ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ & ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Της ΑΣΚΗΣΗΣ Βασίλης Μούγιος, PhD, FECSS Καθηγητής βιοχημείας της άσκησης ΤΕΦΑΑ Θεσσαλονίκης 2310992238 mougios@auth.gr humanperformancelab.phed.auth.gr

Αναγέννηση ΑΤΡ από φωσφοκρεατίνη Αναερόβια διεργασία. Η φωσφοκρεατίνη ανασυνθέτει αποτελεσματικά την ΑΤΡ στα πρώτα δευτερόλεπτα μέγιστης προσπάθειας. Μέγιστη ταχύτητα 2,6 mmol/kg/s. Επιτυγχάνεται σε 1-2 s μέγιστης μυϊκής δραστηριότητας. Η αναγέννηση της ATP από τη φωσφοκρεατίνη είναι αναερόβια διεργασία. Εξαιτίας της υπεροχής της φωσφοκρεατίνη απέναντι στην ΑΤΡ, από άποψη τόσο συγκέντρωσης όσο και δυναμικού μεταφοράς της φωσφορικής ομάδας, και της υψηλής δραστικότητας της CK, η ΑΤΡ ανασυντίθεται αποτελεσματικά στα πρώτα δευτερόλεπτα μιας μέγιστης προσπάθειας. Η μέγιστη ταχύτητα ανασύνθεσης της ATP στον ανθρώπινο μυ εκτιμάται ότι είναι περίπου 2,6 mmol/kg/s κι επιτυγχάνεται μέσα σε 1 με 2 s μέγιστης συστολής. Έτσι, όπως ανάφερα παραπάνω, η ΑΤΡ υφίσταται σχετικά μέτρια μείωση σε σύγκριση με την αθρόα υδρόλυσή της για την υποστήριξη της μυϊκής δραστηριότητας.

Μεταβολές κατά τη μέγιστη άσκηση Αντίθετα, η φωσφοκρεατίνη αποδεκατίζεται: Η συγκέντρωσή της, από τριπλάσια ως τετραπλάσια της συγκέντρωσης της ΑΤΡ σε ηρεμία, μπορεί να πέσει κάτω από τη [ATP] έπειτα από μισό λεπτό μέγιστης άσκησης, όπως φαίνεται εδώ: Η φωσφοκρεατίνη μειώνεται κατά 80%, μετατρεπόμενη σε κρεατίνη, στον ανθρώπινο τετρακεφάλο μυ έπειτα από 30 s μέγιστης ποδηλάτησης. Η ΑΤΡ μειώνεται ελαφρά, ενώ ADP και Pi αυξάνονται. Μεταβολές κατά τη μέγιστη άσκηση

Θέση της φωσφοκρεατίνης στην άσκηση Η φωσφοκρεατίνη είναι η κύρια πηγή ανασύνθεσης ΑΤΡ σε μέγιστες προσπάθειες διάρκειας λίγων δευτερολέπτων(μέχρι περίπου 7 s). Άρση βαρών Άλματα Ρίψεις Δρόμος 60 m Σύντομες μέγιστες προσπάθειες σε ασυνεχή αγωνίσματα Επειδή η ποσότητά της είναι σχετικά περιορισμένη, η φωσφοκρεατίνη είναι η κύρια πηγή ανασύνθεσης της ΑΤΡ (δηλαδή συνεισφέρει περισσότερο από οποιαδήποτε άλλη πηγή στην ανασύνθεση ATP) σε μέγιστες αθλητικές δραστηριότητες που διαρκούν λίγα μόνο δευτερόλεπτα. «Πόσα ακριβώς δευτερόλεπτα;», θα ρωτήσει κάποιος. Αυτό είναι δύσκολο να καθοριστεί, επειδή η μέτρηση της συνεισφοράς όλων των πιθανών πηγών στην παραγωγή ενέργειας κατά τη διάρκεια πολύ σύντομων περιόδων άσκησης είναι πειραματικά δύσκολη. Πάντως, τα ερευνητικά δεδομένα δείχνουν ότι η κυριαρχία της φωσφοκρεατίνης δεν ξεπερνά τα 7 s μέγιστης άσκησης. Επομένως, η φωσφοκρεατίνη είναι η κύρια ενεργειακή πηγή σε αθλήματα ή αγωνίσματα όπως η άρση βαρών, τα άλματα, οι ρίψεις και ο δρόμος 60 m. Επίσης είναι η κύρια ενεργειακή πηγή στη διάρκεια σύντομων μέγιστων προσπαθειών σε ασυνεχή αγωνίσματα, προσπαθειών όπως το σπριντ ενός ποδοσφαιριστή, η επίθεση ενός πυγμάχου κι ένα καρφί στο βόλεϊ.

Αναπλήρωση φωσφοκρεατίνης μετά την άσκηση Κρεατίνη + ATP φωσφοκρεατίνη + ADP + Η+ Η ΑΤΡ προέρχεται από την αερόβια διάσπαση υδατανθράκων και λιπιδίων κατά την αποκατάσταση. Ο χρόνος αναπλήρωσης της φωσφοκρεατίνης εξαρτάται από την ποσότητα που έχει διασπαστεί, την αιματική ροή προς τους μύες που ασκήθηκαν και τη VO2max. Η φωσφοκρεατίνη αναπληρώνεται μετά την άσκηση μέσω της φωσφορυλίωσης της κρεατίνης από την ΑΤΡ με αντιστροφή της αντίδρασης της διαφάνειας 13. Παρότι η αντίδραση έχει θετική ΔG°΄, η ΔG της γίνεται αρνητική (και η αντίδραση κινείται προς τα δεξιά) κατά την αποκατάσταση λόγω της άφθονης παροχής ATP από την αερόβια διάσπαση υδατανθράκων και λιπιδίων. (Η ΔG μπορεί να είναι τελείως διαφορετική από την ΔG°΄ ανάλογα με τις πραγματικές συγκεντρώσεις αντιδρώντων και προϊόντων.) Ο χρόνος που χρειάζεται για να ανασυντεθεί η φωσφοκρεατίνη είναι τόσο μεγαλύτερος, όσο μεγαλύτερη είναι η ποσότητα που έχει διασπαστεί. Εξαρτάται επίσης από την αιματική ροή και την παράδοση οξυγόνου στους μύες που ασκήθηκαν, αφού, όπως είπα παραπάνω, η ΑΤΡ που χρησιμοποιείται προέρχεται από αερόβιες διεργασίες. Έτσι η ανασύνθεση της φωσφοκρεατίνης είναι αργή όταν περιορίζεται η αιματική ροή και γρήγορη όταν η άσκηση ακολουθείται από ενεργητική αποκατάσταση, η οποία διατηρεί αυξημένη αιματική ροή στους μύες. Υπάρχουν επίσης ενδείξεις ότι η ταχύτητα ανασύνθεση της φωσφοκρεατίνης σχετίζεται θετικά με τη VO2max.

Στη διαφάνεια αυτή βλέπετε τη σταδιακή αποικοδόμηση της φωσφοκρεατίνης στον πρόσθιο κνημιαίο μυ ανθρώπου κατά τη διάρκεια μιας σειράς μέγιστων ισομετρικών συστολών και τη γρήγορη ανασύνθεσή της κατά την αποκατάσταση. Το διάγραμμα προέκυψε με την τεχνική της λεγόμενης φασματομετρίας πυρηνικού μαγνητικού συντονισμού φωσφόρου, η οποία επιτρέπει τη μη επεμβατική παρακολούθηση του μεταβολισμού ενώσεων που περιέχουν φωσφόρο, όπως είναι η φωσφοκρεατίνη, η ΑΤΡ και το Ρi, μέσα στον μυ. Δείτε ότι, παρά τις θεαματικές μεταβολές της φωσφοκρεατίνης, οι α, β και γ φωσφορικές ομάδες της ΑΤΡ έμειναν σχεδόν αμεταβλήτες.

Αναπλήρωση φωσφοκρεατίνης μετά την άσκηση Αν το μεγαλύτερο μέρος της έχει εξαντληθεί, ο χρόνος ανασύνθεσης είναι 3–10 min. Η αναπλήρωση και η χρήση της φωσφοκρεατίνης στη μέγιστη άσκηση επηρεάζονται από την πρόσληψη συμπληρώματος κρεατίνης. Αν το μεγαλύτερο μέρος της φωσφοκρεατίνης έχει εξαντληθεί κατά την άσκηση, ο χρόνος ανασύνθεσης είναι στην καλύτερη περίπτωση 3 min, αλλά μπορεί να ξεπεράσει τα 10 min στη χειρότερη περίπτωση. Η αναπλήρωση της φωσφοκρεατίνης και η χρήση της στη μέγιστη άσκηση μπορούν να επηρεαστούν από την πρόσληψη συμπληρώματος κρεατίνης, μια δημοφιλή πρακτική μεταξύ των αθλητών.

Συμπληρώματα κρεατίνης Εργογόνα δράση Αυξάνουν τη δύναμη τόσο των κάτω όσο και των άνω άκρων σε ασκήσεις διάρκειας μικρότερης των τριών λεπτών, ανεξάρτητα από ηλικία, φύλο, επίπεδο φυσικής δραστηριότητας, προπονητικό πρωτόκολλο, δοσολογία και διάρκεια χορήγησης. Αυξάνουν την άλιπη μάζα σώματος και την απόδοση σε μέγιστες προσπάθειες μέχρι 30 s ανεξάρτητα από φύλο και προπονητικό επίπεδο. Τα συμπληρώματα κρεατίνης οφείλουν τη δημοτικότητά τους σε πολλές έγκυρες μελέτες των τελευταίων 28 χρόνων, που έδειξαν αύξηση της αθλητικής απόδοσης μετά από χορήγησή της. Σύμφωνα με πρόσφατες μετα-αναλύσεις, τα συμπληρώματα κρεατίνης είναι αποτελεσματικά στην αύξηση της δύναμης τόσο των κάτω όσο και των άνω άκρων σε ασκήσεις διάρκειας μικρότερης των τριών λεπτών, ανεξάρτητα από ηλικία, φύλο, επίπεδο φυσικής δραστηριότητας, προπονητικό πρωτόκολλο, δοσολογία και διάρκεια χορήγησης (μέσα στα πλαίσια δοσολογίας και διάρκειας χορήγησης που θα δώσω παρακάτω). Παλαιότερη, εξ άλλου, μετα-ανάλυση βρήκε σημαντικές αυξήσεις στην άλιπη μάζα σώματος (που είναι κυρίως μυϊκή μάζα), στην απόδοση σε μέγιστες προσπάθειες διάρκειας μέχρι 30 δευτερολέπτων (όπως ισοκινητική ροπή, ισομετρική και ισοτονική δύναμη, άλματα, τρέξιμο, κολύμβηση και ποδηλάτηση), σε λίγες από τις προηγούμενες προσπάθειες όταν είχαν διάρκεια 30-150 δευτερολέπτων (ισομετρική και ισοτονική δύναμη και ποδηλάτηση) και μόνο στην ποδηλάτηση όταν είχε διάρκεια άνω των 150 δευτερολέπτων με λήψη συμπληρωμάτων κρεατίνης ανεξάρτητα από φύλο και προπονητικό επίπεδο.

