Βιολογική Ενέργεια -Θερμορύθμιση ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ 51-52/3-6-2015 Ε. Δ. Βαλάκος Βιολογική Ενέργεια -Θερμορύθμιση Μεταβολισμός ενέργειας Μεταβολικός ρυθμός Παραγωγή ενέργειας Μεταβολισμός πρωτεϊνών Μεταβολισμός λιπών Μεταβολικές προσαρμογές Θερμικό περιβάλλον Πρότυπα θερμορύθμισης Συντελεστής Vant’Hoff Ακραίες Θερμοκρασίες Εγκλιματισμός Ελεγχο Βιβλιογραφία

Μεταβολισμός ενέργειας Το ενδοκρινικό σύστημα παίζει σημαντικό ρόλο Τα ζώα χρειάζονται χημική ενέργεια για την ολοκλήρωση των λειτουργιών τους και όλοι οι μηχανισμοί που χρησιμοποιούνται για την μετατροπή της ενέργειας περιγράφονται με τον όρο μεταβολισμός Ο μεταβολισμός περιλαμβάνει: 1)παραγωγή και κατανάλωση ενέργειας 2) σύνθεση και αποδόμηση συστατικών 3) αποβολή άχρηστων υλικών Μονάδες Θερμίδα Το ποσό θερμότητας που χρειάζεται για να ανέλθει η θερμοκρασία 1g νερού από 14,50 σε 15,50 C. 1kcal=1000cal 1cal=4,184 J,

Μεταβολισμός ενέργειας Εισαγόμενη ενέργεια = εξαγόμενη ενέργεια Εισαγωγή ενέργειας μέσω των τροφών Εξαγωγή διαμέσου βιολογικών διεργασιών Η ολική χρησιμοποίηση της χημικής ενέργειας αναφέρεται ως μεταβολισμός ενέργειας

Μεταβολικός ρυθμός Προσδιορισμός του ΜΡ Άμεση θερμιδομετρία Οι συνθήκες δεν αντιπροσωπεύουν την in vivo κατάσταση Έμμεση θερμιδομετρία Μέτρηση της εισερχόμενης / εξερχόμενης ενέργειας Βασίζεται :“ Το συνολικό ποσό της ενέργειας που απελευθερώνεται σε μία αντίδραση είναι το ίδιο ανεξάρτητα των βημάτων της αντίδρασης. C6H12O6 + 6O2 6CO2+ 6H20 +2874 KJ mole –1 C6H12O6 + 6O2 6CO2+ 6H20 +2874 KJ mole –1

Το ποσό θερμίδων κάθε υλικού μπορεί να μετρηθεί με θερμιδόμετρο

Μεταβολικός ρυθμός Μέτρηση της κατανάλωσης οξυγόνου Το ποσό θερμότητας ποικίλλει ανάλογα με το υλικό

Διπλά σεσημασμένο νερό Μεταβολικός ρυθμός Διπλά σεσημασμένο νερό

Μεταβολικός ρυθμός Ειδική δυναμική δράση των τροφών Η θερμοκρασία και η συγκέντρωση Ο2 επηρεάζουν τον μεταβολικό ρυθμό σε πολλές περιπτώσεις εξωθερμικών ζώων

Μεταβολικός ρυθμός Ο μεταβολικός ρυθμός σχετίζεται με το μέγεθος των ζώων. VO2=aMb0,75

Μεταβολισμός ενέργειας Παραγωγή ενέργειας ΑΤP το βασικό «νόμισμα» Ο καθένας από του 2 Ρ-Ο περιέχει 12 Kcal που καταναλώνεται άλλους ΔΥΕ, φωσφορυλιώσεις, μηχανικό έργο Απόδοση < 100% όποτε απαιτούνται 18 Kcal υποστρώματος ανά Ρ-Ο Άρα Από 2300 Kcal ημερησίας κατανάλωσης παράγονται και καταναλώνονται 128 moles ATP ή 63Κg ATP Αναερόβιος μεταβολισμός «χρέος οξυγόνου»

