιτη: Υδρόβια προνύμφη Λάμπραινων (Άγναθα). Η εξωτερική μορφολογία, το γενικότερο σχήμα σώματος και τα περισσότερα ανατομικά χαρακτηριστικά παραπέμπουν σε Αμφίοξο. Εντούτοις: Φέρει διαμερισματοποιημένη καρδιά, τριμερή εγκέφαλο, πρόνεφρο, επτά ζεύγη φαρυγγικών σχισμών με βραγχιακά νημάτια στα φαρυγγικά τόξα, ήπαρ, χοληδόχο κύστη και παγκρεατίτη ιστό, ζεύγη αισθητηρίων οργάνων με προέλευση από τα πλακώδη. Η ώθηση του νερού προς το φάρυγγα για τη διήθηση της τροφής δεν γίνεται μέσω βλεφαρίδων, αλλά με μυϊκή άντληση (αρτίγονα ψάρια).

53 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Ταξινόμηση-Φυλογένεση Σπονδυλωτών Υπερομοταξία Άγναθα: Παραφυλετική ομάδα. Απουσία ζευγών γναθών ή εξαρτημάτων. Δύο Ομοταξίες: Μυξίνοι και Πετρομυζοντίδες

54 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Ταξινόμηση-Φυλογένεση Σπονδυλωτών Υπερομοταξία Γναθόστομα: Παρουσία γνάθων και συνήθως ζευγών εξαρτημάτων. Οι γνάθοι επιτρέπουν τη θήρευση μεγάλων/κινούμενων ζώων και την επεξεργασία αντικειμένων. Η εμφάνιση θωρακικών και κοιλιακών ζευγών πτερυγίων ελέγχουν πιο αποτελεσματικά την κίνηση κατά την ενεργητική κολύμβηση σε όλα τα επίπεδα. Η μετέπειτα μυϊκή και σκελετική υποστήριξη των ζυγών πτερυγίων επέτρεψαν τη προσαρμογή τους σε άκρα κατά τη μετάβασή τους στη χέρσο.

55 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Ταξινόμηση-Φυλογένεση Σπονδυλωτών Υπερομοταξία Γναθόστομα: Παρουσία γνάθων και συνήθως ζευγών εξαρτημάτων. Επτά Ομοταξίες. Ομοταξία Χονδριχθύες: Χόνδρινος σκελετός, Γονοπόδια στα αρσενικά, Απουσία νυκτικής κύστης κ.λπ. Ομοταξία Ακτινοπτερύγιοι: ψάρια με οστεοποιημένο σκελετό και ακτινωτά πτερύγια, μοναδικό βραγχιακό κάλυμμα – βραγχιακό επικάλυμμα, νυκτική κύστη κ.λπ. Ομοταξία Σαρκοπτερύγιοι: Παραφυλετική ομάδα. ψάρια με οστεοποιημένο σκελετό και λοβωτά πτερύγια, μοναδικό βραγχιακό κάλυμμα – βραγχιακό επικάλυμμα, νυκτική κύστη που μοιάζει με πνεύμονα, Ζεύγη πτερυγίων με ισχυρό εσωτερικό σκελετό κ.λπ.

56 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Ταξινόμηση-Φυλογένεση Σπονδυλωτών Υπερομοταξία Γναθόστομα: Παρουσία γνάθων και συνήθως ζευγών εξαρτημάτων. Επτά Ομοταξίες. Ομοταξία Αμφίβια: Εξώθερμα Τετράποδα. Αναπνοή με πνεύμονες, βράγχια ή δέρμα. Απουσία λεπιών. Έμμεση οντογένεση. Ομοταξία Ερπετά: Παραφυλετική ομάδα. Εξώθερμα Τετράποδα με πνεύμονες. Δέρμα καλυμμένο με φολίδες. Ανάπτυξη εμβρύου σε κελυφωτό αυγό. Ομοταξία Πτηνά: Ενδόθερμα με πρόσθια άκρα τροποποιημένα για πτήση. Σώμα καλυμμένο από φτερά και πόδια που φέρουν φολίδες. Ομοταξία Θηλαστικά: Ενδόθερμα με μαστικούς αδένες και τρίχες. Ευμεγέθης εγκέφαλος. Τρία ακουστικά οστάρια.