Συμπληρώματα κρεατίνης Εργογόνα δράση Επομένως, αυξάνουν την άλιπη μάζα σώματος και την απόδοση σε μέγιστες προσπάθειες μέχρι 30 s, με τις θετικές επιδράσεις σε ορισμένες αθλητικές δραστηριότητες να επεκτείνονται μέχρι τα 3 min. Oι αθλητές που μπορούν να ωφεληθούν είναι κυρίως οι αθλητές ταχύτητας και δύναμης. Συνολικά, τα αποτελέσματα των προηγούμενων μετα-αναλύσεων, αλλά και αρκετών ποιοτικών ανασκοπήσεων, δείχνουν ότι τα συμπληρώματα κρεατίνης αυξάνουν την άλιπη μάζα σώματος και την απόδοση σε σύντομες μέγιστες προσπάθειες διάρκειας μέχρι 30 δευτερολέπτων, με τις θετικές επιδράσεις σε ορισμένες αθλητικές δραστηριότητες να επεκτείνονται μέχρι τα τρία λεπτά. Επομένως, οι αθλητές που μπορούν να ωφεληθούν από τα συμπληρώματα κρεατίνης είναι, κατά κύριο λόγο, οι αθλητές αγωνισμάτων ταχύτητας και δύναμης.

Συμπληρώματα κρεατίνης Μηχανισμός εργογόνας δράσης Αυξάνουν τη συγκέντρωση κρεατίνης και φωσφοκρεατίνης στους μύες. Αυξημένη φωσφοκρεατίνη σημαίνει αυξημένη πρώτη ύλη για την ανασύνθεση ΑΤΡ στη μέγιστη άσκηση. Αυξημένη κρεατίνη σημαίνει αυξημένη πρώτη ύλη για την ανασύνθεση φωσφοκρεατίνης στα διαλείμματα ανάμεσα σε επανειλημμένες προσπάθειες. Η πρόσληψη συμπληρωμάτων κρεατίνης αυξάνει τη συγκέντρωση κρεατίνης και φωσφοκρεατίνης στους μύες. Αυξημένη συγκέντρωση φωσφοκρεατίνης σημαίνει αυξημένη πρώτη ύλη για την ανασύνθεση της ΑΤΡ στη διάρκεια μέγιστης άσκησης, ενώ αυξημένη συγκέντρωση κρεατίνης σημαίνει αυξημένη πρώτη ύλη για την ανασύνθεση της φωσφοκρεατίνης στα διαλείμματα που μεσολαβούν ανάμεσα σε επανειλημμένες προσπάθειες. Αυτά τα δυο εξηγούν σε μεγάλο βαθμό τα εργογόνα αποτελέσματα των συμπληρωμάτων κρεατίνης.

Συμπληρώματα κρεατίνης Συνιστώμενη μορφή Μονοϋδρική κρεατίνη Η συνηθέστερη μορφή συμπληρώματος κρεατίνης και αυτή που έχει ερευνηθεί περισσότερο είναι η μονοϋδρική, αυτή δηλαδή στης οποίας τον κρύσταλλο συνυπάρχουν μόρια κρεατίνης και νερού σε ίση αναλογία. Δεν υπάρχουν ενδείξεις ότι άλλες μορφές κρεατίνης είναι αποτελεσματικότερες.

Συμπληρώματα κρεατίνης Συνιστώμενη δόση Δόση φόρτωσης 0,3 g/kg την ημέρα επί 3-5 ημέρες σε μερίδες των 5 g. Είτε επανάληψη της δόσης φόρτωσης κάθε 3-4 εβδομάδες είτε δόση συντήρησης 2-5 g την ημέρα. Το συνιστώμενο δοσολογικό σχήμα κρεατίνης είναι μια δόση φόρτωσης που συνίσταται σε 0,3 g ανά κιλό σωματικού βάρους την ημέρα για 3-5 ημέρες. Στη συνέχεια μπορεί να γίνει είτε επανάληψη αυτού του δοσολογικού σχήματος κάθε 3-4 εβδομάδες είτε λήψη μιας δόσης συντήρησης 2-5 g την ημέρα μετά τη δόση φόρτωσης. Ένα τέτοιο σχήμα έχει ως αποτέλεσμα την αύξηση της περιεκτικότητας των μυών σε κρεατίνη και φωσφοκρεατίνη, αύξηση της άλιπης μάζας σώματος και αύξηση της απόδοσης μέσα σε λίγες ημέρες. Θα μπορούσε επίσης κάποιος να αποφύγει τη δόση φόρτωσης ξεκινώντας από την αρχή τη χαμηλή δόση των 2-5 g την ημέρα, μόνο που θα πρέπει να περιμένει μερικές εβδομάδες (αντί για λίγες ημέρες) μέχρι να συσσωρεύσει μια εργογόνα ποσότητα κρεατίνης στους μύες του. Συνιστάται το μοίρασμα της ημερήσιας δόσης φόρτωσης σε «μερίδες» των 5 g περίπου και η λήψη μιας ή δυο από αυτές γύρω από τη μια ή τις δυο προπονήσεις δύναμης (δηλαδή λίγο πριν, στη διάρκεια ή λίγο μετά), αν φυσικά πραγματοποιείται προπόνηση δύναμης. Αύξηση της περιεκτικότητας των μυών σε κρεατίνη και φωσφοκρεατίνη. Eργογόνα αποτελέσματα σε λίγες ημέρες

Υδατάνθρακες Οι υδατάνθρακες αποτελούν τη σημαντικότερη ενεργειακή πηγή στις περισσότερες αθλητικές δραστηριότητες, επειδή, όπως θα δούμε, αποτελούν τη χρυσή τομή μεταξύ ποσότητας και ταχύτητας παρεχόμενης ενέργειας.

Κατηγορίες υδατανθράκων Μονοσακχαρίτες Ολιγοσακχαρίτες Πολυσακχαρίτες Γλυκόζη Γλυκογόνο Ανάλογα με το μέγεθός τους, οι υδατάνθρακες διακρίνονται σε μονοσακχαρίτες, ολιγοσακχαρίτες και πολυσακχαρίτες. Από αυτές τις κατηγορίες, θα μας απασχολήσει η εμπλοκή ενός μονοσακχαρίτη, δηλαδή της γλυκόζης, ενός πολυσακχαρίτη, δηλαδή του γλυκογόνου, και των μεταβολιτών τους στην παραγωγή ενέργειας κατά την άσκηση.

Γλυκογόνο Γλυκόζη Στο σώμα μας έχουμε πολύ περισσότερο γλυκογόνο από γλυκόζη. Πρόκειται για έναν διακλαδισμένο πολυσακχαρίτη, με κλάδους αποτελούμενους από μονάδες γλυκόζης, οι οποίοι πηγάζουν από μια πρωτεΐνη, τη γλυκογενίνη, που αποτελεί τον πυρήνα του. Η ύπαρξη πολλών κλάδων κάνει δυνατή τη γρηγορότερη διάσπαση για παραγωγή ενέργειας, αφού το γλυκογόνο αποικοδομείται με τη σταδιακή αποκοπή μονάδων γλυκόζης από τα άκρα των κλάδων του. Η δυνατότητα γρήγορης διάσπασης του γλυκογόνου συμβάλλει στην εξέχουσα θέση του στον ασκησιακό μεταβολισμό.

Ενέργεια γλυκογόνου (kcal) Γλυκογόνο H αποθήκη υδατανθράκων των ζώων Στο ήπαρ: 3-7 % (μ.ό. 5%) Φύλο Σωματική μάζα (kg) Μάζα ήπατος (kg) Μάζα γλυκογόνου (g) Ενέργεια γλυκογόνου (kcal) Άντρας 75 1,7 85 340 Γυναίκα 62 1,4 70 280 Το γλυκογόνο αποθηκεύεται κυρίως στο ήπαρ και στους μύες. Η περιεκτικότητα αυτών των οργάνων σε γλυκογόνο επηρεάζεται σημαντικά από τη διατροφή και την άσκηση. Αν αυτές δεν είναι ακραίες, το γλυκογόνο κυμαίνεται μεταξύ 3% και 7% της ηπατικής μάζας. Σε πόσα γραμμάρια μεταφράζονται αυτά τα ποσοστά; Ας υποθέσουμε ότι έχουμε έναν κανονικό (όχι παχύσαρκο ούτε λιπόσαρκο) άντρα σωματικής μάζας 75 kg και μια κανονική γυναίκα σωματικής μάζας 62 kg. Το ήπαρ τους ζυγίζει περίπου 1,7 και 1,4 kg αντίστοιχα. Αν υιοθετήσουμε το 5% ως μια μέση περιεκτικότητα του ήπατος σε γλυκογόνο, μπορείτε να υπολογίσετε ότι ο άντρας θα έχει 85 g και η γυναίκα 70 g ηπατικού γλυκογόνου. Πολλαπλασιάζοντας τις τιμές αυτές επί το ενεργειακό ισοδύναμο των υδατανθράκων (4 kcal/g), παίρνουμε 340 και 280 kcal αντίστοιχα.

