ΠΕΡΙ ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ  Τα σπέρματα (κοινά σπόροι) είναι ένα από τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα των ανώτερων φυτών, που για τούτο ονομάζονται και σπερματόφυτα. Σπέρμα είναι η ‘ξηρή’, και επόμενα ανθεκτική, εμβρυακή μορφή της σποριοφυτικής φάσης των ανώτερων φυτών, που προκύπτει από τη γονιμοποίηση και διαφοροποίηση της σπερματοβλάστης (δηλαδή του μακρογαμετόφυτου). Το σπέρμα είναι δυνατό είτε να περιβάλλεται από περικάρπιο (που προέρχεται από τη διαφοροποίηση των τοιχωμάτων της ωοθήκης), όπως στα αγγειόσπερμα, είτε όχι, όπως στα γυμνόσπερμα.

Τι είναι επομένως τα σπέρματα?  Φορείς γενετικής ποικιλότητας  Μονάδες αναπαραγωγής  Κινητές μορφές  Ανθεκτικές δομές.

ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑΚΗ ΕΞΑΡΤΗΣΗ ΤΗΣ ΦΥΤΡΩΣΗΣ  Το άριστο φύτρωσης των μεσογειακών φυτών βρίσκεται ανάμεσα σε δροσερές θερμοκρασίες ήτοι: 5, 10 και 15 ο C  Τυπικό οικόσιτο μεσογειακό φυτό είναι το μαρούλι. (Lactuca sativa)  Σε τροπικά, υποτροπικά αλλά και αλπικά φυτά το άριστο της φύτρωσης επιτυγχάνεται στις υψηλές θερμοκρασίες.  Υπό φώς το παράθυρο της φύτρωσης ανοίγει.

ΤΑΧΟΣ ΦΥΤΡΩΣΗΣ Τάχος (rate), ονομάζεται η συχνότητα της εμφάνισης ενός γεγονότος στη μονάδα του χρόνου. Ταχύτητα (speed), ονομάζεται η απόσταση που διανύεται στη μονάδα του χρόνου.  Τάχος φύτρωσης ονομάζεται η συχνότητα της εμφάνισης της φύτρωσης (του ριζιδίου) στη μονάδα του χρόνου.  Τ 50 : Είναι ο χρόνος που απαιτείται για να φυτρώσει το 50% των σπερμάτων του τελικού πληθυσμού υπό κάποιες συνθήκες.

Οικότυπος είναι ο πληθυσμός ενός είδους που έχει αναπτύξει οικολογικά χαρακτηριστικά. Η παρουσία οικοτόπων αποτελεί μια πλευρά προσαρμογής.

ΦΥΤΡΩΤΙΚΟ ΔΙΑΓΡΑΜΜΑ

ΤΥΠΙΚΑ ΜΕΣΟΓΕΙΑΚΑ ΦΥΤΑ Μακί : αείφυλλα σκληρόφυλλα, προήλθε από τροπικά κλίματα και διατήρησε το παρελθόν του. Η φύτρωση επέρχεται σε υψηλότερες θερμοκρασίες. Πικροδάφνη: σε παρόχθιες περιοχές Χαρουπιά : Θερμόφιλο, συναντάται στην Αττική αλλά και στη Μ. Ανατολή και Β. Αφρική. Δεν θεωρείται μεσογειακό φυτό Μυρτιά, ελιά: Τυπικά μεσογειακά φυτά. Lauraceae: Τροπική οικογένεια - >θερμοκρασίες φύτρωσης.

ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΣ ΚΑΙ ΩΡΙΜΑΝΣΗ ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ Η χρονική διάρκεια για το σχηματισμό των σπερμάτων, αν και επηρεάζεται από τις περιβαλλοντικές συνθήκες, εξαρτάται από: το φυτικό είδος και μπορεί να ποικίλλει από λίγες ημέρες (είδη αγρωστωδών) ως 3 χρόνια (είδη γυμνοσπέρμων). Η ωρίμανση του σπέρματος, που είναι και η τελευταία φάση, είναι θαυμάσια συγχρονισμένη με την ωρίμανση του περικάρπιου (όπου τούτο υπάρχει) και κύριο χαρακτηριστικό της έχει την απώλεια νερού. Έτσι, το ώριμο σπέρμα βρίσκεται σε εξαιρετικά αφυδατωμένη κατάσταση, μια και περιέχει συνήθως, 5-20% νερό στο συνολικό βάρος.

ΜΟΡΦΗ ΚΑΙ ΣΥΣΤΑΣΗ ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ Η μορφή και η σύσταση των σπερμάτων παρουσιάζουν μεγάλη ποικιλότητα ανάμεσα στις μεγάλες ταξινομικές ομάδες (τάξεις, οικογένειες) των σπερματόφυτων, ενώ αντίθετα στις στενότερες (γένη, είδη) είναι σχετικά σταθερές και μπορούν έτσι να χρησιμοποιηθούν στη συστηματική κατάταξη.