57 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Το δομικό πρότυπο των Σπονδυλωτών: Δομή και λειτουργία οργανικών συστημάτων Καλυπτήριο Βασικές Λειτουργίες Όργανα Προστασία υποκείμενων δομών από φθορές. Δέρμα: Το μεγαλύτερο όργανο σώματος (15-20+% σωματικού βάρους). Επιδερμίδα – δερμίδα – υποδερμίδα συν παράγωγα (λέπια, φολίδες, φτερά τρίχες, αδένες, εξωσκελετικά και δερματοσκελετικά στοιχεία κ.λπ.). Προστασία οργανισμού από υπερβολική λήψη/απώλεια νερού (ωσμορρύθμιση). Συμβολή στην απέκκριση και απορρόφηση ειδικών μεταβολιτών και ιόντων.

58 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Το δομικό πρότυπο των Σπονδυλωτών: Δομή και λειτουργία οργανικών συστημάτων Ερειστικό ή Σκελετικό Βασικές Λειτουργίες Όργανα Δημιουργία ενός δομικού πλαισίου για τα υπόλοιπα συστήματα. Ενδοσκελετός, αποτελούμενος από οστά, χόνδρους, συνδέσμους, διακρινόμενος σε δύο τμήματα: Δημιουργία των κατάλληλων μοχλών για τη σωματική κίνηση. Αξονικό: Κρανίο, σπονδυλική στήλη, στέρνο, πλευρές. Παροχή θέσεων πρόσφυσης γραμμωτών μυών και περιτονιών. Εξαρτηματικό: Ωμική και πυελική ζώνη, σκελετός σωματικών εξαρτημάτων (πτερυγίων ιχθύων, άνω και κάτω άκρων τετραπόδων). Δημιουργία κοιλοτήτων για την προστασία ευαίσθητων οργάνων. Αποθήκευση ανόργανων αλάτων.

59 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Το δομικό πρότυπο των Σπονδυλωτών: Δομή και λειτουργία οργανικών συστημάτων Μυϊκό Βασικές Λειτουργίες Όργανα Λείοι μύες: Ακούσια λειτουργία. Τοιχώματα πεπτικού σωλήνα, αναπαραγωγικών αγωγών, αιμοφόρων αγγείων. Παραγωγή της απαραίτητης δύναμης για την κίνηση του σώματος. Διατήρηση της στάσης και της εξωτερικής μορφής του σώματος. Γραμμωτοί μύες: Εκούσια λειτουργία – υπεύθυνοι για την κίνηση. Προσφύονται στο σκελετό και λειτουργούν ως ενιαίο σύνολο (μυοσκελετικό). Εσωτερική μεταφορά και εξώθηση υλικών (τροφή, αίμα και λέμφος, γαμέτες, χολή, ούρα και περιττώματα). Καρδιακός μυς: Ακούσια λειτουργία. Δομικά είναι σαν γραμμωτός. Πραγματοποίηση ομοιοστατικών ρυθμίσεων (εύρος κόρης οφθαλμού, πυλωρού στομάχου και έδρας, αιμοφόρων αγγείων). Τένοντες και περιτονίες: Ταινίες συνδετικού ιστού με τις οποίες γίνεται η πρόσφυση μυών στο σκελετό και λεπτά φύλλα συνδετικού ιστού, αντίστοιχα, που περιβάλλουν και συγκρατούν εσωτερικά όργανα ή διασυνδέουν μυς. Παραγωγή ζωικής θερμότητας (ενδοθερμία).

60 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Το δομικό πρότυπο των Σπονδυλωτών: Δομή και λειτουργία οργανικών συστημάτων Πεπτικό Βασικές Λειτουργίες Όργανα Πρόσληψη και φυσική/χημική επεξεργασία τροφής = πέψη. Πεπτικός σωλήνας: Στόμα και στοματική κοιλότητα με γνάθους (Γναθόστομα), δόντια, γλώσσα. Φάρυγγας (σχετιζόμενος στενά με το αναπνευστικό στα πρωτογενώς υδρόβια σπονδυλωτά). Οισοφάγος, στομάχι, έντερο (με ποικίλη διαίρεση σε τμήματα με εξειδικευμένες λειτουργίες). Απορρόφηση, αποτοξίνωση, μετατροπή, αποθήκευση και ελεγχόμενη απελευθέρωση των προϊόντων της πέψης και του μεταβολισμού. Συμπληρωματικά όργανα: Σιελογόνοι αδένες (όχι παντού), Ήπαρ (υπεύθυνο για παραγωγή/ διάθεση επεξεργασμένων προϊόντων πέψης), Πάγκρεας.