Ενέργεια γλυκογόνου (kcal) Γλυκογόνο H αποθήκη υδατανθράκων των ζώων Στους μύες: 1-1,5 % (μ.ό. 1,25%) Φύλο Σωματική μάζα (kg) Μυϊκή μάζα (kg) Μάζα γλυκογόνου (g) Ενέργεια γλυκογόνου (kcal) Άντρας 75 30 375 1500 Γυναίκα 62 18,6 233 932 Ας επεκτείνουμε τώρα τους υπολογισμούς μας στην άλλη αποθήκη γλυκογόνου, τους μύες. Όπως είπα, η περιεκτικότητά τους σε γλυκογόνο επηρεάζεται από τη διατροφή και την άσκηση. Αν αυτές δεν είναι ακραίες, κυμαίνεται μεταξύ 1% και 1,5%. Η συνολική μυϊκή μάζα είναι δυσανάλογα μεγαλύτερη στους άντρες απ’ ό,τι στις γυναίκες: χοντρικά 40% έναντι 30%. Έτσι ο άντρας και η γυναίκα του παραδείγματός μας θα έχουν 30 και 18,6 kg μυών αντίστοιχα. Αν υιοθετήσουμε το 1,25% ως μια μέση περιεκτικότητα των μυών σε γλυκογόνο, μπορείτε να υπολογίσετε ότι ο άντρας θα έχει 375 g και η γυναίκα 233 g μυϊκού γλυκογόνου. Αυτά ισοδυναμούν με 1500 και 932 kcal αντίστοιχα. Σημειώστε ότι το ήπαρ περιέχει αναλογικά περισσότερο γλυκογόνο από τους μύες. Ωστόσο, επειδή η μυϊκή μας μάζα είναι πολύ μεγαλύτερη από την ηπατική, καταλήγουμε να έχουμε περισσότερο γλυκογόνο αποθηκευμένο στους μύες παρά στο ήπαρ.

Κόκκοι γλυκογόνου Ηλεκτρονική μικρογραφία ηπατοκυττάρου Το γλυκογόνο βρίσκεται στο κυτταρόλυμα των ηπατοκυττάρων και των μυϊκών ινών με τη μορφή κόκκων. Σ’ αυτή την ηλεκτρονική μικρογραφία ηπατοκυττάρου φαίνονται άφθονοι κόκκοι γλυκογόνου σαν σκάγια. Σε υψηλότερη ανάλυση (στην ένθετη εικόνα πάνω δεξιά), οι κόκκοι φαίνονται σαν θάμνοι. Ηλεκτρονική μικρογραφία ηπατοκυττάρου

Κόκκοι γλυκογόνου Ηλεκτρονική μικρογραφία σαρκοπλάσματος Αντίστοιχα, ηλεκτρονική μικρογραφία του σαρκοπλάσματος μιας μυϊκής ίνας αποκαλύπτει αφθονία κόκκων γλυκογόνου, που φαίνονται σαν σκοτεινές κηλίδες συνωστισμένες μεταξύ παχιών και λεπτών νηματίων, μεταξύ διαφορετικών μυοϊνιδίων, μεταξύ μυοϊνιδίων και μιτοχονδρίων, καθώς και μεταξύ μιτοχονδρίων. Εκτός από γλυκογόνο, οι κόκκοι (τόσο στους μύες όσο και στο ήπαρ) περιέχουν τα ένζυμα που καταλύουν τις αντιδράσεις της σύνθεσης και της διάσπασής του, καθώς και ένζυμα που ρυθμίζουν αυτές τις διεργασίες. Δεν υπάρχει γλυκογόνο στο αίμα. Ηλεκτρονική μικρογραφία σαρκοπλάσματος

Γλυκογονόλυση Φωσφορυλάση Γλυκογόνο (ν μονάδες γλυκόζης) + Pi  γλυκογόνο (ν-1 μονάδες) + 1-φωσφορική γλυκόζη H διάσπαση του γλυκογόνου ονομάζεται γλυκογονόλυση. Σ’ αυτή τη διεργασία οι συνδέσεις μεταξύ των μονάδων γλυκόζης του γλυκογόνου διασπώνται από το Ρi σύμφωνα με την εικονιζόμενη αντίδραση. Καθώς η αντίδραση προχωρεί, το γλυκογόνο χάνει, τη μία μετά την άλλη, μονάδες γλυκόζης από τα άκρα του. Έτσι παράγονται μόρια 1-φωσφορικής γλυκόζης (δηλαδή γλυκόζης που φέρει μια φωσφορική ομάδα στον άνθρακα 1). Η αντίδραση καταλύεται από τη φωσφορυλάση του γλυκογόνου ή απλά φωσφορυλάση.

Η άσκηση επιταχύνει τη γλυκογονόλυση στον μυ Σε ήρεμο μυ: χαμηλή ταχύτητα γλυκογονόλυσης Σε ασκούμενο μυ: μεταβολές στις συγκεντρώσεις ουσιών επιταχύνουν τη γλυκογονόλυση Αύξηση Pi Αύξηση AMP, μείωση ΑΤΡ Αύξηση Ca2+ Αύξηση επινεφρίνης Η ταχύτητα της γλυκογονόλυσης είναι χαμηλή σε έναν ήρεμο μυ. Όμως, αν ο μυς ενεργοποιηθεί, η ταχύτητα αυξάνεται λόγω μεταβολών στη συγκέντρωση ορισμένων ουσιών. Οι μεταβολές αυτές είναι: Η αύξηση του Pi Η αύξηση της AMP Η αύξηση του Ca2+ Η αύξηση της επινεφρίνης Η αύξηση του Pi είναι αποτέλεσμα της υδρόλυσης της ΑΤΡ στο κυτταρόλυμα. Eπειδή το Ρi είναι αντιδρών στην αντίδραση της γλυκογονόλυσης, η αύξησή του την επιταχύνει. Μάλιστα το πετυχαίνει αυτό από τα πρώτα δευτερόλεπτα της άσκησης. Η αύξηση της AMP είναι αποτέλεσμα της αντίδρασης που περιγράφεται στην 40ή διαφάνεια της 1ης παρουσίασης. Η ΑΜΡ είναι ενεργοποιητής της φωσφορυλάσης. Η αύξηση του Ca2+ οφείλεται στην έξοδό του από το σαρκοπλασματικό δίκτυο (την εξειδικευμένη αποθήκη του μέσα στις μυϊκές ίνες) στο κυτταρόλυμα κατά τη διέγερση του μυός από το νευρικό σύστημα. Το Ca2+ προκαλεί επίσης την ενεργοποίηση της φωσφορυλάσης, αλλά με τρόπο έμμεσο: ενεργοποιώντας ένα ένζυμο που προκαλεί την ενεργοποίησή της μέσω φωσφορυλίωσης. Τέλος, η άσκηση —ή ακόμη και η προσμονή της— αυξάνει την έκκριση της ορμόνης επινεφρίνης από τον μυελό των επινεφριδίων. Μόρια επινεφρίνης μεταφέρονται με την αιματική κυκλοφορία στην επιφάνεια των μυϊκών ινών, όπου συνδέονται με ειδικούς υποδοχείς για να πυροδοτήσουν μια σειρά μοριακών αλληλεπιδράσεων, που ονομάζονται καταρράκτης του κυκλικού cΑΜΡ και καταλήγουν πάλι στην ενεργοποίηση της φωσφορυλάσης. Η ενεργοποίηση αυτή είναι πιο αργή από τις προηγούμενες, απαιτώντας μερικά λεπτά της ώρας.

Κόκκοι γλυκογόνου Ηρεμία Άσκηση Στη διαφάνεια αυτή βλέπετε τη δραματική επίδραση της άσκησης στο μυϊκό γλυκογόνο: Οι διάσπαρτοι κόκκοι γλυκογόνου που φαίνονται στην αριστερή ηλεκτρονική μικρογραφία μυϊκών ινών από τον τρικέφαλο βραχιόνιο μυ σε ηρεμία έχουν σχεδόν εξαφανιστεί μετά από έναν προσομοιωμένο αγώνα σκι αντοχής, όπως φαίνεται στη δεξιά μικρογραφία. Ηρεμία Άσκηση

... Γλυκογόνο Γλυκόζη Γλυκογονόλυση 1-Φωσφορική γλυκόζη 6-Φωσφορική γλυκόζη Γλυκόλυση ... CH3 C=O COO– Όπως είδαμε νωρίτερα, η γλυκογονόλυση παράγει 1-φωσφορική γλυκόζη. Τα κύτταρα περιέχουν επίσης γλυκόζη που προέρχεται από τη διατροφή ή προκύπτει από σύνθεση από μη υδατανθρακικές πηγές. Η γλυκόζη οποιασδήποτε προέλευσης και η 1-φωσφορική γλυκόζη από το γλυκογόνο, αφού μετατραπεί σε 6-φωσφορική γλυκόζη (με μετάθεση της φωσφορικής ομάδας στον άνθρακα 6 της γλυκόζης) μπορούν να αποδώσουν ενέργεια μέσω της γλυκόλυσης. Γλυκόλυση ονομάζεται η διάσπαση ενός μορίου γλυκόζης προς δύο μόρια πυροσταφυλικού οξέος· είναι το πιο κοινό μεταβολικό μονοπάτι, αφού λειτουργεί σε όλα τα κύτταρα του σώματος. Πυροσταφυλικό οξύ

Γλυκόλυση Στοιχεία ταυτότητας Αποτελείται από 10 αντιδράσεις Καταβολική διεργασία Ανασυνθέτει ΑΤΡ Συμβαίνει στο κυτταρόλυμα Είναι αναερόβια Η γλυκόλυση είναι αναερόβια διεργασία. Αποτελείται από 10 αντιδράσεις που πραγματοποιούνται στο κυτταρόλυμα και καταλύονται από διαφορετικά ένζυμα. Ως καταβολική διεργασία, συνοδεύεται από ανασύνθεση ΑΤΡ.