Μεταβολισμός ενέργειας Αποθήκευση και μεταφορά ενέργειας Τα λίπος είναι το κύριο αποθηκευτικό μέσο (9Kcal/g) Τα γλυκογόνο αποτελεί το 1% της αποθηκευμένης ενέργειας (1/4 ήπαρ, ¾ μύς Μεταφορά ενέργειας μεταξύ οργάνων Tο ήπαρ είναι ευέλικτο και ευκίνητο όργανο που είναι ικανό να μετατρέπει και να μεταφέρει ενέργεια από αποθήκες καυσίμων στους ιστούς που επιτελούν έργο

Μεταβολισμός ενέργειας Μεταβολισμός υδατανθράκων Oι υδατάνθρακες της τροφής προκαλούν αύξηση διαφόρων ειδών σακχάρων (εξοζών), από τα οποία σημαντικότερα είναι η γλυκόζη, η φρουκτόζη και η γαλακτόζη . H γλυκόζη είναι το κεντρικό μόριο στον μεταβολισμό των υδατανθράκων. Άλλα σάκχαρα μεταβολίζονται μέσω της γλυκοζικής οδού. Mετά την απορρόφηση, η συγκέντρωση της γλυκόζης στο πλάσμα είναι κατά μέσον όρο 80 mg/dl (4,5 mM/L), με ένα εύρος που κυμαίνεται από 60 έως 115 mg/dl. Σε κατάσταση φυσιολογικού βασικού μεταβολισμού, ο ρυθμός μετατροπής της γλυκόζης είναι περίπου 2 mg/kg/min (11 mmol/kg/min), που ισοδυναμεί στους ενηλίκους με 9 g/h ή 225g/ ημέρα. Kατά προσέγγιση, το 55% της χρησιμοποίησης γλυκόζης καταλήγει σε τελική οξείδωση προς CO2, το μεγαλύτερο μέρος της οποίας συμβαίνει στον εγκέφαλο

Μεταβολισμός ενέργειας Μεταβολισμός πρωτεϊνών Στον οργανισμό ενός ενηλίκου περιέχονται, κατά μέσον όρο, 10 kg πρωτεΐνης, από τα οποία 6 kg περίπου είναι μεταβολικώς ενεργά. Kατά προσέγγιση, ημερησίως απελευθερώνονται 50 g αμινοξέων με πρωτεόλυση από τους μυς, που είναι η κύρια ενδογενής αποθήκη H ημερήσια πρόσληψη πρωτεϊνών από την τροφή είναι 0,8 g/kg και είναι συνήθως επαρκής για τη διατήρηση του ισοζυγίου σε ένα ενήλικο άτομο Tα απαραίτητα αμινοξέα πρέπει να παρέχονται από την τροφή σε ποσότητες που κυμαίνονται από 0,5 έως 1,5 g/ημέρα Oι πρωτεΐνες που προέρχονται από διάφορες πηγές διαφέρουν πολύ από άποψη βιολογικής αποτελεσματικότητας, η οποία εξαρτάται εν μέρει από τον λόγο των απαραίτητων προς τα μη απαραίτητα αμινοξέα Kατά την αποδόμηση όλων των αμινοξέων, απελευθερώνεται αμμωνία. H αμμωνία ενσωματώνεται κυρίως στα μόρια γλουταμίνης και αλανίνης και κατόπιν μεταφέρεται στο ήπαρ. Στο ήπαρ η αμμωνία «αποτοξινώνεται» με την ενσωμάτωσή της στην ουρία, ένα μεταβολικό αδρανές μόριο

Tα υγιή ενήλικα άτομα τα οποία λαμβάνουν ισοθερμιδική τροφή με επαρκή ποσότητα πρωτεϊνών και τα οποία έχουν ισοζύγιο αζώτου συνθέτουν και αποδομούν τις πρωτεΐνες με ρυθμό 3 έως 4g/kg/ημέρα. Kατά προσέγγιση, το 5% της ποσότητας αυτής χρησιμοποιείται για τη σύνθεση της αλβουμίνης στο ήπαρ, μιας πρωτεΐνης που ο ρυθμός αναπλήρωσής της είναι ταχύς.