61 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Το δομικό πρότυπο των Σπονδυλωτών: Δομή και λειτουργία οργανικών συστημάτων Κυκλοφορικό Βασικές Λειτουργίες Όργανα Αιματικό κυκλοφορικό σύστημα: Καρδιά, αορτές – αρτηρίες – αρτηρίδια – τριχοειδή – φλεβίδια – φλέβες – καρδιά. Μεταφορά υλικών προς και από τα κύτταρα. Παραγωγή, κυκλοφορία και αποθήκευση των υπεύθυνων αιμο-κυττάρων για τη μεταφορά οξυγόνου, την άμυνα και τις ανοσοβιολογικές λειτουργίες. Σπλήνας κ.ά. Συμπληρωματικές δομές σε στενή σύνδεση με το πεπτικό (λεμφικός ιστός στο εντερικό τοίχωμα) και το ερειστικό σύστημα (μυελός των οστών). Αποστράγγιση υγρών από μεσοκυττάριους χώρους και επαναφορά στο κυκλοφορικό σύστημα, από όπου και διαρρέουν συνεχώς. Λεμφικό κυκλοφορικό σύστημα: Λεμφικές καρδιές (σε ιχθύς, αμφίβια, ερπετά), λεμφικά αγγεία, λεμφικά τριχοειδή, λεμφικοί κόλποι, λεμφαδένες. Συμβολή στη θερμορρύθμιση και γενικότερα στην ομοιόσταση (διατήρηση ενός σταθερού εσωτερικού περιβάλλοντος στον οργανισμό).

62 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Το δομικό πρότυπο των Σπονδυλωτών: Δομή και λειτουργία οργανικών συστημάτων Αναπνευστικό Βασικές Λειτουργίες Όργανα Πνεύμονες ή/και βράγχια ή/και δέρμα ή/και άλλες δομές (ανάλογα με την ομάδα των Σπονδυλωτών). Πνεύμονες και βράγχια προέρχονται οντογενετικά και φυλογενετικά από το πεπτικό σύστημα. Ανταλλαγή αερίων (κυρίως πρόσληψη Ο2/αποβολή CO2), μεταξύ οργανισμού-περιβάλλοντος. Πληθώρα άλλων λειτουργιών, όπως η παραγωγή ήχου, η κατασκευή φωλιάς κ.λπ.

63 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Το δομικό πρότυπο των Σπονδυλωτών: Δομή και λειτουργία οργανικών συστημάτων Απεκκριτικό Βασικές Λειτουργίες Όργανα Χημική και, σε μικρότερο βαθμό, φυσική ομοιόσταση με: Νεφροί και νεφρικοί αγωγοί. Δευτερευόντως μπορεί να συμμετέχουν στην απέκκριση τα βράγχια, οι πνεύμονες, το δέρμα και/ή το έντερο. Απέκκριση τοξικών και άχρηστων μεταβολικών προϊόντων, ιδιαιτέρως αζωτούχων (αμμωνία, ουρία, ουρικό οξύ). Διατήρηση κατάλληλης υδατικής ισορροπίας, συγκέντρωσης αλάτων και άλλων ιόντων στο αίμα και οξεοβασικής ισορροπίας στα σωματικά υγρά.

64 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Το δομικό πρότυπο των Σπονδυλωτών: Δομή και λειτουργία οργανικών συστημάτων Αναπαραγωγικό ή γεννητικό Βασικές Λειτουργίες Όργανα Παραγωγή και μεταφορά γαμετών. Στα θηλυκά σχηματίζεται το ζυγωτό. Πρωτογενή φυλετικά όργανα: όρχεις, ωοθήκες. Δευτερογενή φυλετικά όργανα: αναπαραγωγικοί αγωγοί (για τη μεταφορά των γαμετών, π.χ. ωαγωγοί, σπερματαγωγοί). Συμπληρωματικά φυλετικά όργανα: αδένες και εξωτερικά γεννητικά όργανα. Η οντογενετική δημιουργία και η χρήση κοινών αγωγών κάνει το αναπαραγωγικό σύστημα μορφολογικά αδιαφοροποίητο από το απεκκριτικό και κυρίως το ουροποιητικό = ουρογεννητικό σύστημα.

