BILJNA TKIVA I NJIHOVA PODJELA biljke su prošle dug put istorijskog razvoja od acelularnih, prokariotskih, prostih eukariotskih do složenih, visokodiferenciranih organizama od stanovnika prvenstveno vodene sredine do stanovnika kopnene sredine već kod složenih talofita došlo je do izvjesne podjele rada, što se ogleda u stvaranju: embrionalnih zona rastenja (tjemene ćelije), -obrazovanju reproduktivnih organa (sporangije i gametangije) pa i tkiva, odnosno skupova ćelija koje služe u procesu fotosinteze i rezervisanju materija kod kormofita se javljaju prava tkiva

PRIVIDNA TKIVA (plektenhim)– kod nižih biljaka - nastaju preplitanjem ili srašćivanjem pojedinih ćelija ili niza ćelija - spoj ćelija može biti -rastresit –rastesit plektenhim -zbijen, čvrst – zbijeni plektenhim (naziva se još i pseudoparenhim jer podsjeća na parenhim viših biljaka) TKIVA se dijele na - TVORNA – IZGRAĐENA OD EMBRIONALNIH ĆELIJA, koje imaju sposobnost da se dijele i da od njih nastaju ostala tkiva - TRAJNA – oblikom i građom ćelije su prilagođene za određene funkcije, a trajno ili privremeno su izgubile sposobnost za deobu

TVORNA tkiva – su izgrađena od gusto zbijenih ćelija koje su najčešće priljubljene jedna uz drugu - Kod TRAJNIH tkiva između ćelija se nalaze manji ili veći međućelijski prostori - INTERCELULARI inercelulari – su ispunjeni vazduhom ili vodom ili služe kao rezervoari sekreta (smole, etarska ulja) ili drugih produkata metabolizma obično se tokom razvića uvećavaju, spajaju među sobom tako da grade sistem kanala ili hodnika. Pomoću naročitih otvora stomaili lenticela sistem intercelulara stoji u vezi sa spoljašnjom sredinom i na taj način je moguća razmjena gasova i u dubljim djelovima biljnog tkiva INTERCELULARI mogu biti - ŠIZOGENI - LIZOGENI I - REKSIGENI

ŠIZOGENI intercelulari – nastaju razmicanjem ćelijskih zidova - pri tome dolazi do rastvaranja srednjih lamela na uglovima i ivicama ćelija. Usljed toga rastvaraju se na tim mjestima i zadebljali slojevi ćelijskog zida susjednih ćelija i oni se odvajaju jedan od drugog. Tada ćelije mijenjaju oblik, postaju manje ili više okrugle, a između njih se javljaju manji ili veći međuprostori koji na poprečnom presjeku imaju trouglastu ili četvorouglastu formu. - najveći broj intercelulara je šizogenog porijekla REKSIGENI intercelulari – nastaju cijepanjem i raskidanjem ćelijskih zidova usljed nejednake brzine rastenja susjednih ćelija npr. šupljine u internodijama trava LIZOGENI intercelulari – nastaju rastvaranjem ćelijskih zidova jedne grupe ćelija - sreću se u spoljašnjim djelovima plodova limuna i naranče

principi i kriterijumi za podjelu biljnih tkiva su različiti - Link, u prvoj polovini prošlog vijeka, podijelio je biljna tkiva na parenhimska i prozenhimska – potpuno vještačka klasifikacija koja uzima u obzir samo oblik ćelija odnosno dužinu i prečnik - Van- Tigem – sva tkiva je podijelio na živa i mrtva – takođe vještačka klasifikacija Saks, u drugoj polovini prošlog vijeka, daje prvu detaljnu klasifikaciju tkiva Pokrovna – obavljaju zaštitu svih organa biljaka Provodna –ksilem i floem Osnovna – čine glavnu masu biljnih organa

većina savremenih klasifikacija uzima u odzir 4 kriterijuma 1. fiziološku funkciju 2. srodnost strukture 3. porijeklo i 4. topografiju (mjesto nalaženja u biljnom organu)

