NASLEĐIVANJE KVANTITATIVNIH SVOJSTAVA
Većina ekonomski važnih svojstava (količina mleka, količina mlečne masti, prirast, konverziaj hrane, prinos vune itd.) pripada kvantitativnim svojstvima. Fenotipska ispoljenost ovih svojstava zavisi od: a) većeg broja (minor ili aditivnih) gena sa slabim pojedinačnim efektom (poligeni tip nasleđivanja) b ) faktora spoljne sredine
Populacija +1δ +2δ +3δ
E- faktori spoljne sredine F = G + E F – fenotip G – genotip E- faktori spoljne sredine
FENOTIP I FENOTIPSKI PARAMETRI Fenotip je spoljašnji izgled ili rezultati merenja kvantitativnih osobina, kao rezultat interakcije genotipa i spoljne sredine.
Fenotipski parametri su statistički parametri koji opisuju distribuciju frekvencija rezultata merenja svojstava u populaciji.
SVOJSTVO S V% Min Max Količina mleka Dnevni prirast Prinos vune
NAČINI DELOVANJA POLIGENA (ADITIVNIH ILI MINOR GENA) Delovanje poligena može biti: - aditivno - dominantno - epistatično
Delovanje gena je aditivno kad fenotip koji oni daju predstavlja zbir negativnih i pozitivnih efekata pojedinačnih gena. Aditivni efekat gena je u tesnoj vezi sa oplemenjivačkom vrednošću grla.
Dominantno delovanje gena je posledica interakcije alela unutar lokusa Dominantno delovanje gena je posledica interakcije alela unutar lokusa. Dominantnost može biti: - delimična - puna - overdominantnost Na dominantnom efektu gena se zasniva pojava heterozisa
Epistatično delovanje gena je posledica interakcije između lokusa.
A B a b Dominans Epistasis
FAKTORI SPOLJNE SREDINE I KVANTITATIVNE OSOBINE Uticaji faktora spoljne sredine na kvantitativne osobine mogu biti: - trenutni – uticaji ishrane, nege, zdravstvenog stanja itd. koji se eliminišu kada se posmatra srednja vrednost - trajni – uticaji farme, godine, sezone itd. koji se eliminišu izborom metoda testiranja i matematičko statističkim metodama - materinski uticaji koji se eliminišu izborom metoda testiranja i matematičko statističkim metodama
MATERINSKI EFEKAT Svaki doprinos na fenotip individue na koji direktno utiče fenotip njihove majke. Citoplazmatični efekat - bez ekstranuklearne DNK - sa ekstranuklearnom DNK Prenatalni materinski efekat Transfer antitela majke potomcima Postnatalni materinski efekat
Naslednost i promenjivost (interakcija genotip-okolina) Naslednost - proces razvića novih organizama koji su slični svojim roditeljima i precima. Promenjivost – razlike koje postoje između roditelja i potomaka (nastale kao posledica promena u NASLEDNOJ OSNOVI i uticajem FAKTORA OKOLINE koji se neprekidno menjaju u toku razvića jedinke).
Naslednost i faktori okoline Vinters-ov krug Krug predstavlja individualnu naslednu mogućnost i ograničenost Faktori okoline su mnogobrojni: klima, ishrana, način držanja i sl. Samo u optimalnim uslovima sredine moguće je potpuno ispoljavanje genetskog potencijala.
Nasledno variranje Primer: Prinos mleka u zavisnosti od genotipa Rasa A Rasa B Rasa C
Nasledno variranje
Nasledno variranje Nasledno variranje ima značaja za: evoluciju eksperimente u oblasti genetike stvaranje novih rasa
Rasa A- visoka mlečnost Nenasledno variranje Primer: Prinos mleka u zavisnosti od faktora okoline (farma) Rasa A- visoka mlečnost Farma 1 Farma 2 Farma 3
Nenasledno variranje Nenasledno variranje značajno je za poljoprivrednu proizvodnju.
G E N E T S K I P A R A M E T R I HERITABILNOST REPITABILNOST HERITABILNOST REPITABILNOST GENETIČKE KORELACIJE FENOTIPSKE KORELACIJE KORELACIJE OKOLINE VARIJANSE I KOVARIJANSE
Služe za: · Izučavanje izvora varijabilnosti – pre svega genetske · Proučavanje prirodne akcije gena koji determinišu određena svojstva · Izbor pravca oplemenjivanja · Procenu oplemenjivačkih vrednosti priplodnjaka i plotkinja · Izbor metoda selekcije sa odgovarajućim efektom tj. genetičkim trendom · Modeliranje kriterijuma selekcije · Proučavanje interakcije između genotipa životinje i okoline
KOEFICIJENT NASLEDNOSTI HERITABILNOST KOEFICIJENT NASLEDNOSTI h2
Jay L. Lush.