65 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Το δομικό πρότυπο των Σπονδυλωτών: Δομή και λειτουργία οργανικών συστημάτων Ενδοκρινικό Βασικές Λειτουργίες Όργανα Ρύθμιση και σύνδεση/ολοκλήρωση σωματικών δραστηριοτήτων μέσω των ορμονών (χημικές ουσίες-αγγελιαφόροι) που μεταφέρονται με το κυκλοφορικό σύστημα. Μεγάλος αριθμός κυττάρων εκκρίνει ουσίες με ρυθμιστική δράση σε άλλα κύτταρα. Στα πιο εξελιγμένα Σπονδυλωτά αυτά τα αρχικώς διάσπαρτα κύτταρα οργανώνονται σε αυτοτελή όργανα, τους ενδοκρινείς αδένες. Το ενδοκρινικό είναι βραδύτερης απόκρισης σε σχέση με το νευρικό, πλην όμως συνεχούς, παρατεταμένης δράσης.

66 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Το δομικό πρότυπο των Σπονδυλωτών: Δομή και λειτουργία οργανικών συστημάτων Νευρικό Βασικές Λειτουργίες Όργανα Κεντρικό νευρικό σύστημα (ΚΝΣ): Εγκέφαλος, νωτιαίος μυελός. Ρύθμιση και σύνδεση/ολοκλήρωση σωματικών δραστηριοτήτων με αγωγή ηλεκτρικών σημάτων διαμέσου των νευρώνων με αποτέλεσμα αντίδραση οργάνων κάποιου άλλου συστήματος (κυρίως του μυικού). Περιφερειακό νευρικό σύστημα: Εγκεφαλονωτιαία νεύρα, εκφυόμενα από το ΚΝΣ και εξερχόμενα από προστατευτικούς σκελετικούς σχηματισμούς. Εξυπηρετούν εκούσιες ή ακούσιες λειτουργίες. Στη δεύτερη περίπτωση τα νεύρα αναφέρονται ως αυτόνομο νευρικό σύστημα. Ταχύτατη δράση με το νευρικό παλμό να κινείται με ταχύτητα > 90m/sec Αισθητικά νεύρα που μεταφέρουν μηνύματα είτε από σύνθετα αισθητήρια όργανα, είτε από απλούς υποδοχείς, καταλήγουν στο ΚΝΣ μέσω των εγκεφαλονωτιαίων νεύρων.

67 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Καλυπτήριο Σύστημα Σπονδυλωτών (Integument) 1. Γενική παρουσίαση Συγκροτείται από ένα μόνο όργανο, το δέρμα. Εξαιρετικά πολύπλοκο όργανο. Αποτελείται από πολλούς ιστούς: Επιθηλιακός, συνδετικός, λιπώδης, μυϊκός. Εμπεριέχει ή διασχίζεται από όργανα άλλων συστημάτων: αδένες, αιμοφόρα αγγεία, αισθητικούς υποδοχείς και νεύρα. Φέρει χαρακτηριστικές αναδιπλώσεις: Βλεννογόνοι χιτώνες. Επενδύουν τοιχώματα κοιλοτήτων του σώματος, που επικοινωνούν με την εξωτερική επιφάνεια, π.χ. στοματική κοιλότητα, κοιλότητα έξω ακουστικού πόρου, ρινικές κοιλότητες. Επιπεφυκώς χιτώνας. Επενδύει εσωτερική επιφάνεια βλεφάρων και εξωτερική επιφάνεια οφθαλμικού βολβού. Επιθήλιο εξωτερικών βραγχίων. Μεγάλη ποικιλία σε παράγωγα του δέρματος: Αδένες, λέπια, φολίδες, φτερά, τρίχες, άκανθες, κέρατα, οπλές κ.ά.