Η γλυκόλυση      Γλυκόζη (C6) 6-Φωσφορική γλυκόζη (C6P) ATP ADP 6-Φωσφορική γλυκόζη (C6P)  6-Φωσφορική φρουκτόζη (C6P) ATP  Φωσφοφρουκτoκινάση ADP 1,6-Δισφωσφορική φρουκτόζη (C6P2)  (Προαιρετική διαφάνεια) Η πορεία του μονοπατιού της γλυκόλυσης φαίνεται σ’ αυτή και στην επόμενη διαφάνεια. Συνοπτικά, η γλυκόζη υποβάλλεται σε δύο φωσφορυλιώσεις με τη δαπάνη δύο ΑΤΡ στην 1η και 3η αντίδραση, μαζί με μια ισομερίωση στη 2η αντίδραση, για να γίνει 1,6-δισφωσφορική φρουκτόζη, μια ένωση με έξι άνθρακες και δύο φωσφορικές ομάδες. Στην τέταρτη αντίδραση η ένωση αυτή διασπάται προς φωσφορική διυδροξυακετόνη και 3-φωσφορική γλυκεραλδεΰδη, δυο ισομερείς φωσφορικές τριόζες. Η πρώτη απ’ αυτές μετατρέπεται στη δεύτερη στη 5η αντίδραση. Από το σημείο αυτό η γλυκόλυση συνεχίζει με δύο μόρια 3-φωσφορικής γλυκεραλδεΰδης ανά μόριο γλυκόζης.  Φωσφορική διυδροξυακετόνη (C3P) 3-Φωσφορική γλυκεραλδεΰδη (C3P)

     3-Φωσφορική γλυκεραλδεΰδη (C3P) NAD+ + Pi NADH 1,3-Δισφωσφογλυκερικό οξύ (C3P2)  ADP ATP 3-Φωσφογλυκερικό οξύ (C3P)  2-Φωσφογλυκερικό οξύ (C3P)  (Προαιρετική διαφάνεια) Στην 6η αντίδραση της γλυκόλυσης, η 3-φωσφορική γλυκεραλδεΰδη δέχεται μια δεύτερη φωσφορική ομάδα, αυτήν τη φορά από Ρi, ενώ ταυτόχρονα οξιδώνεται. Το NAD+ (που γνωρίσαμε στο κεφάλαιο του μεταβολισμού) χρησιμοποιείται ως οξιδωτικό μέσο, αναγόμενο προς NADH. Αυτή είναι μια σημαντική αναγωγή, όπως θα δούμε σε επόμενες ενότητες. Το 1,3-δισφωσφογλυκερικό οξύ, το προϊόν της 6ης αντίδρασης, έχει αρκετό δυναμικό μεταφοράς της φωσφορικής ομάδας, ώστε να δωρίσει μια από τις δυο φωσφορικές του ομάδες στην ADP, μετατρεπόμενο σε 3-φωσφογλυκερικό οξύ και συνθέτοντας ΑΤΡ. Η 8η αντίδραση είναι ένας ισομερισμός του 3-φωσφογλυκερικού οξέος σε 2-φωσφογλυκερικό οξύ, το οποίο αφυδατώνεται προς φωσφοενολοπυροσταφυλικό οξύ στην 9η αντίδραση. Τέλος, το φωσφοενολοπυροσταφυλικό οξύ μεταφέρει τη φωσφορική του ομάδα σε μια ακόμη ADP, παράγοντας ΑΤΡ και πυροσταφυλικό οξύ. Φωσφοενολοπυροσταφυλικό οξύ (C3P)  ADP ATP Πυροσταφυλικό οξύ (C3)

... Γλυκογόνο Γλυκόζη Γλυκογονόλυση 1-Φωσφορική γλυκόζη 6-Φωσφορική γλυκόζη Γλυκόλυση Από γλυκόζη: 2 ΑΤΡ Από γλυκογόνο: 3 ΑΤΡ 2 NAD+  2 NADH ... Από κάθε μόριο γλυκόζης παράγονται 2 ΑΤΡ, ενώ από κάθε μονάδα γλυκόζης του γλυκογόνου παράγονται 3 ΑΤΡ. Επιπλέον, στη γλυκόλυση συμβαίνει οξίδωση μεταβολιτών με αφαίρεση υδρογόνων, τα οποία παραλαμβάνει μια εξειδικευμένη ουσία το νικοτιναμιδο-αδενινο-δινουκλεοτίδιο (NAD), το οποίο με τον τρόπο αυτό μετατρέπεται από την οξιδωμένη μορφή NAD+ στην ανηγμένη NADΗ. Δύο NAD+ μετατρέπονται σε NADΗ ανά γλυκόζη. Πυροσταφυλικό οξύ

Η άσκηση επιταχύνει τη γλυκόλυση στον μυ Γλυκόζη 6-Φωσφορική γλυκόζη Λόγω αύξησης της αιματικής ροής και των μεταφορέων γλυκόζης στην κυτταροπλασματική μεμβράνη ... Η άσκηση μπορεί να αυξήσει την ταχύτητα της γλυκόλυσης σε ένα μυ κατά εκατό φορές και με περισσότερους από έναν τρόπους. Πρώτα, αυξάνεται η διαθεσιμότητα υποστρώματος. Καθώς επιταχύνεται η γλυκογονόλυση, αυξάνεται η συγκέντρωση του προϊόντος της, 1-φωσφορικής γλυκόζης, η οποία μετατρέπεται σε 6-φωσφορική γλυκόζη, που είναι υπόστρωμα της δεύτερης γλυκολυτικής αντίδρασης. Επιπλέον οι ασκούμενοι μύες αυξάνουν την πρόσληψη γλυκόζης από το αίμα μέχρι και κατά 50 φορές, κυρίως λόγω δύο παραγόντων. Ο πρώτος είναι η αύξηση της αιματικής ροής στους δραστήριους μύες (μέχρι 20 φορές η ροή σε κατάσταση ηρεμίας), η οποία μπορεί να ανιχνευθεί μόλις ένα δευτερόλεπτο από την έναρξη της άσκησης. Αυτή είναι μια χαρακτηριστική συνέπεια της άσκησης. Ο δεύτερος είναι η αύξηση στον αριθμό των μεταφορέων γλυκόζης στην κυτταροπλασματική μεμβράνη, αύξηση που έχει αποτέλεσμα την αυξημένη είσοδο γλυκόζης στις δραστήριες μυϊκές ίνες. Πυροσταφυλικό οξύ

Η άσκηση επιταχύνει τη γλυκόλυση στον μυ Γλυκόζη 6-Φωσφορική γλυκόζη ATP Φωσφοφρουκτοκινάση + Φωσφοκρεατίνη ΑΜP ... Ένας άλλος τρόπος με τον οποίο η άσκηση επιταχύνει τη γλυκόλυση είναι μέσω ενεργοποίησης της φωσφοφρουκτοκινάσης, του ενζύμου που καταλύει την 3η αντίδραση. Η φωσφοφρουκτοκινάση αναστέλλεται από την ATP. Η αναστολή ενισχύεται από τη φωσφοκρεατίνη και αίρεται από την AMP. Αυτό σημαίνει ότι το ένζυμο είναι σχετικά ανενεργό σ’ έναν ξεκούραστο μυ, στον οποίο οι συγκεντρώσεις ΑΤΡ και φωσφοκρεατίνης είναι υψηλές, ενώ η συγκέντρωση ΑΜΡ είναι χαμηλή. Όταν όμως οι συγκεντρώσεις ΑΤΡ και φωσφοκρεατίνης αρχίζουν να μειώνονται με την έναρξη της άσκησης, ενώ η συγκέντρωση ΑΜΡ αυξάνεται, η φωσφοφρουκτοκινάση ενεργοποιείται. Πυροσταφυλικό οξύ 1/3 29

Μιτοχόνδριο Πυροσταφυλικό οξύ Πυροσταφυλικό οξύ Ακετυλοσυνένζυμο Α Μήτρα Ακετυλοσυνένζυμο Α Ακρολοφίες Το πυροσταφυλικό οξύ μπορεί να αποδώσει πολύ περισσότερη ΑΤΡ από όση παράγεται στη γλυκόλυση. Για να το κάνει αυτό, πρέπει να περάσει από το κυτταρόλυμα στα μιτοχόνδρια, όπου πραγματοποιούνται οι περισσότερες βιολογικές οξιδώσεις και η ανασύνθεση της ΑΤΡ. Τα μιτοχόνδρια είναι ελλειπτικά οργανίδια διαστάσεων 2 επί 0,5 μm περίπου, που περικλείονται σε διπλή μεμβράνη. Η εξωτερική μεμβράνη διαθέτει πόρους που επιτρέπουν στους περισσότερους μεταβολίτες να περνούν ελεύθερα. Η εσωτερική μεμβράνη είναι το πραγματικό φράγμα διαπερατότητας, το οποίο χωρίζει το εσωτερικό του μιτοχονδρίου, που ονομάζεται μήτρα, από το κυτταρόλυμα. Η εσωτερική μεμβράνη έχει πολλές πτυχές, που ονομάζονται ακρολοφίες και αυξάνουν κατά πολύ το εμβαδό της. Αυτό είναι σημαντικό, αφού η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων και η οξιδωτική φωσφορυλίωση, οι δύο διεργασίες που παρουσίασα στην ενότητα του μεταβολισμού ως υπεύθυνες για τη σύνθεση της περισσότερης ΑΤΡ μας, διαδραματίζονται ακριβώς στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη. Εισερχόμενο στη μιτοχονδριακή μήτρα, το πυροσταφυλικό οξύ μετατρέπεται σε ακετυλοσυνένζυμο Α. Μιτοχόνδριο

Οξίδωση του πυροσταφυλικού οξέος Πυροσταφυλικό οξύ + συνένζυμο Α + NAD+ Ακετυλοσυνένζυμο Α + CO2 + NADH Η μετατροπή του πυροσταφυλικού οξέος σε ακετυλοσυνένζυμο Α συνιστά οξίδωση του πυροσταφυλικού οξέος και συντελείται με τη συμμετοχή συνενζύμου Α και ΝΑD+, αποδίδοντας, εκτός από ακετυλοσυνένζυμο Α, διοξίδιο του άνθρακα και ΝΑDΗ. Το συνένζυμο Α είναι μια σύνθετη ένωση, που προέρχεται από τη βιταμίνη παντοθενικό οξύ. Στη σύνθετη αυτήν ένωση «κολλάει» η ακετυλομάδα, μια ομάδα δύο ανθράκων. Το ακετυλοσυνένζυμο Α στη συνέχεια εισέρχεται στον κύκλο του κιτρικού οξέος. CH3 C=O Ακετυλομάδα

Κύκλος του κιτρικού οξέος (Κύκλος του Krebs) Στοιχεία ταυτότητας Ακετυλομάδα  2 CO2 Αποτελείται από 9 αντιδράσεις Καταβολική διεργασία Ανασυνθέτει ΑΤΡ Συμβαίνει στα μιτοχόνδρια Αερόβια διεργασία Hans Krebs Ο κύκλος του κιτρικού οξέος (ή κύκλος του Krebs από τον Hans Krebs, που τον ανακάλυψε το 1937) είναι μια σειρά εννέα ενζυμικών αντιδράσεων που επεξεργάζονται την ακετυλομάδα του ακετυλοσυνενζύμου Α. Πρόκειται για καταβολική διεργασία, αφού η ακετυλομάδα οξιδώνεται σε δύο μόρια διοξιδίου του άνθρακα. Από τη διεργασία απελευθερώνεται πολλή ενέργεια, μέρος της οποίας «εξαργυρώνεται» με τη σύνθεση ΑΤΡ. Όπως είπαμε, συμβαίνει στα μιτοχόνδρια και είναι αερόβια διεργασία.

