Αναπτυξιακή Μοριακή Βιολογία Φυτών, Κεφάλαιο 2.1

Παρουσίαση με θέμα: "Αναπτυξιακή Μοριακή Βιολογία Φυτών, Κεφάλαιο 2.1"— Μεταγράφημα παρουσίασης:

1 Αναπτυξιακή Μοριακή Βιολογία Φυτών, Κεφάλαιο 2.1
ΤΟ ΦΥΤΙΚΟ ΓΟΝΙΔΙΩΜΑ Taiz & Zeiger Κεφάλαιο 2 Και Αναπτυξιακή Μοριακή Βιολογία Φυτών, Κεφάλαιο 2.1 Διαδικτυακό Θεμα 2.16

2 ΔΟΜΗ ΤΟΥ ΦΥΤΙΚΟΥ ΓΟΝΙΔΙΩΜΑΤΟΣ
Η πληροφορία για όλα τα χαρακτηριστικά γνωρίσματα όλων των οργανισμών βρίσκεται αποθηκευμένη στο DNA τους: ΤΟ ΓΟΝΙΔΙΩΜΑ Όλη αυτή η πληροφορία, που κωδικοποιείται από χιλιάδες γονίδια, χρειάζεται κάποιου είδους ΟΡΓΑΝΩΣΗ Το πρώτο επίπεδο οργάνωσης είναι το ΧΡΩΜΟΣΩΜΑ ΠΟΛΛΑ ΓΟΝΙΔΙΑ – ΛΙΓΑ ΧΡΩΜΟΣΩΜΑΤΑ ΟΡΓΑΝΩΣΗ ΓΟΝΙΔΙΩΝ πάνω στα χρωμοσώματα Ξεκινώντας με προσεγγίσεις κλασικής γενετικής … η ικανότητά μας να χαρακτηρίσουμε το χρωμόσωμα και τα γονίδια με όλο και μεγαλύτερη ανάλυση έχει αναπτυχθεί πάρα πολύ από τον καιρό του Mendel

3 ΔΟΜΗ ΓΟΝΙΔΙΩΜΑΤΟΣ ΣΤΟΝ ΠΥΡΗΝΑ
Όταν μιλάμε για οργάνωση του γονιδιώματος εννοούμε πολύ περισσότερα από την απλή στοίχιση των γονιδίων κατά μήκος του χρωμοσώματος: ΤΑ ΓΟΝΙΔΙΑ ΑΠΟΤΕΛΟΥΝ ΜΕΡΟΣ ΜΙΑΣ ΠΟΛΥΠΛΟΚΗΣ ΟΡΓΑΝΩΣΗΣ Σε κάποια γονιδιώματα μόνο ένα ποσοστό της τάξεως 1% του DNA μεταγράφεται και μεταφράζεται κατά τη φυσιολογική κυτταρική λειτουργία Στον καπνό μόνο 2% του γονιδιώματος μεταγράφεται σε mRNA Το μεγαλύτερο ποσοστό του DNA του πυρήνα δεν συμμετέχει άμεσα στην κωδικοποίηση πρωτεϊνών: Μάλλον παίζει ένα συμπληρωματικό/υποστηρικτικό ρόλο στη δομή και την οργάνωση του γονιδιώματος.

4 108-1011bp (Χ100 του γενώματος του Ανθρώπου)
ΣΥΣΧΕΤΙΣΗ ΜΕΤΑΞΥ ΤΟΥ ΜΕΓΕΘΟΥΣ ΤΟΥ ΓΟΝΙΔΙΩΜΑΤΟΣ ΚΑΙ ΤΗΣ ΠΟΛΥΠΛΟΚΟΤΗΤΑΣ ΕΝΟΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ Οργανισμός Μέγεθος γενώματος Ιοί bp Βακτήρια ~106bp Arabidopsis thaliana 125Χ106bp Άνθρωπος 2.8 Χ 109bp Άλγη bp (Χ100 του γενώματος του Ανθρώπου) Καλαμπόκι 5,5 Χ109bp Κρεμμύδι 16,5 Χ109bp Είναι αξιοσημείωτο ότι το φυτό Vicia faba χρειάζεται 100 φορές περισσότερο DNA από το συγγενικό του είδος Lotus tenuis και 4 φορές περισσότερο από τον άνθρωπο Το παράδοξο της τιμής C: Απλοί οργανισμοί διαθέτουν ποσοτικά περισσότερο γονιδιωματικό DNA από περισσότερο πολύπλοκους οργανισμούς