68 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Καλυπτήριο Σύστημα Σπονδυλωτών (Integument) 2. Λειτουργίες Προστασία υποκείμενων δομών από φθορές. Προστασία από μηχανικές επιδράσεις (τριβές κρούσεις κ.λπ.). Προστασία από υπεριώδη ακτινοβολία, απορροφώντας ή ανακλώντας την, με τη βοήθεια του χρωματισμού. Προστασία από θηρευτές, είτε με τη βοήθεια σκληρών ή αιχμηρών παραγώγων του (π.χ. βελόνες σκαντζόχοιρου), είτε με την παραγωγή τοξικών ή δύσοσμων εκκρίσεων, είτε με την χρωματική παραλλαγή (παραπλάνηση, εκφοβισμός, καμουφλάζ). Προστασία οργανισμού από υπερβολική λήψη/απώλεια νερού (ωσμορρύθμιση). Συμβολή στην απέκκριση αλάτων και ουρίας. Λειτουργία ως όργανο αναπνοής σε μερικά Σπονδυλωτά (δερμική αναπνοή). Συμμετοχή στη θερμορρύθμιση, είτε με την αποβολή θερμότητας μέσω του δικτύου των τριχοειδών και την εξάτμιση των παραγώγων ορισμένων αδένων (π.χ. ιδρώτας) είτε περιορίζοντας τις θερμικές απώλειες με τη συμβολή του υποδόριου ιστού και παράγωγων δομών, όπως τα φτερά και το τρίχωμα, ή με τις χρωματικές αποχρώσεις του δέρματος που ανακλούν ή απορροφούν την ηλιακή ακτινοβολία.

69 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Καλυπτήριο Σύστημα Σπονδυλωτών (Integument) 2. Λειτουργίες Διευκόλυνση της κίνησης του σώματος με τη δημιουργία επιφανειών τριβής, σχηματισμών στερέωσης στο υπόστρωμα, σχηματισμών κατάλληλων για την πτήση (π.χ. πατάγιο νυχτερίδων). Έδρα πολλών αισθητηρίων οργάνων και νευρικών απολήξεων (πίεσης, θερμότητας, πόνου κ.λπ.) Συμβολή στη θρέψη του οργανισμού, καθώς στο δέρμα γίνεται η σύνθεση της βιταμίνης D, και η αποθήκευση περίσσειας ενέργειας υπό μορφή λίπους και γλυκογόνου. Ειδικά στα θηλαστικά, οι γαλακτοφόροι αδένες ανήκουν στο καλυπτήριο σύστημα. Ρόλος στην επικοινωνία των ατόμων και σε πολλές ηθολογικές πτυχές της ζωής τους με την παραγωγή οπτικών (π.χ. χρωματικών) και χημικών μηνυμάτων. Λειτουργία ως σύνθετο οικοσύστημα, το οποίο διατηρεί χαρακτηριστική μικροχλωρίδα και μικροπανίδα, προστατεύοντας, μεταξύ των άλλων, τον οργανισμό από πιθανές μολύνσεις.

70 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Καλυπτήριο Σύστημα Σπονδυλωτών (Integument) 3. Γενική δομή - Επιδερμίδα Το δέρμα αποτελεί σύνθετο όργανο, αποτελούμενο από την επιδερμίδα, τη δερμίδα ή χόριο και την υποδερμίδα ή υποδόριος συνδετικός ιστός. Επιδερμίδα: Πολύστιβο επιθήλιο εξωδερμικής προέλευσης. Λεπτή στις υδρόβιες μορφές και καλυμμένη με βλέννα (ψάρια, κάποια αμφίβια), με την μορφή κυρίως κεράτινης στιβάδας στις υπόλοιπες μορφές (=στιβάδα, νεκρών, πλήρως κερατινοποιημένων κυττάρων πλακώδους επιθηλίου). Ρόλος βλέννας και κεράτινης στιβάδας; Βλαστική στιβάδα: Τμήμα της επιδερμίδας κάτω από την κεράτινη στιβάδα, αποτελούμενο από ζωντανά κύτταρα κυβικού επιθηλίου.

