Fitohormoni -Obezbeđuju koordinaciju između ćelija, tkiva i organa Deluju u malim koncentracijama Mesto sinteze i mesto delovanja su im različiti Delimično delotvorni i u mestu postanka Manje specifični u odnosu na životinjske, širok spektar dejsta Ni za jednu klasu fitohormona ne može se sa sigurnošću reći da se sintetišu samo u određenom tkivu Permisivno dejstvo (u uključivanju genoma) Imaju modifikatorno dejstvo tj. kontrolišu brzinu procesa Na osnovu specifičnog međusobnog balansa upravljaju procesima , npr. apikalne dominacije 5 klasa: auksini, giberalini, citokinini, apcisin i etilen

Auksini Prvi rezultat u istraživanju biljnih hormona, predstavlja otkriće auksina.Otkriću auksina doprinjeli su Darvinovi ogledi iz 1880g., a samo otkriće se prepisuje Wentu 1928g. Kögl i saradnici su tridesetih godina hipotetično jedinjenje hemiski indetifikovali i dali mu ime auksin. Prirodni auksini :Indolsirćetna kiselina, indolpirogrožđana kiselina, indol-propionska kiselina, indolacetonitril, fenilsirćetna kiselina. Indolsirćetna kiselina fenilsirćetna kiselina

Sintetički auksini Indol-3-buterna kiselina, Naftil-1-sirćetna kiselina, fenilbuterna, 2,4 dihlorfenoksi sirćetna kiselina Naftil-1-sirćetna kiselina 2,4 dihlorfenoksi sirćetna kiselina

Sintetički auksini

Biosinteza i razgradnja auksina Najznačajniji prirodni auksin je indolsirćetna kiselina tj. (indol-3-sirćetna kiselina, β-indolsirćetna kiselina) Predhodnik je triptofan (aromatična aminokiselina) Aromatične aminokiseline nastaju pri sintezi aromatičnih jedinjenja (put šikiminske kiseline) i pri razgradnji proteina

Mesta sinteze i regulisanje nivoa auksina Mesta sinteze su:meristemi i mladi organi (listovi i nezreli plodovi). Kod dikotiledona najznačajnije mesto sinteze je apikalni deo glavnog izdanka u stablu se auksini sintetišu u zoni diferencijacije Predpostavlja se da auksini korena potiču iz mladih listova Prevođenje slobodnog auksina u vezani oblik predstavlja značajni mehanizam u regulaciji nivoa auksina. Pod vezanim auksinom se podrazumeva auksin koji je kovalentnim vezama vezan za niskomolekularna jedinjenja (šećeri, amino kiseline:asparaginsku i glutaminsku), inozit i dr. Auksin se u vezanom obliku nakuplja, transportuje... Nivo auksina u tkivima se smanjuje razgradnjom i transportom Oksidaciju (razgradnju) podstiču ultraljubičasta svetlost i etilen Svetlost može putem fotooksidacije da razgradi auksin

Fiziološka uloga auksina Izduživanje (najviše proučavano) Apikalna dominacija Diferencijacija pupoljaka Partenokarpija Opadanje listova i plodova Deoba ćelija Obrazovanje korena Polarnost organa Aktivnost enzima Sinteza nukleinskih kiselina i proteina

Fiziološka uloga auksina U indukciji povećanja ć-ja auksinima značajnu ulogu ima i osmoregulacija Koncentracija auksina koja je optimalna za rastenje terminalnog pupoljka glavnog izdanka inhibira rastenje bočnih pupoljaka Odstranjivanje glavnog izdanka→razvoj bočnih pupoljaka Partenokarpija (plodovi bez semena ) Stimulativno deluju na deobu ćelija kambijuma u proleće Potstiču deobu ćelija i u kulturi tkiva Potstiču deobu ćelija pri obrazovanju adventivnih korenova Na osvetljenoj strani koleoptila graška sadržaj auksina je manji Auksini se kreću pasivno (ksilem) i aktivno (parenhim, kambijum). Auksini utiču na sintezu proteina i nukleinskih kiselina modifikujući aktivnost gena.

Fiziološka uloga auksina Auksin je biljni hormon (Fitohormon), koji ima ulogu u osnovnim kordinativnim signalima tokom razvića biljke. Često djeluju u kombinaciji sa ostalim hormonima, bilo sinergistički ili antagonistički. Najvažniji predstavnik auksina je indol- sirćettna kisjelina (IAA).