Κύκλος του κιτρικού οξέος Ακετυλοσυνένζυμο Α (C2) Συνένζυμο Α  Οξαλοξικό οξύ (C4) Κιτρικό οξύ (C6) NADH   NAD+ L-Μηλικό οξύ (C4) cis-Ακονιτικό οξύ (C6)   Φουμαρικό οξύ (C4) Ισοκιτρικό οξύ (C6) FADH2 (Προαιρετική διαφάνεια) Ας δούμε τι συμβαίνει στον κύκλο του κιτρικού οξέος. Στην 1η αντίδραση, η ακετυλομάδα του ακετυλοσυνενζύμου Α συνδέεται με το οξαλοξικό οξύ, μια ένωση τεσσάρων ανθράκων, για να σχηματίζει κιτρικό οξύ, μια ένωση έξι ανθράκων, από την οποία έλαβε το όνομά του το μονοπάτι. Στη 2η και 3η αντίδραση το κιτρικό οξύ ισομερίζεται σε ισοκιτρικό οξύ. Στην 4η και 5η αντίδραση αποχωρούν δύο άνθρακες ως δύο CO2. Ταυτόχρονα το ισοκιτρικό οξύ οξιδώνεται σε α-κετογλουταρικό οξύ και το α-κετογλουταρικό οξύ οξιδώνεται σε ηλεκτρυλοσυνένζυμο Α. Το NAD+ χρησιμεύει ως οξιδωτικό μέσο και στις δυο αντιδράσεις. Στην 6η αντίδραση, το ηλεκτρυλοσυνένζυμο Α διασπάται σε CoA και ηλεκτρικό οξύ. Η διάσπαση αυτή απελευθερώνει αρκετή ενέργεια για να τροφοδοτήσει τη σύνθεση GTP από GDP και Pi. Η 7η αντίδραση είναι μια οξίδωση του ηλεκτρικού οξέος σε φουμαρικό, κατά την οποία το FAD ανάγεται σε FADH2. Στην 8η αντίδραση, το φουμαρικό οξύ μετατρέπεται σε l-μηλικό, το οποίο υφίσταται μια τελική οξίδωση από το NAD+ για να αναγεννήσει το οξαλοξικό οξύ στην 9η αντίδραση.   FAD NAD+ Ηλεκτρικό οξύ (C4) CO2 + NADH α-Κετογλουταρικό οξύ (C5) ADP  GTP  NAD+ ATP GDP + Pi CO2 + NADH Ηλεκτρυλοσυνένζυμο Α (C4) GDP

Απολογισμός του κύκλου του κιτρικού οξέος Παράγονται 2 CO2, 3 NADH, 1 FADH2 και 1 ATP. Οι ενδιάμεσες ενώσεις του κύκλου ανακυκλώνονται. Περισσότερη ενέργεια βρίσκεται κρυμμένη στα NADH και FADH2. Ο2 δεν χρησιμοποιείται άμεσα, αλλά έμμεσα. Ποιος είναι ο απολογισμός του κύκλου του κιτρικού οξέος; Μια ακετυλομάδα μετατρέπεται σε δύο CO2. Τρία NAD+ μετατρέπονται σε τρία NADH. Ένα FAD (φλαβινο-αδενινο-νουκλεοτίδιο, ουσία συγγενική προς το NAD, που χρησιμοποιείται επίσης σε βιολογικές οξιδώσεις) μετατρέπεται σε FADH2. Μία ΑDP μετατρέπεται σε ΑTP. Όλα τα άλλα βιομόρια που συμμετέχουν στον κύκλο ανακυκλώνονται. Μία ΑΤΡ είναι λοιπόν όλη η ενεργειακή απόδοση του κύκλου; Όχι, η παραγόμενη ενέργεια είναι πολύ μεγαλύτερη, αλλά βρίσκεται κρυμμένη στα NADH και FADH2. Θα την αποκαλύψω σύντομα, καθώς θα σας γνωρίσω τις διεργασίες της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων και της οξιδωτικής φωσφορυλίωσης. Στον κύκλο του κιτρικού οξέος δεν εμπλέκεται άμεσα οξυγόνο. Ωστόσο, τα NAD+ και FAD που καταναλώνονται στις αντιδράσεις του μπορούν να αναγεννηθούν μέσα στα μιτοχόνδρια (ώστε να ξαναχρησιμοποιηθούν ως οξιδωτικά) μόνο αν τα NADH και FADH2 μεταφέρουν τα ηλεκτρόνιά τους στο Ο2 μέσω της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων. Έτσι το οξυγόνο απαιτείται έμμεσα για τη λειτουργία του κύκλου του κιτρικού οξέος, ο οποίος θεωρείται γι’ αυτό αερόβιο μονοπάτι.

Αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων ή αναπνευστική αλυσίδα NADH + Η+ + ½ Ο2  NAD+ + Η2Ο FADH2 + ½ Ο2  FAD + Η2Ο Μέσω ενός πολύπλοκου πρωτεϊνικού συστήματος, ηλεκτρόνια (μαζί με υδρογόνα) μεταβιβάζονται από το NADH και το FADH2 στο Ο2. Tα NADH και FADH2 που παράγονται κατά την οξίδωση του πυροσταφυλικού οξέος και τον κύκλο του κιτρικού οξέος μπορούν να οξιδωθούν σε NAD+ και FAD μεταφέροντας τα ηλεκτρόνιά τους (μαζί με υδρογόνα) στο οξυγόνο. Αυτό επιτυγχάνεται με τις εικονιζόμενες αντιδράσεις. Τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται μέσω ενός πολύπλοκου πρωτεϊνικού συστήματος, που βρίσκεται στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη. Το όλο σύστημα ονομάζεται αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων ή αναπνευστική αλυσίδα, επειδή τελικός προορισμός των ηλεκτρονίων είναι το οξυγόνο της αναπνοής, που μεταφέρεται στα κύτταρα από το αίμα.

Τα οφέλη από την αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων Αναγέννηση NAD + και FAD Παραγωγή μεγάλων ποσοτήτων ενέργειας, μέρος της οποίας χρησιμοποιείται για την αναγέννηση ΑΤΡ στην οξιδωτική φωσφορυλίωση Τα κύτταρα κερδίζουν δύο πράγματα από την αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων: Αναγεννούν τα NAD+ και FAD. Παράγουν μεγάλες ποσότητες ενέργειας (όπως πιστοποιούν οι εξαιρετικά αρνητικές τιμές της ΔG °΄ των δυο αντιδράσεων της προηγούμενης διαφάνειας), μέρος της οποίας χρησιμοποιείται στη συνέχεια για την ανασύνθεση ΑΤΡ στην οξιδωτική φωσφορυλίωση.

Οξιδωτική φωσφορυλίωση Είναι η σύνθεση ΑΤΡ με μέρος της ενέργειας της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων. ADP + Pi + Η+  ATP + Η2Ο Πραγματοποιείται στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη. Τα κύτταρα έχουν εξελίξει έναν τρόπο διοχέτευσης μέρους της ενέργειας που απελευθερώνεται κατά την αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων στη σύνθεση ATP. Η σύνθεση ATP γίνεται σύμφωνα με τη γνωστή εργοβόρα αντίδραση που φαίνεται στη διαφάνεια. Επειδή η διεργασία αυτή περιλαμβάνει τη φωσφορυλίωση της ADP με τη βοήθεια της ενέργειας που εκλύεται από την οξίδωση των NADH και FADH2, την ονομάζουμε οξιδωτική φωσφορυλίωση. Είναι αερόβια διεργασία, αφού εξαρτάται από τη χρησιμοποίηση οξυγόνου στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων. Η σύνθεση ΑΤΡ πραγματοποιείται στην εσωτερική μιτοχονδριακή μεμβράνη.

Ενεργειακή απόδοση της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων Για κάθε NADH που οξιδώνεται, συντίθενται περίπου 2,5 ΑΤΡ. Για κάθε FADH2 που οξιδώνεται, συντίθεται περίπου 1,5 ΑΤΡ. Πόση ΑΤΡ παράγεται από την οξιδωτική φωσφορυλίωση με την ενέργεια της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων; Η απάντηση δεν είναι γνωστή με βεβαιότητα. Η καλύτερη διαθέσιμη εκτίμηση είναι ότι, για κάθε NADH που οξιδώνεται, συντίθενται περίπου 2,5 ΑΤΡ, ενώ για κάθε FADH2 που οξιδώνεται, συντίθεται περίπου 1,5 ΑΤΡ.

Από γλυκόζη, 30 ΑΤΡ. Από γλυκογόνο, 31 ΑΤΡ. Ενεργειακή απόδοση της οξίδωσης των υδατανθράκων Ξεκινώντας αναερόβια (με τη γλυκογονόλυση και τη γλυκόλυση) και συνεχίζοντας αερόβια (με την οξίδωση του πυροσταφυλικού οξέος, τον κύκλο του κιτρικού οξέος, την αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων και την οξιδωτική φωσφορυλίωση), η οξίδωση των υδατανθράκων έφτασε στο τέλος της. Όπως μπορείτε να δείτε αναλυτικά στη διαφάνεια, η γλυκόζη καίγεται σε 6 CO2, παράγοντας 30 ΑΤΡ. Η απόδοση ανά μονάδα γλυκόζης του γλυκογόνου, που ελευθερώνεται ως 1-φωσφορική γλυκόζη κατά τη γλυκογονόλυση, είναι μία ΑΤΡ περισσότερη, επειδή η 1-φωσφορική γλυκόζη αποδίδει τρεις αντί δύο ΑΤΡ κατά τη γλυκόλυση. Έτσι η απόδοση ανά μονάδα γλυκόζης του γλυκογόνου είναι 31 ATP. Από γλυκόζη, 30 ΑΤΡ. Από γλυκογόνο, 31 ΑΤΡ.