71 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Καλυπτήριο Σύστημα Σπονδυλωτών (Integument) 3. Γενική δομή – Κερατινοποίηση επιδερμίδας Κύτταρα που παράγονται στη βλαστική στιβάδα, προωθούνται σταδιακά προς την επιφάνεια, αποκτούν πλακώδες σχήμα και νεκρώνονται με τη σταδιακή αύξηση της περιεχόμενης κερατίνης, δημιουργώντας τελικά την ανθεκτική κεράτινη στιβάδα. Δύο τύποι κερατίνης με διαφορετικούς ρόλους: η μαλακή α-κερατίνη (σε πιο ελαστικές επιδερμικές περιοχές) και η σκληρή και άκαμπτη β- κερατίνη (για την παραγωγή εξειδικευμένων δομών, όπως φτερά, ράμφη, φολίδες κ.λπ.). Προκύπτει αύξηση του πάχους της κεράτινης στιβάδας και η δημιουργία κάλων σε περιοχές που υπόκεινται σε έντονες τριβές και πιέσεις (π.χ. δάκτυλα χεριών ή πέλματα ποδιών).

72 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Καλυπτήριο Σύστημα Σπονδυλωτών (Integument) 3. Γενική δομή - Δερμίδα Αποτελεί αποκλειστικό χαρακτηριστικό των Σπονδυλωτών. Μεσοδερμικής προέλευσης. Ολιγοκυτταρικός ινώδης ιστός (ινοβλάστες), ο οποίος παράγει και απελευθερώνει μόρια κολλαγόνου και ελαστίνης. Οργανώνονται σε πολύκλωνες και μονόκλωνες, αντίστοιχα, ίνες που σχηματίζουν ένα εκτεταμένο δίκτυο με πολύ συγκεκριμένη χωροδιάταξη στρώσεων, η οποία προσδίδει στο δέρμα ταυτόχρονα τόσο την απαραίτητη ελαστικότητα, όσο και αντοχή.

73 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Καλυπτήριο Σύστημα Σπονδυλωτών (Integument) 3. Γενική δομή – Λειτουργία δομής δερμίδας σε υδρόβια Σπονδυλωτά

74 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Καλυπτήριο Σύστημα Σπονδυλωτών (Integument) 3. Γενική δομή - Δερμίδα Αποτελεί αποκλειστικό χαρακτηριστικό των Σπονδυλωτών. Μεσοδερμικής προέλευσης. Ολιγοκυτταρικός ινώδης ιστός (ινοβλάστες), ο οποίος παράγει και απελευθερώνει μόρια κολλαγόνου και ελαστίνης. Οργανώνονται σε πολύκλωνες και μονόκλωνες, αντίστοιχα, ίνες που σχηματίζουν ένα εκτεταμένο δίκτυο με πολύ συγκεκριμένη χωροδιάταξη στρώσεων, η οποία προσδίδει στο δέρμα ταυτόχρονα τόσο την απαραίτητη ελαστικότητα, όσο και αντοχή. Δύο στιβάδες: Η χαλαρή ή σπογγώδης στιβάδα με ακανόνιστη διάταξη ινών κολλαγόνου και ελαστίνης και η παχύτερη συμπαγής στιβάδα με πιο πυκνή και ομοιόμορφη διάταξη ινών. Μεταξύ επιδερμίδας και δερμίδας εντοπίζεται η βασική μεμβράνη, από ινίδια συνδετικού ιστού, που παίζει ρόλο στις δομικές και λειτουργικές σχέσεις των δύο στρώσεων του δέρματος. Η δερμίδα περιέχει και άλλους τύπους κυττάρων, όπως χρωματοφόρα και λιπώδη κύτταρα, λείες μυϊκές ίνες, και διασχίζεται από αιμοφόρα αγγεία, αισθητήριες νευρικές απολήξεις, περιέχει δε τα αισθητήρια όργανα του δέρματος και τα βαθύτερα τμήματα των αδένων του.