ΔΟΜΗ ΤΟΥ ΣΠΕΡΜΑΤΟΣ  η δομή των σπερμάτων ακολουθεί το ίδιο γενικό πρότυπο που απαρτίζεται από:  το περίβλημα ή κέλυφος,  το έμβρυο και τον  αποταμιευτικό ιστό.

ΡΟΛΟΣ ΤΟΥ ΑΠΟΤΑΜΙΕΥΤΙΚΟΥ ΙΣΤΟΥ Ο αποταμιευτικός ιστός είναι η πηγή ενέργειας και δομικών υλικών. Κύριος αποταμιευτικός ιστός είναι το ενδοσπέρμιο που σε μερικές περιπτώσεις συνοδεύεται ή και υποκαθίσταται από το περισπέρμιο. Όμως πολλές φορές το ενδοσπέρμιο απορροφάται ολοκληρωτικά από το έμβρυο και έτσι υπάρχουν ώριμα σπέρματα ‘χωρίς ενδοσπέρμιο’, όπου το θρεπτικό ρόλο, μετά τη φύτρωση, έχουν οι ιδιαίτερα διογκωμένες κοτυληδόνες.

ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ Τα σπέρματα είναι:  οι μονάδες πολλαπλασιασμού και οι φορείς της γενετικής ποικιλότητας.  Η ικανότητα παραγωγής σπερμάτων είναι διαφορετική από είδος σε είδος και έχει καθορισθεί από την ιδιαίτερη προσαρμοστική στρατηγική του. Το φυτό Lodoicea maldivica που φτιάχνει κάθε χρόνο 7-11 σπέρματα με βάρος γύρω στα 20 kg το καθένα,  Το Chenopodium rubrum, που παράγει πάνω από σπέρματα βάρους 0.6 mg.

ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ  Τα σπέρματα αποτελούν την κύρια ανθεκτική μορφή των ανώτερων φυτών.  Τους επιτρέπει να ‘περιμένουν’ ή και να ‘διαλέγουν’ τις κατάλληλες για τη φύτρωση και ανάπτυξη του νέου φυτού περιβαλλοντικές συνθήκες.  Είναι κατά κανόνα μακρόβια (Lupinus arcticus) που φύτρωσαν ύστερα από τουλάχιστο χρόνια παραμονή στο παγωμένο λαγούμι ενός τρωκτικού, στο Β. Καναδά).

ΔΙΑΣΠΟΡΑ – ΤΡΟΠΟΙ ΔΙΑΣΠΟΡΑΣ Διασπορά ονομάζεται η μεταφορά των σπερμάτων από το μητρικό φυτό σε ένα βιότοπο. Με βάση λοιπόν την κινητήρια δύναμη, η διασπορά ταξινομείται σε: αυτοχωρία (διασπορά χάρη στο μητρικό φυτό) και αλλοχωρία που διακρίνεται παραπέρα σε ανεμοχωρία, υδροχωρία και ζωοχωρία.

ΔΟΜΕΣ ΚΑΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΔΙΑΣΠΟΡΑΣ  Η διασπορά στηρίζεται σε δομές και μηχανισμούς μητρικής προέλευσης, με ενδεικτικά παραδείγματα για τις 4 βασικές κατηγορίες:  η βαλλιστική ικανότητα του καρπού, όπως στο Ecballium elaterium,  ο πάππος με τη μορφή του αλεξίπτωτου σε πολλά αχαίνια,  το μικρό ειδικό βάρος, όπως στις καρύδες του Cocos nucifera που επιπλέουν και  οι αγκίδες και τα άγκιστρα που επιτρέπουν την προσκόλληση πάνω στο τρίχωμα των ζώων.

ΟΡΙΣΜΟΣ ΤΗΣ ΦΥΤΡΩΣΗΣ  Η φύτρωση ορίζεται σαν η ακολουθία μιας σειράς μορφογενετικών γεγονότων, που αρχίζει με την ενυδάτωση του σπέρματος και τελειώνει με το μετασχηματισμό του εμβρύου σε φυτάριο. Η φύτρωση διακρίνεται σε επίγεια, όταν με την επιμήκυνση του υποκοτυλίου οι κοτυληδόνες ανυψώνονται πάνω από το έδαφος και διαφοροποιούνται σε φωτοσυνθετικά όργανα, ή υπόγεια, όταν οι κοτυληδόνες παραμένουν μέσα στο έδαφος και τροφοδοτούν το αρτίβλαστο

ΣΥΝΘΗΚΕΣ ΦΥΤΡΩΣΗΣ Αναγκαίες, αλλά όχι πάντοτε ικανές, συνθήκες για τη φύτρωση ενός ζωντανού σπέρματος είναι:  η παρουσία νερού (ικανή και συνεχής)  η παρουσία οξυγόνου (20%)  η κατάλληλη θερμοκρασία (0-40 Ο C)

ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΔΙΑΒΡΕΞΗΣ  Το πρώτο, χρονικά, γεγονός της φύτρωσης είναι η πρόσληψη νερού από το σπέρμα, δηλαδή η διάβρεξη. Το τάχος και το οριακό επίπεδο της αύξησης του νωπού βάρους (όπως συνήθως εκφράζεται η διάβρεξη) καθορίζονται από 3 παράγοντες: τη διαθεσιμότητα του νερού στο περιβάλλον, τη διαπερατότητα των περιβλημάτων και τη σύσταση του σπέρματος