U širem smislu
U izrazu regresije heritabilnost predstavlja očekivanu promenu u aditivnoj genetskoj vrednosti potomaka za svaku jedinicu promene u fenotipu roditelja: h2 = bAP
Vrednosti heritabilnosti se mogu kretati u intervalu od 0 do 1.
Heritabilnost nije biološka konstanta Heritabilnost između svojstava se razlikuje: Niskonasledna , sa vrednošću 0,0-0,10 ili 0-10% Srednjenasledna, sa vrednošću 0,1-0,4 ili 10-40% Visokonasledna, preko 0,4 ili 40% Heritabilnost nije biološka konstanta
Metode za izračunavanje heritabilnosti na osnovu: sličnosti između srodnika h2 = 2( regresija potomaka na jednog od roditelja )= 2b h2 = ( regresija potomaka na prosek roditelja )= b h2 = 4 (interklasna korelacija unutar polusrodnika )= 4t h2 = 2 (interklasna korelacija unutar punih srodnika )= 2t aktuelnih selekcijskih ogleda izučavanja monozigotnih blizanaca
METOD INTRAKLASNE KORELACIJE
STATISTIČKI DEO METODA INTRAKLASNE KORELACIJE Yik = + Ai + Eik gde je: Yik – opažanje (merenje) na k-toj individui (potomku) i-tog oca - opšta srednja vrednost posmatrane osobine Ai – uticaj i-tog oca Eik – nekontrolisani izvori varijabilnosti
Tabela 1: Analiza varijanse IZVORI VARIJABILNOSTI STEPENI SLOBODE SUME KVADRATA SREDINE KVADRATA E2 IZMEĐU OČEVA S-1 SKs MKs 2w+k2S IZMEĐU POTOMAKA UNUTAR OČEVA n.-S SKw MKw 2w s - broj očeva n.- ukupan broj potomaka ni- broj potomaka po očevima k- koeficijent korekcije za nejednak broj potomaka po očevima ni=k kod jednakog broja potomaka po očevima
SUME KVADRATA OČEVA POTOMSTVA
SREDINE KVADRATA OČEVA POTOMSTVA
VARIJANSE OČEVA
POTOMSTVA
UKUPNA FENOTIPSKA VARIJANSA = +
INTRAKLASNI KORELACIONI KOEFICIJENT HERITABILNOST h2=4*t
STANDARDNA GREŠKA HERITABILNOSTI
RAZLIKE U SLUČAJU NEJEDNAKOG BROJA POTOMAKA PO OČEVIMA STANDARDNA GREŠKA HERITABILNOSTI
Koeficijent ponovljivosti (Repeatability-Repitabilitet) Definicija: Repitabilitet (R) predstavlja vrednost intraklasnog koeficijenta korelacije između ponovljenih merenja iste osobine (laktacija, osobine plodnosti, proizvodnja jaja, vune ) i individue. Po pravilu pokazuje veću vrednost od heritabiliteta i predstavlja njegovu gornju granicu (uticaj spoljne sredine na ispoljavanje osobina). Vrednost R se kreće od 0-1
Koeficijent ponovljivosti (Repeatability-Repitabilitet) Izračunavanje Postupakom analize varijanse. Ukupna varijansa se rasčlanjava na varijabilnost između i unutar merenja. Za izračunavanje R nije potrebno grupisati grla po srodstvu Metod analize varijanse
Primena Za ocenu celokupne genetske varijanse, pri čemu moramo uvažiti, da 2G ocenjuje i deo varijanse spoljne sredine Za proveru tačnosti merenja te izbor tehnike merenja Za korekciju h2. Heritabilnost obično ocenjujemo na osnovu jednog merenja. Ako je na raspolaganju veći broj merenja h2 je veća. Tada h2 množimo faktorom
Korelacije Koeficijent korelacije rxy Pokazuje stepen slaganja između dve promenjive veličine. Korelacije: Fenotipske Genetske Okoline Genetske korelacije uslovljene su: Plejotropijom – pojava da isti geni utiču na ispoljavanje više osobina. Ukopčanošću gena – koja potiče od blizine lokusa na istom hromozomu na kojima se nalaze geni koji utuču na ispoljavanje 2 osobine. Koeficijent korelacije ima vrednosti od -1 do +1.
Korelacije Koeficijent korelacije Greška koeficijenta korelacije
rp rg Mlečna goveda Prinos mleka - Prinos ml. masti Fenotipske i genetske korelacije između važnijih osobina domaćih životinja rp rg Mlečna goveda Prinos mleka - Prinos ml. masti Prinos mleka - Prinos proteina Prinos mleka - Sadržaj proteina Prinos mleka - Sadržaj ml. masti + 0.80 + 0.90 - 0.30 + 0.95 - 0.20 Svinje Dnevni prirast - Dnevna konzumacija Dnevni prirast - Konverzija hrane Prinos mesa - Debljina leđne slanine - 0.40 - 0.80 - 0.50 - 0.45 - 0.75 Ovce Masa čistog runa - Prinos vune Masa čistog runa - Dužina vlakna Masa čistog runa - Vijugavost + 0.50 + 0.40 - 0.35 + 0.30 - 0.30 Živina Broj jaja - Masa tela Broj jaja - Masa jaja Masa tela - Masa jaja - 0.20 0.00 - 0.05 + 0.33
Principi i efekat selekcije
Selekcija Najznačajniji faktor promene frekvencije gena Selekcijom se ne stvaraju novi geni već se povećava frekvencija poželjnih, a smanjuje frekvencija nepoželjnih gena. Doprinos svake od odabranih individua zavisi od broja potomaka.