75 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Καλυπτήριο Σύστημα Σπονδυλωτών (Integument) 3. Γενική δομή – Χρωματοφόρα δέρματος Χρωματοφόρα: κύτταρα που παράγουν και φέρουν τις χρωστικές ουσίες που προσδίδουν τους χρωματισμούς της εξωτερικής επιφάνειας του σώματος. Προέλευση: μεσεγχυματικά κύτταρα νευρικών ακρολοφιών. Θέση: Αμέσως κάτω από τη βασική μεμβράνη σε ψάρια, αμφίβια, ερπετά και στη βλαστική στιβάδα της επιδερμίδας σε πτηνά και θηλαστικά. Διάφορες κατηγορίες χρωματοφόρων κυττάρων (με σειρά τοποθέτησης από το εσωτερικό του δέρματος προς την επιφάνεια): Μελανοφόρα: Αμοιβαδοειδή ή αστεροειδή κύτταρα που συνθέτουν μελανίνη, η οποία διατηρείται σε ειδικά κοκκία, τα μελανοσώματα. Σε ψάρια, αμφίβια, ερπετά, όταν το χρώμα σκουραίνει, τα μελανοσώματα μετακινούνται προς τα διακλαδιζόμενα ψευδοπόδια των κυττάρων, ενώ όταν γίνεται ανοικτότερο συγκεντρώνονται στο κέντρο των μελανοφόρων (δερμικά μελανοφόρα). Σε πτηνά-θηλαστικά, η μελανίνη μεταφέρεται σε φτερά, τρίχες, επιδερμικά κύτταρα (επιδερμικά μελανοφόρα). Μοναδική κατηγορία χρωματοφόρων στα θηλαστικά. Φυσικά, η μελανίνη προστατεύει από την υπεριώδη ακτινοβολία.

76 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Καλυπτήριο Σύστημα Σπονδυλωτών (Integument) 3. Γενική δομή – Παράδειγμα λειτουργίας μελανοφόρων Η Γλώσσα αλλάζει χρώμα επιφανειακά, καθώς μεταβάλλεται η υφή και το χρωματικό πρότυπο του υποστρώματος. Με την μεσολάβηση του ενδοκρινικού συστήματος, τα μελανοφόρα αλλάζουν διάταξη και τα μελανοσώματα αλλάζουν θέση, ώστε να τροποποιούν αναλόγως τη σκουρότητα, τη χροιά και το πρότυπο του χρώματος.

77 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Καλυπτήριο Σύστημα Σπονδυλωτών (Integument) 3. Γενική δομή – Χρωματοφόρα δέρματος Χρωματοφόρα: κύτταρα που παράγουν και φέρουν τις χρωστικές ουσίες που προσδίδουν τους χρωματισμούς της εξωτερικής επιφάνειας του σώματος. Προέλευση: μεσεγχυματικά κύτταρα νευρικών ακρολοφιών. Θέση: Αμέσως κάτω από τη βασική μεμβράνη σε ψάρια, αμφίβια, ερπετά και στη βλαστική στιβάδα της επιδερμίδας σε πτηνά και θηλαστικά. Διάφορες κατηγορίες χρωματοφόρων κυττάρων (με σειρά τοποθέτησης από το εσωτερικό του δέρματος προς την επιφάνεια): Μελανοφόρα: Αμοιβαδοειδή ή αστεροειδή κύτταρα που συνθέτουν μελανίνη, η οποία διατηρείται σε ειδικά κοκκία, τα μελανοσώματα. Σε ψάρια, αμφίβια, ερπετά, όταν το χρώμα σκουραίνει, τα μελανοσώματα μετακινούνται προς τα διακλαδιζόμενα ψευδοπόδια των κυττάρων, ενώ όταν γίνεται ανοικτότερο συγκεντρώνονται στο κέντρο των μελανοφόρων (δερμικά μελανοφόρα). Σε πτηνά-θηλαστικά, η μελανίνη μεταφέρεται σε φτερά, τρίχες, επιδερμικά κύτταρα (επιδερμικά μελανοφόρα). Μοναδική κατηγορία χρωματοφόρων στα θηλαστικά. Φυσικά, η μελανίνη προστατεύει από την υπεριώδη ακτινοβολία. Ιριδοφόρα: Φέρουν κρυσταλλικά πετάλια γουανίνης, τα οποία αντανακλούν το φως (σε εξώθερμα Σπονδυλωτά). Ερυθροφόρα, ξανθοφόρα: Φέρουν κόκκινες και κίτρινες, αντίστοιχα, χρωστικές. Αργές χρωματικές μεταβολές (μορφολογικές) με δράση του ενδοκρινικού και γρήγορες χρωματικές μεταβολές (φυσιολογικές) με δράση του νευρικού και το ενδοκρινικού (π.χ. ψάρια) ή κυρίως ή αποκλειστικά του ενδοκρινικού συστήματος (αμφίβια & ερπετά).