5 ΤΙΜΗ C το χαρακτηριστικό μέγεθος του πυρηνικού του DNA εκφράζεται ως η ποσότητα εκείνη που περιέχεται στον πυρήνα ενός γαμέτη (1C) Ορισμός μεγέθους πυρηνικού DNA: Α) μάζα του DNA (σε pg) για κάθε 1C Β) αριθμός των ζευγών βάσεων (σε Mb) για κάθε 1C (1pg ~ 980Mb) Το γεγονός ότι η διακύμανση στην «ποσότητα» του DNA δεν σχετίζεται με τη διακύμανση στο βασικό αριθμό των γονιδίων που απαιτούνται για την αύξηση και την ανάπτυξη, έχει γίνει γνωστό ως «παράδοξο της τιμής C»

6 ΤΟ ΜΕΓΕΘΟΣ ΤΟΥ ΦΥΤΙΚΟΥ ΓΟΝΙΔΙΩΜΑΤΟΣ
Υπάρχει διακύμανση στα μεγέθη των γονιδιωμάτων των φυτών, όχι μόνο στα διαφορετικά γένη αλλά και στα είδη ενός γένους Το γονιδίωμα του A. thaliana -125 Mb -είναι πράγματι από τα μικρότερα Το γονιδίωμα του ρυζιού έχει τετραπλάσιο μέγεθος από εκείνο του A. thaliana Το γονιδίωμα του καλαμποκιού (Zea mays) είναι 100 φορές μεγαλύτερο από εκείνο του A. thaliana Genlisea aurea, at 63 Mb / Paris japonica, at 148,000 Mb

7

8 done .  Norway spruce at 19,600 Mb -

9 Αυτό σημαίνει ότι περιέχει 100 φορές περισσότερα γονίδια;
Μέχρι στιγμής αναφέρεται ένας παρόμοιος αριθμός γονιδίων με μέσο όρο γονίδια ακόμη και σε πολύ μικρά γονιδιώματα π.χ. Utricularia gibba (77 Kb) έχει γονίδια

10 ΠΑΡΑΔΟΞΕΣ ΔΙΑΠΙΣΤΩΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΟΝ ΑΡΙΘΜΟ ΤΩΝ ΦΥΤΙΚΩΝ ΓΟΝΙΔΙΩΝ ΣΕ ΣΧΕΣΗ ΜΕ ΤΟ ΜΕΓΕΘΟΣ ΤΟΥ ΦΥΤΙΚΟΥ ΓΟΝΙΔΙΩΜΑΤΟΣ Στο γονιδίωμα του Arabidopsis thaliana εμπεριέχονται 7Χ107bp  ο αριθμός των προβλεπόμενων γονιδίων είναι γονίδια  o πραγματικός αριθμός είναι ~27000  Διαφορικό μάτισμα (αλληλοεπικάλυψη γονιδίων)  ψευδογονίδια ή τρανσποζόνια  μη κωδικοποιητικά RNA (ncRNA)

11 Η ΓΕΝΙΚΗ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΤΟ ΜΕΣΟ ΜΕΓΕΘΟΣ ΕΝΟΣ ΦΥΤΙΚΟΥ ΓΟΝΙΔΙΟΥ
Το μέσο μέγεθος μίας φυτικής πρωτεΐνης είναι 50KDa (μοριακό βάρος αμινοξέος ~ 100Da)  η μέση φυτική πρωτεΐνη εμπεριέχει 500 αμινοξέα  Η κωδική περιοχή έχει μέσο μέγεθος 1500bp Τα ρυθμιστικά στοιχεία ενός γονιδίου στο 5΄άκρο του έχουν μέσο μέγεθος περίπου 500bp. Επιπλέον, υπάρχουν bp στο 3΄άκρο του γονιδίου που μεταγράφονται σε RNA χωρίς όμως να μεταφράζονται Τα περισσότερα ευκαρυωτικά γονίδια περιέχουν κατά μέσο όρο 3 εσόνια με μέγεθος 500bp το καθένα. Άρα ένα φυτικό γονίδιο έχει μέσο μέγεθος περίπου 3800bp ~3000bp ~500bp ~300bp 5΄Ρυθμιστική περιοχή 3΄ μη μεταφρα- ζόμενη περιοχή εξόνιο εσόνιο εξόνιο εσόνιο εξόνιο εσόνιο εξόνιο