TVORNA TKIVA – MERISTEMI (gr. rij TVORNA TKIVA – MERISTEMI (gr. rij. – meristos – dijeliti se, stema –tkivo) - ćelije sposobne za diobu i na taj način daju materijal za sva ostala tkiva - biljke su za razliku od životinja organizmi otvorenog tipa (rastu čitavog života, do prekida dolazi kod biljaka umjerenog pojasa u zimskom periodu) - biljka počinje da živi od jedne oplođene jajne ćelije – zigota – koji se intenzivno dijeli stvarajući nove i nove ćelije i tkiva koje će izgraditi embrion ili klicu - embrion je izgrađen od meristemskih ćelija u početku, ali se veoma brzo uspostavlja osa polariteta – apikalni pol (pol izdanka) - bazalni pol (pol korjena) - kada embrion dostigne određeni stepen razvoja veći broj ćelija gubi sposobnost diobe i prelazi u trajno stanje, a ćelije koje su sposobne da se dijele zadržavaju se na vrhu korijena i na vrhu izdanka

ćelije tvornih tkiva su tankih celuloznih zidova, ispunjene gustom citoplazmom, sa relativno krupnim jedrima i organelama (od plastida imaju samo leukoplaste, koji će se kasnije transformisati prema potrebi) - vakuole su ako ih uopšte ima sitne i rasijane po čitavoj citoplazmi čvrsto su spojene, bez intercelulara najčešće su to parenhimske ćelije, kockastog ili prizmatičnog oblika a ponekad mogu biti i proznhimske - Pojava da se iz manje-više, jednorodnog materijala formiraju ćelije i tkivs raznog tipa i funkcije u biologiji se naziva - DIFERENCIJACIJA Prema POLOŽAJU APIKALNI (vršni) BOČNI (lateralni) INTERKALARNI (umetnuti) TRAUMATIČNI Prema PORIJEKLU PRIMARNI (prameristemi) SEKUNDARNI (izvedeni) MERISTEMOIDi

TRAJNA tkiva- prema porijeklu –primarna i - sekundarna TRAJNA TKIVA – izgrađuju više sistema ili kompleksa tkiva 1. sistem PARENHIMSKIH (osnovnih tkiva) parenhim za fotosintezu parenhim za magacioniranje provodni parenhim apsorpcioni parenhim i aerenhim 2. sistem KOŽNIH tkiva epidermis peridermis mrtva kora

3. sistem MEHANIČKIH tkiva kolenhim sklerenhim 4. sistem PROVODNIH tkiva floem ksilem 5. sistem tkiva za LUČENJE sekretorna tkiva žljezdana tkiva

Trajna tkiva 1. POKORIČNA 2. MEHANIČKA 3. TKIVA ZA APSORPCIJU 4. PROVODNA TKIVA 5. TKIVA ZA FOTOSINTEZU 6. TKIVA ZA MAGACIONIRANJE 7. TKIVA ZA PROVJETRAVANJE 8. TKIVA ZA IZLUČIVANJE

I PODJELA MERISTEMA prema PORIJEKLU PRIMARNI (prameristemi) SEKUNDARNI (izvedeni) MERISTEMOIDI 1. PRIMARNI MERISTEMI - vode porijeklo NEPOSREDNO OD EMBRIOBNALNIH ĆELIJA BILJNOG ZAČETKA - kada embrion počne da raste, veći broj tih ćelija prelazi u trajna tkiva, pa se primarni meristemi zadržavaju na vrhovima stabla i korijena – u VEGATACIONIM KUPAMA (jako su nježne, pa su na stablu zaštićene u vidu pupoljaka, a na vrhu korijena u vidu korjenske kape) - ove meristeme nazivamo APIKALNI MERISTEMI (apex – lat. vrh) ili VRŠNI MERISTEMI - meristemi koji se nalaze između trajnih tkiva, u vidu ćelijskih kompleksa, ploča ili traka, nazivaju su ZAOSTALI ili REZIDUALNI MERISTEMI (fascikularni kambijum)