78 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Καλυπτήριο Σύστημα Σπονδυλωτών (Integument) 3. Γενική δομή – Παράγωγα δέρματος Η τεράστια ποικιλία παραγώγων του δέρματος προέρχεται έμμεσα ή άμεσα από κύτταρα των νευρικών ακρολοφιών που μεταναστεύουν κάτω από την βασική μεμβράνη και αλληλεπιδρούν με επιδερμικά ή δερμικά κύτταρα. Από την αλληλεπίδραση επιδερμίδας-δερμίδας, καθώς και των δύο τους με το περιβάλλον έχουν προκύψει οι παράγωγες δομές του δέρματος, κάποιες εκ των οποίων αποτελούνται μόνο από επιδερμικά κύτταρα και κάποιες από δερμικά κύτταρα.

79 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Καλυπτήριο Σύστημα Σπονδυλωτών (Integument) 3. Γενική δομή – Παράγωγα δέρματος Η τεράστια ποικιλία παραγώγων του δέρματος προέρχεται έμμεσα ή άμεσα από κύτταρα των νευρικών ακρολοφιών που μεταναστεύουν κάτω από την βασική μεμβράνη και αλληλεπιδρούν με επιδερμικά ή δερμικά κύτταρα. Από την αλληλεπίδραση επιδερμίδας-δερμίδας, καθώς και των δύο τους με το περιβάλλον έχουν προκύψει οι παράγωγες δομές του δέρματος, κάποιες εκ των οποίων αποτελούνται μόνο από επιδερμικά κύτταρα και κάποιες από δερμικά κύτταρα. Επιδερμικής προέλευσης: κεράτινα δόντια, φύματα, φολίδες, κεράτινες πλάκες, γαμψώνυχες, φτερά, ράμφος και νύχια, οπλές, κάλοι, τρίχες, άκανθες, μορφές κεράτων, μπαλαίνες, αδένες του δέρματος κ.λπ. Δερμικής προέλευσης: επιφανειακά οστά, παράγωγα της δερμίδας = δερμικός σκελετός. Παραδείγματα: γαστράλια και οστεόδερμα ερπετών, δερμικά οστά του κρανίου (δερμοκράνιο) και της ωμικής ζώνης οστεϊχθύων και τετραπόδων κ.λπ.

80 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Καλυπτήριο Σύστημα Σπονδυλωτών (Integument) 3. Γενική δομή – Παράγωγα δέρματος Δόντια Γναθόστομων, και οστέινα λέπια πολλών ψαριών (πλακοειδή λέπια Χονδριχθύων, κοσμοειδή λέπια Δερματοπτερυγίων Οστεϊχθύων, γανοειδή, κυκλοειδή και κτενοειδή λέπια Ακτινοπτερύγιων Οστεϊχθύων) προκύπτουν από προϊόντα τόσο της επιδερμίδας (αδαμαντίνη), όσο και της δερμίδας (οδοντίνη).

81 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Καλυπτήριο Σύστημα Σπονδυλωτών (Integument) 3. Γενική δομή – Παράγωγα δέρματος

82 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά
Βιολογία Ζώων ΙΙ 4. Εισαγωγή στα Σπονδυλωτά Καλυπτήριο Σύστημα Σπονδυλωτών (Integument) 3. Γενική δομή - Υποδερμίδα Μεσοδερμικής προέλευσης. Δομή παρόμοια με δερμίδας, όμως κυρίως στα πουλιά και στα θηλαστικά (ενδόθερμοι οργανισμοί) περιέχει μάζες λιπώδους ιστού, οι οποίες παρέχουν θερμική μόνωση και αποθήκευση της ενέργειας που περισσεύει από το μεταβολισμό. Με την υποδερμίδα το δέρμα επικάθεται στα βαθύτερα συστήματος του σώματος, ήτοι στο μυϊκό και στο ερειστικό και συνδέεται με αυτά με μεμβράνες ινώδους ιστού που ονομάζονται περιτονίες.