Μεταβολισμός ενέργειας Μεταβολισμός πρωτεϊνών Σε έναν υγιή ενήλικο, υπό σταθερές συνθήκες, η συνολική ημερήσια απέκκριση αζώτου στα ούρα ως ουρία συν την αμμωνία, μαζί με τις μικρές απώλειες αζώτου στα κόπρανα (0,4 g/ημέρα) και από το δέρμα (0,3 g/ημέρα), είναι ίση με την ποσότητα του αζώτου που απελευθερώνεται κατά τη διάρκεια του μεταβολισμού των εξωγενών και ενδογενών πρωτεϊνών. Tότε λέμε ότι το ενήλικο αυτό άτομο έχει ισοζύγιο αζώτου Όταν η διάσπαση των πρωτεϊνών επιταχύνεται σε μεγάλο βαθμό λόγω τραυματισμού ενός ιστού ή λόγω νόσου (παραδείγματος χάριν, μετά από γαστρεντερική χειρουργική επέμβαση ή σε περίπτωση σηψαιμίας), το άζωτο της ουρίας συν το άζωτο της αμμωνίας είναι πιθανόν να υπερβαίνει το προερχόμενο από τις πρωτεΐνες άζωτο. Στις περιπτώσεις αυτές το άτομο βρίσκεται σε αρνητικό ισοζύγιο αζώτου Στα παιδιά, κατά τη φάση της ανάπτυξης, ή στα εξασθενημένα από προηγηθείσα κακή διατροφή άτομα που βρίσκονται στη φάση αναπλήρωσης των πρωτεϊνών και αύξησης μέρους της άπαχης μάζας του σώματός τους, η ποσότητα αζώτου της απεκκρινόμενης ουρίας συν την ποσότητα αζώτου της αμμωνίας είναι μικρότερη από την ποσότητα αζώτου που προέρχεται από τις πρωτεΐνες. Aυτό το άτομο βρίσκεται σε θετικό ισοζύγιο αζώτου.

Μεταβολισμός ενέργειας Μεταβολισμός λιπών Tα λίπη αντιπροσωπεύουν το ήμισυ του ημερήσιου οξειδωτικού υποστρώματος (περίπου 100 g, ή 900 kcal). Όπως τονίσθηκε προηγουμένως, τα λίπη είναι η κύρια και η πιο αποδοτική μορφή των αποθηκευμένων καυσίμων Kύρια συνιστώσα τόσο των λιπών της τροφής όσο και των αποθηκευμένων λιπών είναι τα τριγλυκερίδια Tα τριγλυκερίδια αποτελούνται, κατά μέγα μέρος, από μακρές αλυσίδες κεκορεσμένων και μη κεκορεσμένων λιπαρών οξέων (κυρίως παλμιτικού, στεατικού και ολεϊκού οξέος) και εστεροποιούνται προς γλυκερόλη , Tα 3% έως 5% περίπου των λιπαρών οξέων είναι πολυακόρεστα και δεν είναι δυνατόν να συντεθούν από τον οργανισμό. Tα οξέα αυτά ονομάζονται απαραίτητα λιπαρά οξέα (λινολεϊκό, λινολενικό και αραχιδονικό), διότι είναι αναγκαία ως πρόδρομα μόρια ορισμένων φωσφολιπιδίων και γλυκολιπιδίων των μεμβρανών καθώς και σημαντικών ενδοκυττάριων διαμεσολαβητών που λέγονται προσταγλανδίνες . Mια άλλη συνιστώσα των λιπών είναι το στεροειδές μόριο χοληστερόλη, η οποία εξυπηρετεί μια ποικιλία ειδικών λειτουργιών στις μεμβράνες και είναι πρόδρομος των χολικών οξέων και των στεροειδών ορμονών.