po pravilu primarni meristemi postoje uvijek na vrhovima stabla i korijena - taj dio je zaobljen u vidu kupe, pa se ovi vrhovi nazivaju VEGETACIONE KUPE (vegetare – lat. oživjeti) VEGETACIONA KUPA IZDANKA na vrhu jedna (mahovine i paprati) ili više (golosjemenice i skrivenosjemenice) INICIJALNIH ĆELIJA (initum – lat. početak) oblik – cilindričan (neke mrke alge), klinast (većina mahovina), trostrana piramide(neke mahovine i paprati), tetraedar (rastavić) dužina 90 μm – 3,5 mm antiklinalna dioba – pod pravim uglom sa površinom meristema - periklinalna dioba – paralelno sa površinom meristema

to je tzv tunika korpus teorija (Schmidt) kod skrivenosjemenica gdje postoji veći broj inicijalnih ćelija u više slojeva - grupa unutrašnjih ćlija se dijeli i antiklinalnim i periklinalnim diobama i daje osnovnu masu meristema koja se zove korpus a grupa spoljašnjih sojeva se dijeli samo antikrilnim diobama i daje tuniku to je tzv tunika korpus teorija (Schmidt) (jedan sloj tunike– kod mnogih monokotila –ovas, pšenica, kukuruz; Sambucus, Valeriana dva sloja – oko 65% ispitivanih dikotila višeslojna- familije Rosaceae, Papaveraceae...) Tunika - površinski dio, protoderm koji će dati primarno pokorično tkivo Korpus – osnovni meristem -centralni dio koji će dati osnovna tkiva Nalazi se i lateralni meristem - prokambijum koji će dati mehanička i sprovodna tkiva i tunika i korpus daju pri svojoj osnovi grupe ćelija u obliku kvržica – lisne primordije tj lisni začeci – nastaje list u pazuhu starijih lisnih primordija javljaju se začeci bočnih vegetacionih kupa od kojih će nastati bočni izdanci

po HISTOGENOJ teoriji (po Hansein-u) dermatogen derma grč – koža jedan sloj izodijametričnih ćelija na površini, daje epidermis periblem periblema grč – omotač izodijametrične ćelije, koje u vidu koncentričnih slojeva obavijaju plerom, daje elem primarne kore plerom plerome grč – napunjeno zauzima sredinu i njegove ćelije su izdužene u pravcu ose vegetacione kupe, daje elem centralnog cilindra - ovi regioni imaju u vršnom regionu jednu ili više inicijalnih ćelija, dok nekad dermatogen i periblem imaju zajedničku pa ih je teško razlikovati

VEGETACIONA KUPA KORIJENA na vrhu vegetacione kupe korijena nalazi se korjenova kapa ili KALIPTRA (kalyptra grč – veo, poklopac) izgrađena od trajnih tkiva i štiti nježno meristemsko tkivo vegetacione kupe korijena na vegetacionoj kupi korijena cvjetnica razlikuju se tri histogene plerom - u središtu, ćelije izduženu u pavcu ose korijena, daće tkiva centralnog cilindra opkoljava ga periblem- izodijametrični ili spljoštene ćelije, daće tkiva kore korijena a spolja je dermatogen – koji će dati rizodermis

- korijen kao vegetativni organ nemaju mahovine, on se javlja kod prečica, rastavića, pravih paprat, golosjemenica i skrivenosjemenica jedna inicijalna ćelija – kod paprarati više inicijalnih ćelija – kod golosjenenica i skrivenosjemenica tkivo korjenove kape može nastati aktivnošću dermatogena (kod dikotila), ili aktivnošću posebnog meristemskog tkiva koje se zove KALIPTROGEN (kod monokotila - posebno kod trava)

VEGETACIONA KUPA CVIJETA (FLORALNI APEKS) - slična vegetacionoj kupi izdanka - razlike postoje utoliko što će iz ove kupe postati djelovi cvijeta, koji se za razlikuju od stabla i lista po svom obliku, a sličnost je posljedica toga što cvijet i cvast nisu ništa drugo nego na određen način izmjenjeni izdanci (stablo sa listovima)

2. SEKUNDARNI MERISTEMI – nastaju naknadno, od TRAJNIH ĆELIJA, koje su ponovo stekle sposobnost diobe - elementi sekundarnih tvornih tkiva mogu LIČITI na elemente primarnih meristema, ali ipak po pravilu imaju PROZENHIMSKI OBLIK, SADRŽE i VELIKE VAKUOLE u sekundarne meristeme spadaju –FELOGEN (plutin kambijum) - INTERFASCIKULARNI KAMBIJUM - FELOGEN LENTICELE FELOGEN – nastaje u primarnoj kori od parenhimskih ćelija primarne kore - svojim diobama odvaja prema periferiji ćelije PLUTE (phellem) a prema centru ćelije FELODERMA znači to je DIPLEURIČNO tkivo