NAČIN DJELOVANJA AUKSINA kada dode do mjesta djelovanja, auksin se veže na odredeni receptor (protein) vezanje auksina na određeni proteinski receptor koji je smješten na površini celije dolazi do aktivacije hormona (sekundarni glasnik) koji inducira specificne odgovore celije: aktivira se protonska pumpa, a time i izdvajanje vodikovih jona kroz plazmatsku membranu u ćelijski zid, što dovodi do rastezanja ćelijskog zida u Goldžijevom kompleksu dolazi do sinteze materija potrebnih za rast ćelijskog zida ,aktiviraju se proteini koji se vežu na DNK, što inducira transkripciju specificnih gena neophodnih za sintezu proteina potrebnih za produženi rast ćelije

NAČIN DJELOVANJA AUKSINA Regulacija sadržaja auksina biljka ima nekoliko nacina pomocu kojih regulira sadržaj auksina: sinhronizacija izmedu auksina i etilena auksin s jedne strane inducira stvaranje etilena (povecava disanje celije), a etilen koci transport auksina što govori o regulacijskom mehanizmu unutar biljke i sinhronizaciji izmedu ova dva fitohormona razgradnja auksina od strane fermenata (auksinooksidaza) - ireverzibilan proces vezanje za odredene niskomolekularna jedinjenja (aminokiseline i šecere) - reverzibilan proces

fiziološki efekti auksina stimuliranje rasta adventivnog korijenja (rizogeneza) i inhibiranje rasta glavnog korijena

Razgradnja auksina odvija se pomocu specificnog enzima koji djeluje kao oksidaza sintetski proizvedene auksine oksidaza ne može ili vrlo teško razgradi, te primjena takvih hormona ima dugotrajnije djelovanje

Primena auksina Inicijacija i formiranje adventivnih korenova Koristi se za proređivanje plodova Smanjenje prevremenog opadanja nedozrelih plodova Produžavanje mirovanja vegetativnih organa (krtole krompira)

Giberalini-otkrivanje, koncentracije i vidovi nalaženja u biljkama Prilikom proučavanja oboljenja pirinča (preterano izduživanje listova i stabljika). Gljiva Gibberella fujikuroi→izolovana giberalinska kiselina GA3. U vegetativnim organima koncentracija giberelina iznosi nekoliko mg na kilogram sveže materije U mladim plodovima koncentracija giberelina je 100-250 mg∙kg‾¹ Sinteza giberelina počinje sa acetil-CoA CH3-CO-S-CoA Nalazi se u vidu : Slobodne giberelinske kiseline U “konjugovanom obliku“ – sa niskomolekularnim jedinjenjima vezana kovalentnom vezom

Giberalini-otkrivanje, koncentracije i vidovi nalaženja u biljkama b) U “konjugovanom obliku“ GA-β-D glukopiranozidi GA-β-D glukozilestar Acetilirani giberelini Smatra se da se transportuju i nagomilavaju u konjugovanom obliku Pokretljivost dobra u parenhimskim i kambijalnim tkivima 5-20 mm∙h‾¹ uz korišćenje energije Ksilem (transport u obliku giberelin-glikozida)

Fiziološko dejstvo giberelina Kompleksno Dužinsko rastenje(podstiču stimulaciju deobe ili izduživanje ) Obrazovanje cvetova Mirovanje semena i pupoljaka Apikalna dominacija (pojačava se) Izazivaju partenokarpiju Poznato je da je kod patuljastih mutanata biosinteza giberelina poremećena Kod biljaka dugog dana mogu izazvati obrazovanje cvetova. Uloga u depresiji gena regulatora koji upravlja mirovanjem semena Uloga u prekidu mirovanja pupoljaka Stimuliše sintezu hidrolitičkih enzima (aleuronski sloj žita) Regulatorno dejstvo giberelina ostvaruje se na nivou translacije

Primena giberelina Zamena efekta niskih temperatura GA3-brže i ujednačenije klijanje zrna pivskog kvasca GA3, GA4, GA7→partenokarpni plodovi, cvetanje ukrasnog bilja Povećanje dužine grozda i izduživanje bobica.