Selekcija Promene frekvencije gena mogu se sprovoditi putem: Izbora roditeljskih parova Kontrole načina parenja roditelja (metod odgajivanja) koji uključuje inbriding i ukrštanje
Selekcija se zasniva samo na aditivnim efektima gena 1954 2008 Selekcija omogućava menjanje i poboljšanje nasledne osnove domaćih životinaja (prošlost i sadašnjost). Selekcija se zasniva samo na aditivnim efektima gena
Efekat selekcije (∆ G ili R ili ES) Očekivani uspeh selekcije-uspeh koji se očekuje i unapred prognozira. Zasniva se na saznanjima populacione genetike. Odstupanje ostvarenog od očekivanog uspeha selekcije zavisi od tačnosti ocene PV domaćih životinja (aditivna genetska vrednost individua u odnosu na populaciju iz koje potiče). PV se zasniva na podacima fenotipa, porekla, srodnika i potomaka.
Efekat selekcije (∆ G) G = h2 ( Ps – P ) = h2 SD Efekat (uspeh selekcije) pokazuje promene u frekvenciji gena koje su izazvane selekcijom. Izračunava se na osnovu sledeće formule : G = h2 ( Ps – P ) = h2 SD u kojoj je: G = efekat (uspeh selekcije) ili genetski napredak za generaciju Ps = prosek odabranih roditelja P = prosek populacije h2 = heritabilitet SD = selekcijski diferencijal
Selekcijski diferencijal Selekcijski diferencijal (SD) predstavlja razliku između prosečne vrednosti roditelja i prosečne vrednosti grupe ili populacije SD = (Ps - P) SD = i × δ
Selekcijski diferencijal Vrednost selekcijskog diferencijala zavisi od: 1. Ukupne varijabilnosti posmatrane osobine (veća varijabilnost > SD a time i efekat selekcije) 2. Reproduktivne sposobnosti dom. živ. (veća reproduktivna sposobnost manje potrebnih životinja za zamenu > SD) 3. Broj odabranih životinja (manji broj životinja > SD) 4. Dugovečnosti (dugovečnije životinje manje potrebnih životinja za zamenu (remont) > SD) 5. Pola (muška grla po pravilu imaju > SD, razlog: potreban manji broj prilodnih grla u odnosu na ženska)
Selekcijski diferencijal SD = 2 SD m + SD ž Ukupan SD
Intenzitet selekcije Intenzitet selekcije je strogost pri odabiranju grla za priplod. Što je veći intenzitet selekcije veća je i njena efikasnost. Može se povećati: povećanjem broja testiranih životinja izborom načina testiranja : centralna testna stanica - farmski test; grupno – individualno držanje u testu smanjenjem broja izabranih životinja tačne metode za ocene oplemenjivačkih vrednosti primena savremenih biotehnologija (VO, zamrzavanje sperme, embrio transfer)
Heritabilitet Koeficijet heritabiliteta većine ekonomski važnih osobina domaćih životinja je nizak ili srednji . Veće vrednosti heritabiliteta > efekat selekcije
Efekat selekcije za godinu (∆ g) Osim za generaciju, efekat selekcije može da se odredi i za godinu. Genetski napredak za godinu je važan sa ekonomske tačke gledišta i dobija se kada se genetska promena za generaciju podeli sa generacijskim intervalom (t ili L). ∆ g = h2 (Ps - P) t
Generacijski interval (L, t) Generacijski interval jednak je prosečnoj starosti roditelja prilikom rađanja potomaka i predstavlja vreme u kome se geni prenose u narednu generaciju. Kraći generacijski interval > efekat selekcije Progeni test (test po potomstvu) i ponavljanje rezultata (veći broj merenja povećavaju t, ali istovremeno čine selekciju uspešnijom-tačnijom)
Metode odabiranja (selekcije) tj Metode odabiranja (selekcije) tj. procene oplemenjivačke vrednosti domaćih životinja Individualna selekcija (fenotip) -Selekcija po familijama - Selekcija unutar familija -Kombinovana (unutar i između familija) -Selekcija po braći i sestrama (sib) -Selekcija po poreklu -Selekcija po potomstvu -Indirektna selekcija -Selekcija na više osobina -nezavisni nivo selekcije -tandem selekcija -SI -Selekcija na osnovu linearnih modela -BLUP (AM)