Πηγές ΑΤΡ κατά την άσκηση Πηγή Απόδοση Ταχύτητα (ATP) (mmol ATP/kg μυός/s) Φωσφοκρεατίνη 1 2,6 Γλυκογόνο (ανά μονάδα γλυκόζης)  πυροσταφυλικό οξύ 3 1,5  CO2 31 0,5 Συνοψίζοντας τις όσες πηγές ΑΤΡ κατά την άσκηση γνωρίσαμε ως τώρα, θυμίζω ότι η φωσφοκρεατίνη δίνει 1 ΑΤΡ με μεγάλη ταχύτητα. Το γλυκογόνο (ο αφθονότερος υδατάνθρακάς μας) δίνει 3 ΑΤΡ ανά μονάδα γλυκόζης, διασπώμενος αναερόβια μέχρι πυροσταφυλικ;o οξύ, με αρκετά μεγάλη ταχύτητα (1,5 mmol/kg μυός/s). Αν η διάσπαση συνεχιστεί και ολοκληρωθεί αερόβια μέχρι διοξίδιο του άνθρακα, η ενεργειακή απόδοση είναι μεγαλύτερη (31 ΑΤΡ), αλλά πιο αργή (0,5 mmol/kg μυός/s), λόγω της πληθώρας των διεργασιών που εμπλέκονται. Όπως είδαμε, η άσκηση επιταχύνει τη γλυκογονόλυση και τη γλυκόλυση, δυο αναερόβιες διεργασίες που διαδραματίζονται στο κυτταρόλυμα. Η επιτάχυνσή τους σχετίζεται με την ένταση της άσκησης, αφού, όσο εντονότερη είναι η άσκηση, τόσο μεγαλύτερες οι μεταβολές —μερικές θετικές, μερικές αρνητικές— στις συγκεντρώσεις ενώσεων που επηρεάζουν τις ταχύτητες αυτών των διεργασιών (φωσφοκρεατίνη, ATP, ADP, AMP, Pi, Ca2+ κι επινεφρίνη). Τότε εμφανίζεται ένα πρόβλημα: η αναγέννηση του NAD+. Ας δούμε γιατί. Πρόβλημα η αναγέννηση του NAD+

Αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων NADH O2 Γλυκογόνο ή γλυκόζη NAD+ Η2O Γλυκόλυση Αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων NADH O2 Πυροσταφυλικό οξύ Χρονοβόρα NAD+ Θυμηθείτε ότι η γλυκόλυση συνοδεύεται από τη μετατροπή του NAD+ σε NADH. Για να διατηρηθεί η ταχύτητα της γλυκόλυσης πρέπει να αναγεννιέται το NAD+. Αν εξαντληθεί το NAD+, η γλυκόλυση θα πάψει να λειτουργεί και η ροή μεταβολιτών σε επόμενα μονοπάτια θα σταματήσει. Ο μόνος τρόπος αναγέννησης του NAD+ που έχουμε γνωρίσει μέχρι στιγμής είναι μέσω της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων. Η ολοκλήρωση αυτής της διεργασίας είναι υποχρεωτική για την αναγέννηση, σε οξιδωμένη μορφή, όλων των κυτταρικών συστατικών που μεσολαβούν στη ροή των ηλεκτρονίων από το NADH στο O2. Λόγω της πληθώρας των εμπλεκόμενων βημάτων, η αερόβια μετατροπή του NADH σε NAD+ είναι χρονοβόρα. Έτσι, πάνω από κάποια ένταση άσκησης, η ταχύτητα παραγωγής NADH στη γλυκόλυση ξεπερνά την ταχύτητα αερόβιας αναγέννησης του NAD+. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα την επιβράδυνση της μετατροπής του πυροσταφυλικού οξέος σε ακετυλοσυνένζυμο Α, αφού το NADH είναι προϊόν και το NAD+ αντιδρών. NADH CO2

Παραγωγή γαλακτικού οξέος Πυροσταφυλικό οξύ + NADH + H+ Αφυδρογονάση γαλακτικού οξέος Γαλακτικό οξύ + NAD+ Η επακόλουθη συσσώρευση πυροσταφυλικού οξέος και NADH ευνοεί μια τεράστιας σημασίας αντίδραση, στην οποία και τα δυο είναι υποστρώματα: την εικονιζόμενη αναερόβια μετατροπή του πυροσταφυλικού οξέος σε γαλακτικό. H μετατροπή αυτή είναι εργογόνα και πραγματοποιείται στο κυτταρόλυμα και καταλύεται από την αφυδρογονάση του γαλακτικού οξέος. Η αντίδραση καθιερώνει το πυροσταφυλικό οξύ αντί του οξυγόνου ως το οξιδωτικό μέσο του NADH. CH3 C Η COO– ΗΟ

Αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων Γλυκόλυση NADH Γλυκογόνο ή γλυκόζη NAD+ Αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων Γλυκόλυση NADH Η2O Πυροσταφυλικό οξύ O2 NAD+ NADH NAD+ NADH Η αναερόβια διάσπαση των υδατανθράκων προς γαλακτικό οξύ επιτρέπει τη γρήγορη αναγέννηση του NAD+, που μπορεί έτσι να επιστρέψει και να βοηθήσει τη γλυκόλυση. Αντίθετα, στην αερόβια διάσπαση προς CO2, η αναγέννηση του NAD+ μέσω της αλυσίδας μεταφοράς ηλεκτρονίων είναι πιο αργή. CO2 Γαλακτικό οξύ Αερόβια διάσπαση Αναερόβια διάσπαση

Παραγωγή γαλακτικού οξέος κατά την άσκηση Σε ήρεμο μυ: περίπου 1 mmol/kg. Σε ασκούμενο μυ: μέχρι 30 mmol/kg. Η εντυπωσιακότερη μεταβολή συγκέντρωσης μεταβολίτη κατά την άσκηση. H συχνότερα μετρούμενη βιοχημική παράμετρος στην αθλητική επιστήμη. H περισσότερο παρανοημένη βιοχημική παράμετρος στην αθλητική επιστήμη. H συγκέντρωση του γαλακτικού οξέος στον μυ είναι περίπου 1 mmol/kg σε ηρεμία, αντανακλώντας ένα χαμηλό ρυθμό αναερόβιου καταβολισμού των υδατανθράκων, αφού η πλειονότητα διασπώνται αερόβια προς CO2. Η συγκέντρωση αυτή αυξάνεται σταδιακά όσο αυξάνεται η ένταση της άσκησης και μπορεί να φτάσει τα 30 mmol/kg σε μέγιστη άσκηση, υποδεικνύοντας μαζικό αναερόβιο καταβολισμό των υδατανθράκων. Μάλιστα, αυτή είναι η εντυπωσιακότερη μεταβολή συγκέντρωσης μεταβολίτη που προκαλεί η άσκηση. Έτσι, δεν προκαλεί έκπληξη το γεγονός ότι το γαλακτικό οξύ έχει μετρηθεί αναρίθμητες φορές σε μελέτες του ασκησιακού μεταβολισμού και χρησιμοποιείται ευρέως ως δείκτης της απόκρισης του οργανισμού στην άσκηση. Δυστυχώς, ακριβώς λόγω της δημοτικότητάς του, το γαλακτικό οξύ έχει πέσει θύμα μιας σειράς παρανοήσεων, τις οποίες θα προσπαθήσω να διαλύσω παρακάτω. Αλλά πρώτα θα ασχοληθώ με τη λανθασμένη χρήση όρων.

Ζητήματα ορολογίας Δεν υπάρχει αερόβια γλυκόλυση. Η γλυκόλυση είναι μία (γλυκόζη  πυροσταφυλικό οξύ) και είναι αναερόβια. Επομένως, το «αναερόβια γλυκόλυση» είναι πλεονασμός. Yπάρχει αερόβια διάσπαση των υδατανθράκων, με κατάληξη το CO2, και αναερόβια διάσπαση των υδατανθράκων, με κατάληξη το γαλακτικό οξύ. Όταν μιλάμε για τον ασκησιακό μεταβολισμό, είναι καλό να είμαστε ακριβείς στην ορολογία που χρησιμοποιούμε. Έτσι δεν υπάρχει αερόβια γλυκόλυση, αφού η γλυκόλυση είναι μία (η μετατροπή της γλυκόζης σε πυροσταφυλικό οξύ) και είναι αναερόβια. Για τον ίδιο λόγο, ο όρος «αναερόβια γλυκόλυση» είναι ένας πλεονασμός. Εκείνοι που χρησιμοποιούν τους δυο όρους εννοούν μάλλον την αερόβια και αναερόβια διάσπαση των υδατανθράκων, οι οποίες ξεκινούν από γλυκογόνο ή γλυκόζη και καταλήγουν σε CO2 (η πρώτη) και γαλακτικό οξύ (η δεύτερη). 2/3

Το γαλακτικό οξύ μάλλον δεν είναι καματογόνος ουσία Η παραγωγή γαλακτικού οξέος συνοδεύεται από παραγωγή οξύτητας. C6H12Ο6 → 2 C3H5Ο3– + 2 Η+ Γαλακτικό ιόν Η παραγωγή γαλακτικού οξέος από την αναερόβια διάσπαση των υδατανθράκων στους ασκούμενους μύες συνοδεύεται από οξίνιση (αύξηση της οξύτητας) του κυτταρολύματος των ινών τους, επειδή η μετατροπή της γλυκόζης ή του γλυκογόνου σε γαλακτικό οξύ συνοδεύεται από παραγωγή Η+ σύμφωνα με την εικονιζόμενη αντίδραση. Αντίθετα, δεν υπάρχει παραγωγή πρωτονίων όταν οι υδατάνθρακες διασπώνται αερόβια. Η αερόβια διάσπαση των υδατανθράκων δεν συνοδεύεται από παραγωγή οξύτητας. C6H12Ο6 + 6 Ο2 → 6 CΟ2 + 6 Η2Ο

Το μυϊκό pH μπορεί να πέσει από 7-7,2 σε 6,3 κατά την έντονη άσκηση. Η συμπαραγωγή γαλακτικού ιόντος και Η+ δεν σημαίνει ότι το πρώτο είναι αιτία του δεύτερου. Η παραγωγή Η+ και η πτώση του pH πρέπει να θεωρούνται αποτελέσματα ολόκληρης της διεργασίας της αναερόβιας διάσπασης των υδατανθράκων. Ως αποτέλεσμα της μαζικής παραγωγής Η+ σε έναν έντονα ασκούμενο μυ, το κυτταρολυματικό pH μπορεί να πέσει μέχρι 6,3 από 7-7,2 σε ηρεμία. Ωστόσο, η συνύπαρξη γαλακτικού ιόντος και Η+ στα προϊόντα της αναερόβιας διάσπασης των υδατανθράκων δεν σημαίνει ότι το πρώτο είναι αιτία του δεύτερου. Αντίθετα, η παραγωγή πρωτονίων και η πτώση του κυτταρολυματικού pH πρέπει να θεωρούνται αποτελέσματα ολόκληρης της διεργασίας της αναερόβιας διάσπασης των υδατανθράκων.