CITOKININI fiziološki aktivne materije koje stimulišu diobu ćelija (citokinezu) otkrice citokinina otkriveni su 1955 godine (kinetin) u Americi od strane znanstvenika Scooga i Millera ispitivajuci tkivo duvana, cije se celije inace ne bi dijelile, uocili su da komadic provodnog tkiva uzgojen na tkivu meristema duvana stimulirajuce djeluje na diobu celija daljnjim istraživanjima ustanovljeno je da ta materija koja stimulira diobu celija predstavlja derivat adenina (azotne baze) 1963 je Letham uspio izolirati prvi citokinin u kristalnom obliku iz biljke kukuruza te je taj citokinin nazvan zeatin

CITOKININI -promatrajuci hemijski sastav citokinina može se zakljucitii da citokinini predstavljaju derivate purina -u hemijskom pogledu vidljivo je da je zeatin i vecina drugih citokinina produkt 6-amino purina gdje je šesti ugljikov atom modificiran - iz tog razloga cesto se citokinini nazivaju modificiranim bazama tRNK .

metabolizam citokinina glavno mjesto nastajanja - vršni meristemi korijena mogu se sintetizirati i u embrijima i plodovima Citokinini se mogu sintetizirati iz adenina (najčešće) ili iz aminokiselina (serin i tirozin) najčešci put nastajanja citokinina je kondenzacija adenina sa odgovarajucim davateljem N6 supstituenta, pri čemu dolazi do modifikacije na tom šestom C- atomu Citokinini imaju sposobnost stvaranja neaktivnih konjugata sa šećerima (riboza) za razliku od vecine fitohormona gdje je prijenos bazipetalan, kod citokinina je prisutan akropetalan prijenos (ksilemom) citokinini koji se nalaze u sjemenima i plodovima slabo su pokretljivi Razgradnja se odvija pomocu specificnog enzima koji djeluje kao oksidaza (citokinin oksidaza) koji razgraduje citokinine u adenin i njegove derivate sintetski proizvedene citokinine oksidaza ne može razgraditi, te primjena takvih hormona ima dugotrajnije djelovanje najveci utjecaj na diobu celija citokinini postižu ukoliko djeluju zajedno sa auksinom ukoliko je prisutan samo citokinin efekt na diobu celija je znatno manji zrele biljne celije u pravilu se ne dijele smatra se da je razlog za to ne primanje odredenog signala hormonske prirode, neophodnog za stimulaciju diobe

fiziološki efekti citokinina stimulisanje dotoka hranjivih materija iz drugih dijelova biljke u listove, te sprijecavanje gubitka hlorofila djelujuci na usporavanje razgradnje hlorofila, te regulišuci dotok hraniva u biljci, citokinini odgađaju starenje biljke ova funkcija citokinina temelji se na njihovoj sposobnosti da na neki način privlače aminokiseline, te time odlože razgradnju proteina u hloroplastima s obzirom da je u tilakoidnoj membrani hlorofil vezan za te proteine u vidu protein - kompleksa, usporava se i njegova razgradnja, a time i starenje same biljke citokinini osobito uticu na povecanje celija u kotiledonama i listovima citokinini stimulišu povećanje ovih ćelija na način da djeluju na povećanje plastičnosti ćelijskih zidova plastičnost ćelijskog zida je mjera sposobnosti da se uslijed turgorskog pritiska ćelijski zid trajno rasteže, omogućavajući time povećanje ćelije u odredenim ispitivanjima je dokazano da citokinini ukljucuju gen koji inicira vecu otpornost biljaka prema insektima

fiziološki efekti citokinina

APSCIZINSKA KISELINA Apscizinska kiselina (ABA) je biljni hormon koji pretežno inhibira procese rasta u biljci je otkriven 1963 god - znanstvenici Bennet-Clark i Kefford iz plodova pamuka izolirana je materija koja je ubrzavala otpadanje listova iste godine je iz breze izolirana materija koja produžuje period mirovanja analizom tih jedinjenja utvrdeno je da se radi o istoj materiji koja je nazvana apscizinska kiselina Po hemijskoj strukturi (C15H20O4) ABA pripada terpenoidnim jedinjenjima ABA se sintetizira u ćelijama koje sadrže hloroplaste ili amiloplaste put sinteze je vrlo slican putu nastajanja giberelina, pocetno jedinjenje u sintezi ABA-e je takode mevalonska kiselina (nastaje iz acetil CoA) mevalonska kiselina se fosforilira i dekarboksilira do izopentil - pirofosfata, prvog izoprenoidnog jedinjenja u biosintezi ABA-e izopentil – pirofosfat se u nizu reakcija ciklizacije pretvara u violaksantin koji je naposredan prekursor ABA-aldehida oksidacijom ABA-aldehida nastaje ABA Prijenos ABA-e obavlja se u neaktivnom obliku od mjesta sinteze (list, meristemi) do mjesta djelovanja. Prijenos se odvija bazipetalnim putem najcešce kroz floem zajedno sa asimilatima ABA sintetizirana u korijenu prenosi se akropetalnim putem prema vrhu izdanka kroz ksilem oksidacijom ABA-e nastaje fazeinska kiselina pri cemu se ABA inaktivira svi daljnji produkti razgradnje ABA-e mogu se vezati u estere sa glukozom (konjugacija) produkti vezanja derivata ABA-e sa šecerima su takode fiziološki neaktivni npr. manjak vode (spoljašnji utiaj) inicirat ce povecanje apscizinska kiseline koja djeluje na vrlo brzo izlaženje jona kalija iz celije (prilagodavanjem jonskih kanala i promjenom aktivnosti protonske pumpe), što ce uvjetovati zatvaranje stoma, a time i manji gubitak vode jedan od najbolje proucenih efekata ABA-e je uticaj na zatvaranje stoma