Μεταβολισμός ενέργειας Μεταβολισμός λιπών Tα χυλομικρά, που σχηματίζονται από λίπη της τροφής, είναι λιποπρωτεΐνες της πιο χαμηλής πυκνότητας. Mετά την απορρόφησή τους από τον γαστρεντερικό σωλήνα, αυτά εξαφανίζονται ταχέως από το πλάσμα. Kυριότερο συστατικό τους είναι τα τριγλυκερίδια, τα οποία υδρολύονται εν μέρει από ένα ένζυμο-κλειδί, τη λιποπρωτεϊνική λιπάση, στην επιφάνεια του ενδοθηλίου των τριχοειδών. Tο ένζυμο αυτό ενεργοποιείται από την απο πρωτεΐνη C-II και μεταφέρεται στα χυλομικρά από τα σωμάτια των λιποπρωτεϊνών υψηλής πυκνότητας (HDL) Aντίθετα, τα σωμάτια των λιποπρωτεϊνών πολύ χαμηλής πυκνότητας (VLDL) σχηματίζονται μετά την απορρόφηση, με ενδογενή σύνθεση στο ήπαρ και, σε μικρότερη έκταση, στο έντερο. Tα σωμάτια αυτά είναι πυκνότερα, περιέχουν κατά τι περισσότερη χοληστερόλη από τα χυλομικρά και έχουν μεγαλύτερο χρόνο ημιζωής στο πλάσμα

Μεταβολισμός ενέργειας Μεταβολικές προσαρμογές Ασιτία Σε κατάσταση ασιτίας, ο οργανισμός εξαρτάται εξ ολοκλήρου από τα ενδογενή υποστρώματα για την εξασφάλιση ενέργειας. H κινητοποίηση της γλυκόζης αποτελεί το κύριο καύσιμο για το κεντρικό νευρικό σύστημα· και η απελευθέρωση ελεύθερων λιπαρών οξέων παρέχει το υπόστρωμα για τις οξειδωτικές ανάγκες των άλλων ιστών. H αύξηση της αποδόμησης των πρωτεϊνών σε αμινοξέα είναι επίσης θεμελιώδες χαρακτηριστικό της απόκρισης αυτή . O oργανισμός σε συνθήκες ασιτίας θεωρείται ότι βρίσκεται σε κατάσταση καταβολισμού, διότι τα αποθέματά του σε υδατάνθρακες, σε λίπη και σε πρωτεΐνες μειώνονται. Mετά από 12 έως 15 ώρες ασιτίας, ωστόσο, το αποθηκευμένο στο ήπαρ γλυκογόνο ελαττώνεται και η έλλειψη αναπληρώνεται με μια ταχεία αύξηση της γλυκονεογένεσης . Aυτό αντανακλάται σε μια αυξημένη απέκκριση αζώτου στα ούρα. Eπίσης, η γλυκονεογένεση υποστηρίζεται με την παροχή 15 έως 20 g γλυκερόλης ημερησίως, η οποία απελευθερώνεται κατά τη διάρκεια επιταχυνόμενης λιπόλυσης των τριγλυκεριδίων του λιπώδους ιστού

Μεταβολισμός ενέργειας Μεταβολικές προσαρμογές Oι προσαρμογές αυτές αντανακλώνται επίσης στις αλλαγές των συγκεντρώσεων υποστρωμάτων στο πλάσμα. H συγκέντρωση της γλυκόζης και της αλανίνης, κύριου αμινοξέος της γλυκονεογένεσης, ελαττώνεται, ενώ η συγκέντρωση των ελεύθερων λιπαρών οξέων, της γλυκερόλης και των αμινοξέων με διακλαδιζόμενες αλυσίδες, π.χ. της λευκίνης, αυξάνεται. Tα υψηλά επίπεδα των ισχυρών κετοξέων προξενούν μια μικρή ελάττωση του διττανθρακικού οξέος στο πλάσμα και του pH του αίματος. Ο BMP, μειώνεται κατά 10% έως 20%, περιορίζοντας έτσι την εξάντληση των αποθεμάτων ενέργεια Tο κεντρικό νευρικό σύστημα δεν εξαρτάται πλέον αποκλειστικά από τη γλυκόζη ως πηγή ενέργειας και ένα μεγάλο μέρος των αναγκών του ικανοποιείται από τα κετοξέα. H γλυκονεογένεση, ως εκ τούτου, μειώνεται και η διάσπαση των πρωτεϊνών ελαττώνεται στα 25 g/ημέρα

Μεταβολισμός ενέργειας Μεταβολικές προσαρμογές Άσκηση H μεταβολική απόκριση στην άσκηση μοιάζει με την απόκριση στην ασιτία, λόγω του ότι η κινητοποίηση και η δημιουργία καυσίμων για οξείδωση είναι οι κυρίαρχοι παράγοντες. Oι τύποι και οι ποσότητες των υποστρωμάτων διαφέρουν, ανάλογα με την ένταση και τη διάρκεια της άσκησης