- FELOGEN LENTICELE – formira se u lenticeli i svojim diobama daje parenhimske ćelije loptastog oblika koje pripadaju tkivu za popunjavanje sa velikim brojen intercelulara - INTERFASCIKULARNI KAMBIJUM – kao dio kambijalnog prstena nastaje od parenhimskih ćelija primarnih sržnih zrakaova (spaja se sa fascikularnim kambijumom kod skrivenosjemenica i daje kontinuiran prsten - kambijum)

KAMBIJUM – cambiare lat –mijenjati ili kata grč – odozgo naniže i bios grč – život - meristemsko tvorno tkivo koje se nalazi između floema i ksilema tj između kore i drveta - njegove ćelije se dijele i daju sekundarna tkiva – sekundarnu koru i - sekundarno drvo zato se naziva DIPLEURIČNO TKIVO pruža se kroz sve organe biljke, od vrhova grančica do vrhova najtanjih korjenčića, samo ga nema u vegetacionm kupama obrazovanje kambijalnog prstena---kod sekundarnog debljanja stabla!!! - nastaje od ćelija prokambijuma koje se mogu potpuno diferencirati u trajna tkiva (Liliopsida) ili zaostati u sredini kao meristemsko tkivo – FASCIKULARNI KAMBIJUM - za razliku od prokambijalnih ćelija koje su bez reda, kambijalne ćelije su RASPOREĐENE U PRAVILNE NIZOVE

U SEKUNDARNE MERISTEME ubrajaju se još i KALUS – pri povredi biljaka parenhimske ćelije obnavljaju svoj meristemski karakter i počinju da se dijele – tako se obrazuje sekundarno meristemsko tkivo –KALUS, dijele se tangencionalnim diobama i daju radijalne nizove od 10-15 ćelija čiji zidovi oplutnjavaju i one onda umiru ---to je zaštitna pluta koja pokriva ranu REGENERACIONI MERISTEMI – obrazuje se u slučajevima kada list biljke otkinemo, pobodemo u vlažana pijesak ili vodu, epidermalne ćelije počinju da se dijele ---regeneracioni meristem---daje novu biljku

3. MERISTEMOIDI – male ćelijske grupe ili pojedinačne ćelije koje su zadržale svoju primarnu deobnu aktivnost ili su postale aktivne poslije nekog vremena mirovanja - Njihovom aktivnošću postaju stome, korjenske dlačice, začeci listova, začeci sržnih zrakova i dr.

II PODJELA MERISTEMA PREMA POLOŽAJU APIKALNI - vegetaciona kupa izdanka - vegetaciona kupa korjena (pošto postoji korjenska kapa neki je ubrajaju u INTERKALARNE meristeme) 2. BOČNI – LATERALNI – kambijalni prsten (kod Pinopsida i velikog broja Magnoliopsida prokambijum se zadržava u obliku prstena, koji je isprekidan ili neprekidan – ako se doda sekundarni meristem) - felogen

3. INTERKALARNI – UMETNUTI - kod trava neposredno iznad čvora, kod nekih živih kopriva u sredini internodije ili kod mrtvih kopriva u gornjem kraju internodije deobama ćelija ovog meristema biljka raste u visinu jer se cijeli tjemeni meristem diferencirao u trajna tkiva –cvjetovi i cvasti za jednogodišnje biljke on je veoma važan, jer one brzo završe rast, donesu cvijet i plod a u toku cvjetanja i plodonošenja rastu zahvaljujući interkalarnom meristemu

4. TRAUMATIČNI MERISTEMI – pri mehaničkim povredama bilo kod dijela biljke ćelije koje se nalaze uz ranu obrazuju parenhimsko tkivo – kalus- koji se vidi kao žuta ili bijela masa– kasnije pluta III PODJELA MERISTEMA PO GENEZI, POLOŽAJU I PORIJEKLU