fiziološki efekti ABA-e nastupom nižih temperatura i smanjenjem dužine dana, u biljci je uočeno da se povećava koncentracija inhibitora rasta (apscizinske kiseline), a smanjuje koncentracija stimulatora rasta dodavajuci ABA-u moguce je produžiti period mirovanja, te time inhibirati pocetak klijanja sjemena biljke dugog dana (luk, kupus...) cvjetaju kada je dužina dana 14 i više sati; u uvjetima kratkog dana te biljke ne mogu se potpuno razvijati jednim dijelom i zbog djelovanja apscizinske kis. (korelacija sa sadržajem giberelina u biljci) ABA je biljni hormon koji stimuliše apscisiju, odnosno otpadanje listova i plodova ; ipak primarni hormon koji izaziva otpadanje listova je etilen, sam mehanizam djelovanja ovog hormona na apscisiju nije dovoljno istražen, ali je uocen kod mnogih biljnih vrsta

ETILEN biljni hormon koji iskazuje pretežno inhibitorno djelovanje na rast kontroliše procese karakteristične za završne razvojne stadije: starenje biljke, otpadanje listova, venuce cvjetova, dozrijevanje plodova.. 1934 god. ta materija je identificirana kao gas etilen efekti etilena na rast i razvice biljaka uočen je još krajem 19 veka (u blizini etilenskih svjetiljki) Cousins je 1910 uočio da biljka stvara neki gas koji djeluje na brzo sazrijevanje okolnih plodova prirodni produkt biljnog metabolizma kojeg proizvode i zdrava i bolesna tkiva stopa sinteze etilena je najveca u meristemskim tkivima i u mladim listovima polazno organsko jedinjenje za sintezu etilena je aminokiselina metionin prva reakcija u sintezi etilena je fosforilacija metionina i njegovo vezanje sa adeninom u AdoMet (S-adenozil-metionin); djelovanjem ACC-sintetaze izdvaja se metiltio adenozin i 1-aminociklopropan-1-karboksilna kiselina. Posljednja reakcija u sintezi etilena je pretvaranje 1-aminociklopropan-1-karboksilne kiseline u etilen (oksidacija, nužan O2) prenosi se intercelularno (od celije do celije difuzijski), a vjerojatno i provodnim tkivima oksidativnim putem biljke mogu razložiti etilen do ugljikova dioksida, etilen oksida i etilen glikola koji se može vezati sa glukozom hormon se veže za odredeni receptor na plazmaticnoj membrani time hormon prelazi u aktivan oblik koji inducira odreden odgovor celije odgovor se ocituje u izazivanju reakcija koje dovode do promjena u ekspresiji gena, što ce uvjetovati odredeni fiziološki efekt na biljku auksin s jedne strane inducira stvaranje etilena (povecava disanje celije), a etilen koci transport auksina što govori o regulacijskom mehanizmu unutar biljke i sinkronizaciji izmedu ova dva fitohormona

fiziološki efekti etilena inhibira izduživanje, a stimulira debljanje stabljike potice otpadanje listova u prisustvu etilena odgovor ćelije će se manifestirati u povecanju transkripcije gena koji kodiraju celulazu i druge hidroliticke enzime koji hidroliziraju polisaharide u ćelijskim zidovima, time dolazi do slabljenja ćelijskih zidova što dovodi do propadanja rastavnog sloja u blizini baze peteljke (brže otpadanje listova) ubrzava proces cvjetanja i starenja listova stimulira sazrijevanje plodova