Η οξίνιση του μυός κατά την άσκηση, σε συνδυασμό με την παραγωγή Pi, θεωρείται αιτία καμάτου. Αυτό και η ατυχής σύνδεση της παραγωγής γαλακτικού οξέος με την οξίνιση του μυός έχουν οδηγήσει στην παρανόηση ότι το γαλακτικό οξύ είναι καματογόνος ουσία. Οι ενδείξεις για κάτι τέτοιο είναι λιγότερες από τις ενδείξεις για το αντίθετο. Ας εξηγήσω τώρα τη δήλωση του τίτλου της προ-προηγούμενης διαφάνειας (το γαλακτικό οξύ μάλλον δεν είναι καματογόνος ουσία). Η οξίνιση του μυός κατά την άσκηση θεωρείται πιθανή αιτία καμάτου λόγω παρεμπόδισης της λειτουργίας της μυοσίνης, σε συνδυασμό με την υπερπαραγωγή Pi από την αθρόα υδρόλυση της ATP. Αυτό και η ατυχής σύνδεση της παραγωγής γαλακτικού οξέος με την οξίνιση του μυός έχουν οδηγήσει στην άποψη ότι το γαλακτικό οξύ είναι καματογόνος ουσία. Όμως οι ενδείξεις ότι η παραγωγή γαλακτικού κατά την άσκηση προκαλεί κάματο είναι λιγότερες από τις ενδείξεις για το αντίθετο. Ομοίως, δεν υποστηρίζεται ερευνητικά η συχνή σύνδεση του γαλακτικού οξέος με το «κάψιμο» που νοιώθουμε στους μύες κατά την έντονη άσκηση, με τον μυϊκό πόνο ή με το «πιάσιμο» των επόμενων ημερών. Το να προσάπτουμε ανεπιθύμητες επιδράσεις της άσκησης στο γαλακτικό οξύ μοιάζει με την αρχαία πρακτική του φορτώματος των αμαρτιών των ανθρώπων σ’ έναν αποδιοπομπαίο τράγο.

H παραγωγή γαλακτικού οξέος δεν οφείλεται σε έλλειψη οξυγόνου Επειδή το γαλακτικό οξύ είναι προϊόν της αναερόβιας διάσπασης των υδατανθράκων, είναι αρκετά διαδεδομένη η άποψη ότι η αύξηση της παραγωγής του στους ασκούμενους μύες οφείλεται σε έλλειψη οξυγόνου. Όμως το ότι μια διεργασία είναι αναερόβια δεν σημαίνει ότι πραγματοποιείται ΕΠΕΙΔΗ ή ΜΟΝΟ ΟΤΑΝ λείπει οξυγόνο. Η μεγαλύτερη μάλλον παρανόηση γύρω από το γαλακτικό σχετίζεται με την αιτία της αυξημένης παραγωγής του κατά την άσκηση. Όπως είδατε, η εξήγηση που έχω δώσει είναι ουσιαστικά τούτη: Επειδή το NAD+ μετατρέπεται σε NADH στη γλυκόλυση, ένα αντιδρών αυξάνεται κι ένα προϊόν μειώνεται στην αντίδραση της διαφάνειας 28. Οι μεταβολές αυτές μετακινούν την αντίδραση προς τα προϊόντα, με αποτέλεσμα την αύξηση της παραγωγής γαλακτικού οξέος. Ωστόσο, αυτή η εξήγηση δεν υιοθετείται από όλους τους ερευνητές, αρκετοί από τους οποίους υποστηρίζουν ότι η αιτία της παραγωγής γαλακτικού οξέος σε έναν έντονα ασκούμενο μυ είναι η έλλειψη οξυγόνου. Πρόκειται μάλιστα για μια ευρέως διαδεδομένη άποψη. Η άποψη αυτή εδράζεται στο γεγονός ότι η μετατροπή των υδατανθράκων σε γαλακτικό οξύ είναι μια αναερόβια διεργασία. Άρα, λέει ο συλλογισμός, για να ευνοείται αυτή η διεργασία πρέπει να υπάρχει έλλειψη οξυγόνου. Όμως το γεγονός ότι μια διεργασία είναι αναερόβια δεν σημαίνει ότι πραγματοποιείται ΕΠΕΙΔΗ ή ΜΟΝΟ ΟΤΑΝ λείπει οξυγόνο.

Αρκεί να είναι δυνατή από ενεργειακή και κινητική άποψη. Ομοίως, το ότι μια διεργασία είναι αναερόβια δεν αποκλείει την επιτάχυνσή της σε συνθήκες αφθονίας οξυγόνου, αν άλλοι παράγοντες μπορούν να την επιταχύνουν. Αρκεί να είναι δυνατή από ενεργειακή και κινητική άποψη. Τα περισσότερα δεδομένα δείχνουν ότι, παρότι η περιεκτικότητα ενός μυός σε οξυγόνο μειώνεται όσο αυξάνεται η ένταση της άσκησης, υπάρχει αρκετό οξυγόνο για να υποστηρίξει την αερόβια παραγωγή ενέργειας ακόμη και σε μέγιστη άσκηση. Ομοίως, το γεγονός ότι μια διεργασία είναι αναερόβια δεν αποκλείει την επιτάχυνσή της σε συνθήκες αφθονίας οξυγόνου, αν άλλοι παράγοντες μπορούν να την επιταχύνουν. Αρκεί η διεργασία να είναι δυνατή από ενεργειακή και κινητική άποψη (δηλαδή να είναι εργογόνα και να υπάρχουν τα απαραίτητα ένζυμα για να την καταλύσουν), κάτι που ισχύει στη συγκεκριμένη περίπτωση, αφού η αντίδραση σχηματισμού του γαλακτικού οξέος είναι εργογόνα και αφού υπάρχει άφθονη αφυδρογονάση του γαλακτικού οξέος. Πραγματικά, τα περισσότερα ερευνητικά δεδομένα δείχνουν ότι, παρότι η περιεκτικότητα ενός μυός σε οξυγόνο μειώνεται όταν ασκούμαστε, υπάρχει παρόλα αυτά αρκετό οξυγόνο για να υποστηρίξει έναν μέγιστο ρυθμό ανασύνθεσης ΑΤΡ στα μιτοχόνδρια, ακόμη και σε μέγιστη άσκηση.

Φαίνεται ότι ο πραγματικός λόγος της αυξημένης παραγωγής γαλακτικού οξέος στις ενεργές μυϊκές ίνες είναι η υπερπαραγωγή NADΗ και πυροσταφυλικού οξέος. Η γρήγορη αναγέννηση NAD+ κατά τη μετατροπή του πυροσταφυλικού σε γαλακτικό οξύ διασφαλίζει τη συνέχιση της γλυκόλυσης και της παροχής ΑΤΡ με μεγάλη ταχύτητα, παρότι στην αντίδραση αυτή καθαυτή δεν παράγεται ΑΤΡ. Φαίνεται λοιπόν ότι ο πραγματικός λόγος της αυξημένης παραγωγής ή συσσώρευσης γαλακτικού οξέος στο κυτταρόλυμα των ενεργών μυϊκών ινών είναι η υπερπαραγωγή NADΗ και πυροσταφυλικού οξέος. Η γρήγορη αναγέννηση του NAD+ κατά τη μετατροπή του πυροσταφυλικού σε γαλακτικό οξύ διασφαλίζει τη συνέχιση της γλυκόλυσης και της παροχής ΑΤΡ με μεγάλη ταχύτητα, παρότι στην αντίδραση αυτή καθαυτή δεν παράγεται καθόλου ΑΤΡ.

Καμπύλη γαλακτικού–έντασης 10 20 Γαλακτικό οξύ (mmol/L) Όπως έχουμε πει, η αύξηση της έντασης της άσκησης ευνοεί την παραγωγή γαλακτικού οξέος στους ασκούμενους μύες. Η κυτταροπλασματική μεμβράνη των μυϊκών ινών είναι διαπερατή από το γαλακτικό οξύ, το οποίο έτσι διαχέεται στο αίμα, που το διασπείρει σε όλο το σώμα. Έτσι, η συγκέντρωση του γαλακτικού οξέος και στο αίμα (όπως και στους μύες) σχετίζεται θετικά με την ένταση της άσκησης, όπως φαίνεται στο διάγραμμα. Αθλητικοί επιστήμονες και προπονητές προσπαθούν επί δεκαετίες να αντλήσουν πληροφορίες για τον ασκησιακό μεταβολισμό και την αθλητική απόδοση από καμπύλες έντασης–γαλακτικού. Πολλές προσπάθειες έχουν εστιαστεί στον καθορισμό σημείων της καμπύλης που έχουν τις πιο χρήσιμες συντεταγμένες (δηλαδή ένταση άσκησης και συγκέντρωση γαλακτικού). Στην κατεύθυνση αυτήν έχουν προταθεί μια σειρά από «κατώφλια», όπως το κατώφλι γαλακτικού και το αναερόβιο κατώφλι. Ένταση

Το «κατώφλι γαλακτικού» Η ένταση άσκησης πάνω από την οποία το γαλακτικό του αίματος αρχίζει να αυξάνεται Η ένταση άσκησης που αντιστοιχεί σε γαλακτικό 1 mmol/L πάνω από την τιμή ηρεμίας Η ένταση άσκησης που αντιστοιχεί σε γαλακτικό 2,5 mmol/L Ένταση άσκησης που καθορίζεται με γραφικές ή μαθηματικές μεθόδους Το κατώφλι γαλακτικού ορίζεται ως η ένταση άσκησης πάνω από την οποία το γαλακτικό του αίματος αρχίζει να αυξάνεται ή η ένταση άσκησης που αντιστοιχεί σε γαλακτικό 1 mmol/L πάνω από την τιμή ηρεμίας ή η ένταση άσκησης που αντιστοιχεί σε γαλακτικό 2,5 mmol/L ή ένταση άσκησης που καθορίζεται με γραφικές ή μαθηματικές μεθόδους.