ΦΑΣΕΙΣ ΔΙΑΒΡΕΞΗΣ Η διάβρεξη διακρίνεται σε 3 φάσεις): α) πρώτη αυξητική φάση παθητικής απορρόφησης νερού (πρόκειται για φυσικοχημικό φαινόμενο που απαντά, σχεδόν απαράλλαχτα σε σπέρματα ζωντανά ή νεκρά, ληθαργικά ή μη, β) στατική φάση, που σε ορισμένες περιπτώσεις φαίνεται να λείπει και γ) δεύτερη αυξητική φάση, ενεργητικής πια απορρόφησης του νερού από τον εμβρυακό άξονα που μεγαλώνει.  Η τελευταία φάση ακολουθεί κατά κανόνα την έξοδο του ριζιδίου και δεν απαντά σε νεκρά ή ληθαργικά σπέρματα.

ΔΙΕΡΓΑΣΙΕΣ ΣΤΙΣ ΦΑΣΕΙΣ ΔΙΑΒΡΕΞΗΣ Στη Φάση Α γίνεται η ενυδάτωση και συνακόλουθα η ανάκτηση και ενεργοποίηση των βασικών μεταβολικών διεργασιών. Στη Φάση Β, της δυναμικής ισορροπίας, όλα τα προσχηματισμένα από την ωρίμανση βιοχημικά συστήματα δουλεύουν με μέγιστη απόδοση στον εμβρυακό άξονα, τροφοδοτώντας τον έτσι με δομικές μονάδες, απαραίτητες για τη σύνθεση νέων ριβοσωμάτων, ενζύμων, μιτοχονδρίων γλυοξυσωμάτων, πλαστιδίων, πυρήνων, μεμβρανών. Η Φάση Γ ακολουθεί την έξοδο του ριζιδίου (δηλ. το τέλος της φύτρωσης)

ΑΝΑΣΤΟΛΗ ΚΑΙ ΛΗΘΑΡΓΟΣ  Η αδυναμία των σπερμάτων να φυτρώσουν κάτω από αντίξοες εξωτερικές συνθήκες (λίγο ή καθόλου νερό και οξυγόνο, πολύ υψηλές ή χαμηλές θερμοκρασίες, ανασταλτικές ουσίες), ονομάζεται αναστολή της φύτρωσης και αίρεται μόλις αποκατασταθεί το ευνοϊκό περιβάλλον.  Ενώ η απουσία φύτρωσης κάτω από ευνοϊκές περιβαλλοντικές συνθήκες ονομάζεται λήθαργος

ΛΗΘΑΡΓΟΣ Ο λήθαργος και είναι ένα πλατιά διαδομένο φαινόμενο, ιδιαίτερα στα σπέρματα των φυτών από τις εύκρατες ζώνες, αν και απαντά σε πολλά τροπικά και υποτροπικά φυτικά είδη. Ο λήθαργος θεωρείται βιολογικά πλεονεκτικός για την προσαρμογή των αυξητικών κύκλων του φυτού τόσο στις εποχιακές, όσο και στις τυχαίες μεταβολές των περιβαλλοντικών συνθηκών.

 Ο λήθαργος διακρίνεται συχνά ανάλογα: με το ληθαργικό τμήμα του σπέρματος, την αιτία που τον προκαλεί και το βαθμό της έντασής του.  Ακόμα, συνηθισμένη είναι η κατάταξη σε : πρωτογενή (ή ενδογενή) και δευτερογενή (που επιβάλλεται μετά τη διασπορά) λήθαργο.

ΑΝΑΣΤΟΛΗ ΛΗΘΑΡΓΟΥ Η φύτρωση μπορεί να προωθείται (και ανάλογα να αίρεται ο λήθαργος ή η αναστολή): α) με στρωμάτωση, θερμή (για μορφολογικά ανώριμα) και ψυχρή (για μορφολογικά ώριμα αλλά φυσιολογικά ‘ανώριμα σπέρματα), β) με ενδογενή ή εξωγενή παρουσία προωθητικών ορμονών, γ) με αυξημένη λειτουργικότητα του κύκλoυ των φωσφοπεντοζών, δ) με παρουσία και λειτουργικότητα της ενεργού μορφής Pfr του φυτοχρώματος. Αντίθετα η παρουσία Pr και ενδογενών αναστολέων επάγει την εμφάνιση ληθάργου, ενώ εξωγενής προσθήκη ανασταλτικών ορμονών απλώς προκαλεί αναστολή της φύτρωσης (που αίρεται μόλις απομακρυνθούν οι αναστολείς).

Σε όλες τις περιπτώσεις η δομή των σπερμάτων ακολουθεί το ίδιο γενικό πρότυπο που απαρτίζεται από το περίβλημα ή κέλυφος, το έμβρυο και τον αποταμιευτικό ιστό.

ΧΡΟΝΟΣ ΦΥΤΡΩΣΗΣ (timing) Βραδυχωρία