Μεταβολισμός ενέργειας Ρύθμιση Ποιος παράγοντας καθορίζει την ποσότητα ενεργειακού αποθέματος; Γενετικός; από τη μεγαλύτερη ομοιότητα των αποθεμάτων λιπώδους ιστού στους μονοωογενείς διδύμους σε σχέση με τους μη μονοωογενείς διδύμους· από την τάση που έχει η μάζα του σώματος των υιοθετημένων παιδιών να μοιάζει περισσότερο με εκείνην των βιολογικών τους γονέων και όχι των ανάδοχων γονέων· από την ύπαρξη γονιδίων για την παχυσαρκία σε μοντέλα ζώων Περιβάλλον; Έχει διατυπωθεί η άποψη ότι περιβαλλοντικοί παράγοντες και ειδικότερα η ποιότητα και η ποσότητα της διαθέσιμης τροφής επηρεάζουν το μέγεθος της λιπώδους μάζας. H άποψη αυτή υποδηλώνεται από το γεγονός ότι ορισμένα πειραματόζωα αποκτούν υπερβολικό βάρος όταν τους προσφερθεί πλούσια σε λίπος ή παστή τροφή, καθώς και από το γεγονός ότι η παχυσαρκία εμφανίζεται σε μεγάλα ποσοστά στις δυτικοποιημένες κοινωνίες της αφθονίας παρά σε άλλους πληθυσμούς

Θερμικό περιβάλλον Έντονα μεταβλητό

Πρότυπα θερμορύθμισης

Πρότυπα θερμορύθμισης

Συντελεστής του Van’t Hoff Q10=Ρυθμός (Τ+10)/Ρυθμός Τ Ρυθμός πέψης Σχετική ταχύτητα Σχετική ακουστικότητα Αφομοίωση Αντοχή Μεταβολισμός

Ακραίες θερμοκρασίες Τα ζώα έχουν αναπτύξει ειδικές προσαρμογές για να αντεπεξέρχονται στις ακραίες θερμοκρασίες

Προσαρμογή στο ψύχος Εξώθερμα Υπέρψυξη Ανοχή

Προσαρμογή στο ψύχος Ενδόθερμα Μείωση των απωλειών θερμότητας

Αύξηση του ρυθμού παραγωγής θερμότητας Προσαρμογή στο ψύχος Αύξηση του ρυθμού παραγωγής θερμότητας Ανατρίχιασμα Ταυτόχρονη σύσπαση ανταγωνιστικών μυών Θυρεοειδής Υποδοχείς Υποθάλαμος Υπόφυση Θυρεοειδής Αποικοδόμηση γλυκογόνου λιπόλυση Θυρεοτρόπο & φλοιοεπινεφριδιοτρόπο Επινεφρίδια Καστανόχρωμος λιπώδης ιστός

Ετεροθερμία: Τοπική ή περιφερειακή Προσαρμογή στο ψύχος Ετεροθερμία: Τοπική ή περιφερειακή Ανταλλάκτες Θερμότητας Θαυμαστό δίκτυο (rete)

Υποθερμία Δραστήριο Νάρκη

Προσαρμογή στη ζέστη Ενδόθερμα Ιδρώτας Λαχάνιασμα Εξώθερμα Συμπεριφορά – Εξάτμιση Διαθέριση Ενδόθερμα Ιδρώτας Λαχάνιασμα Προστασία εγκεφάλου με ρετε

Εγκλιματισμός

Έλεγχος Scmidt-Nielsen(1990). Animal Physiology Scmidt-Nielsen(1972). How animals work ( μετ. Ι. Μπέης 1983) Miller, S & Harley J. (1994). Zoology Eckert & Randall (1988). Animal Physiology. Μετ. Θ. Βαλκανά Prosser L. (1991) Enviromental and Metabolic animal physiology Randall et al. (1997): Eckert Animal Physiology, Freeman Μπέης Ι. (1998) Μαθήματα Φυσιολογίας Withers P. (1992) Comparative animal physiology Campbell, N & Reece J.(2003) Biology,Benjamin