Το «αναερόβιο κατώφλι» Η ένταση άσκησης πάνω από την οποία το γαλακτικό του αίματος αρχίζει να αυξάνεται Η ένταση άσκησης που αντιστοιχεί σε γαλακτικό 1 mmol/L πάνω από την τιμή ηρεμίας Η ένταση άσκησης που αντιστοιχεί σε γαλακτικό 4 mmol/L Ένταση άσκησης που καθορίζεται με γραφικές ή μαθηματικές μεθόδους Το αναερόβιο κατώφλι ορίζεται ως η ένταση άσκησης πάνω από την οποία το γαλακτικό του αίματος αρχίζει να αυξάνεται (δηλαδή όπως και το κατώφλι γαλακτικού) ή η ένταση άσκησης που αντιστοιχεί σε γαλακτικό 1 mmol/L πάνω από την τιμή ηρεμίας (και πάλι όπως και το κατώφλι γαλακτικού) ή η ένταση άσκησης που αντιστοιχεί σε γαλακτικό 4 mmol/L ή ένταση άσκησης που καθορίζεται με γραφικές ή μαθηματικές μεθόδους. Όπως καταλαβαίνετε, πρόκειται για μια μάλλον συγκεχυμένη κατάσταση: Ένας όρος ορίζεται με διαφορετικούς τρόπους και διαφορετικοί όροι σημαίνουν το ίδιο πράγμα. Η αιτία μπορεί να είναι η αμφισβητούμενη καταλληλότητα των όρων που παρατέθηκαν.

Το «αναερόβιο κατώφλι» Γίνεται συχνά αντιληπτό ως το σημείο μετάβασης από τον αερόβιο στον αναερόβιο καταβολισμό για παραγωγή ενέργειας, πράγμα που δεν υφίσταται. Η παρανόηση ενθαρρύνεται από τον όρο κατώφλι. Είναι επίσης λάθος να θεωρείται το «αναερόβιο κατώφλι» ως το σημείο μετάβασης από την κυρίως αερόβια στην κυρίως αναερόβια μυϊκή λειτουργία, αφού, στην πραγματικότητα, ο αερόβιος καταβολισμός εξακολουθεί να κυριαρχεί σε εντάσεις πολύ πάνω από αυτό. Πάρτε για παράδειγμα το αναερόβιο κατώφλι, που είναι μακράν ο δημοφιλέστερος από τους όρους. Το αναερόβιο κατώφλι γίνεται συχνά αντιληπτό ως το σημείο μετάβασης από τον αερόβιο στον αναερόβιο καταβολισμό για παραγωγή ενέργειας. Όμως, τέτοιο πράγμα δεν υφίσταται: Δεν υπάρχει κατάσταση αποκλειστικά αερόβιας ή αποκλειστικά αναερόβιας μυϊκής λειτουργίας. Ακόμη και σε κατάσταση ηρεμίας παράγεται συνεχώς γαλακτικό οξύ με μικρή ταχύτητα στους μύες. Στο άλλο άκρο, τα είδη άσκησης που προκαλούν μέγιστες συγκεντρώσεις γαλακτικού οξέος στους μύες και στο αίμα συνοδεύεται από τεράστια κατανάλωση οξυγόνου για να στηρίξει την αυξημένη απαίτηση για αερόβια ανασύνθεση ΑΤΡ. Έτσι είναι λάθος να αναζητείται σημείο μεταπήδησης από την αερόβια στην αναερόβια μυϊκή λειτουργία. Δυστυχώς αυτή η παρεξήγηση ενθαρρύνεται από τον όρο κατώφλι (που δηλώνει το όριο μεταξύ δυο καταστάσεων). Είναι επίσης λάθος να νομίζει κανείς ότι το «αναερόβιο κατώφλι» είναι το σημείο μετάβασης από την κυρίως αερόβια στην κυρίως αναερόβια μυϊκή λειτουργία, αφού, στην πραγματικότητα, ο αερόβιος καταβολισμός εξακολουθεί να κυριαρχεί σε εντάσεις πολύ πάνω από το «αναερόβιο κατώφλι».

Το σταυροδρόμι του πυροσταφυλικού Γλυκογόνο ή γλυκόζη NAD+ Γλυκόλυση NADH Πυροσταφυλικό οξύ Πώς θα έπρεπε τότε να ερμηνεύεται μια καμπύλη γαλακτικού οξέος-έντασης; Δείτε και πάλι το σχήμα της διαφάνειας 29. Καθώς η ένταση της άσκησης ανεβαίνει, εμφανίζεται μια σταδιακή αύξηση της ροής προς γαλακτικό οξύ και μια σταδιακή μείωση της ροής προς CO2 στο «σταυροδρόμι του πυροσταφυλικού οξέος» στους ασκούμενους μύες. Αυτό συμβαίνει λόγω της αυξημένης μετατροπής ΝΑD+ προς NADH κατά τη γλυκόλυση και λόγω του ότι η μετατροπή του πυροσταφυλικού οξέος προς γαλακτικό οξύ απορροφά NADH, ενώ η μετατροπή του πυροσταφυλικού οξέος προς CO2 απαιτεί πρόσθετο ΝΑD+. Έτσι η συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα αυξάνεται με αυξανόμενης έντασης άσκηση. Ωστόσο η σταδιακή φύση της μετάβασης από την αερόβια στην αναερόβια λειτουργία δεν δικαιολογεί καμία ορολογία κατωφλιού—πολύ περισσότερο μάλιστα που η καμπύλη γαλακτικού οξέος στο αίμα αντικατοπτρίζει όχι μόνο την παραγωγή, αλλά και την απομάκρυνση του γαλακτικού οξέος. NAD+ NADH NAD+ NADH CO2 Γαλακτικό οξύ

Τι δείχνουν τα διάφορα κατώφλια; Τα διάφορα κατώφλια στερούνται βιολογικής σημασίας και θα πρέπει να χρησιμοποιούνται μόνο ως προπονητικά ορόσημα. Επομένως, τα διάφορα κατώφλια στερούνται βιολογικής σημασίας. Δεν αποτελούν ορόσημα στον ασκησιακό μεταβολισμό και η αντίληψή τους ως τέτοιων δημιουργεί παρανοήσεις και μπορεί να οδηγεί σε προπονητικά λάθη. Αντίθετα, μπορούν να χρησιμοποιούνται ως προπονητικά ορόσημα και σημεία αναφοράς για τον σχεδιασμό της προπόνησης και για τον έλεγχο της αποτελεσματικότητας προπονητικών προγραμμάτων.

Διάκριση των δυο διασπάσεων Η αναερόβια διάσπαση των υδατανθράκων υπερτερεί σε ταχύτητα ανασύνθεσης ΑΤΡ, αλλά υστερεί σε ποσότητα. Έτσι επικρατεί σε μέγιστες ασκήσεις διάρκειας από περίπου 7 s μέχρι περίπου 1 min. Η αερόβια διάσπαση των υδατανθράκων υπερτερεί σε ποσότητα ΑΤΡ που ανασυνθέτει, αλλά υστερεί σε ταχύτητα. Έτσι επικρατεί σε μέγιστες ασκήσεις που διαρκούν περισσότερο από 1 min και σε έντονες ή μέτριας έντασης ασκήσεις ανεξαρτήτως διάρκειας. Μετά από αυτήν τη διάλυση των παρανοήσεων γύρω από το γαλακτικό οξύ, ας έρθουμε να συγκρίνουμε τους δυο τρόπους διάσπασης των υδατανθράκων. Η αναερόβια διάσπαση υπερτερεί σε ταχύτητα ανασύνθεσης ΑΤΡ, αλλά υστερεί σε ποσότητα. Είναι η ταχύτερη πηγή ανασύνθεσης ΑΤΡ μετά τη φωσφοκρεατίνη, την οποία μάλιστα ξεπερνά στην ποσότητα ΑΤΡ που μπορεί να αναγεννήσει. Ενώ η περιεκτικότητα ενός μυός σε φωσφοκρεατίνη είναι, όπως έχουμε πει, περίπου 20 mmol/kg (που αποδίδουν ίση ποσότητα ΑΤΡ), μια μέση περιεκτικότητα σε γλυκογόνο 1,25 % μεταφράζεται σε 77 mmol μονάδων γλυκόζης ανά χιλιόγραμμο, που μπορούν να αποδώσουν κοντά στα 3 · 77 = 231 mmol ΑΤΡ/kg. Χάρη σ’ αυτόν το συνδυασμό ταχύτητας και ποσότητας, η αναερόβια διάσπαση του γλυκογόνου γίνεται η κύρια πηγή ανασύνθεσης ΑΤΡ σε μέγιστες ασκήσεις που διαρκούν περίπου 7 s μέχρι 1 min. Σ’ αυτό το χρονικό παράθυρο εντάσσονται αγωνίσματα όπως οι δρόμοι 100, 200 και 400 m και η κολύμβηση 50 και 100 m. Η αερόβια διάσπαση των υδατανθράκων υπερτερεί της αναερόβιας σε ποσότητα ΑΤΡ που ανασυνθέτει, αλλά υστερεί σε ταχύτητα. Έτσι επικρατεί σε μέγιστες ασκήσεις που διαρκούν περισσότερο από 1 min και σε έντονες ή μέτριας έντασης ασκήσεις ανεξαρτήτως διάρκειας.

Κύρια πηγή ΑΤΡ σε έντονες αγωνιστικές προσπάθειες Αναερόβια διάσπαση υδατανθράκων Φωσφοκρεατίνη Αερόβια διάσπαση υδατανθράκων Εδώ φαίνονται σχηματικά τα χρονικά «παράθυρα» επικράτησης των τριών ενεργειακών πηγών στον αγωνιστικό αθλητισμό. 1 2 3 Διάρκεια (min)