12 ΕΡΩΤΗΜΑΤΑ ΠΟΥ ΠΡΟΚΥΠΤΟΥΝ ΑΠΟ ΤΗΝ ΠΑΡΑΔΟΞΟΤΗΤΑ ΤΟΥ ΑΡΙΘΜΟΥ ΤΩΝ ΓΟΝΙΔΙΩΝ
Ερώτημα 1ο Γιατί υπάρχει μεγάλη αναντιστοιχία μεταξύ του μεγέθους του φυτικού γονιδιώματος και του αριθμού των «συμβατικών» γονιδίων; (Ένα σημαντικό μέρος του συνόλου του φυτικού γονιδιώματος δεν κωδικοποιεί για γονίδια) Ερώτημα 2ο Γιατί το καλαμπόκι περιέχει το διπλάσιο αριθμό «συμβατικών» (λειτουργικών) γονιδίων σε σχέση με το Arabidopsis thaliana; (Τα φυτά διαφέρουν σημαντικά σε σχέση με τον αριθμό των γονιδίων που περιέχουν στα γονιδιώματα τους, κυρίως γιατί υπάρχει διαφορετικός βαθμός αφθονίας σε πολλά σημαντικά βιοσυνθετικά μονοπάτια-ΠΟΛΥΟΙΚΟΓΕΝΕΙΕΣ)

13 ΤΑ ΑΙΤΙΑ ΤΗΣ ΕΜΦΑΝΙΣΗΣ ΤΟΥ ΠΑΡΑΔΟΞΟΥ ΤΗΣ ΤΙΜΗΣ C ΣΤΑ ΦΥΤΑ A
ΤΑ ΑΙΤΙΑ ΤΗΣ ΕΜΦΑΝΙΣΗΣ ΤΟΥ ΠΑΡΑΔΟΞΟΥ ΤΗΣ ΤΙΜΗΣ C ΣΤΑ ΦΥΤΑ A. Πολυπλοειδία Β. Επαναλαμβανόμενες αλληλουχίες DNA Πλοειδία: Αναφέρεται στον αριθμό των αντιγράφων των χρωματοσωμάτων που βρίσκονται στο πυρήνα ενός οργανισμού Η πολυπλοειδία στα φυτά μπορεί να οφείλεται: είτε σε πολλαπλασιασμό των χρωματοσωμάτων του ίδιου φυτού Αυτοπολυπλοειδία π.χ Η καλλιεργούμενη πατάτα είναι τετραπλοειδής 48 χρωματοσώματα (οι πρώτοι καλλιεργητές incas επέλεγαν τις τετραπλοειδής πατάτες διότι έφεραν μεγαλύτερους κονδύλους) είτε σε συνένωση των χρωματοσωμάτων λόγω διασταύρωσης δύο ειδών του ίδιου γένους φυτών Αλλοπολυπλοειδία π.χ Ο καλλιεργούμενος σήμερα καπνός Nicotiana tabacum προήλθε από τη διασταύρωση δύο ειδών Ν. tomentosiformis X N. sylvestris

14

15

16

17

18 Αυτο και Αλλοπολυπλοειδή φυτά
ΑΥΤΟΠΟΛΥΠΛΟΕΙΔΙΑ πατάτα (Solanum tuberosum) 12 48 καφές (Coffea arabica) 11 22, 44, 66, 88 μπανάνα (Musa sapientum) 22, 33 μηδική (Medicago sativa) 8 32 Αραχίδα (Arachis hypogaea) 10 40 γλυκοπατάτα (Ipomoea batata) 15 90 ΑΛΛΟΠΟΛΥΠΛΟΕΙΔΙΑ καπνός (Nicotiana tabacum) βαμβάκι (Gossypium hirsutum) 13 52 σιτάρι (Triticum aestivum) 7 42 βρώμη (Avena sativa) ζαχαροκάλαμο (Saccharum officinarum) 80 δαμασκηνιά (Prunus domesticus) 16, 24, 32, 48 φράουλα (Fragaria grandiflora) 56 μηλιά (Malus sylvestris) 17 34, 51 αχλαδιά (Pyrus communis)

19 ΤΑ ΑΙΤΙΑ ΤΗΣ ΕΜΦΑΝΙΣΗΣ ΤΟΥ ΠΑΡΑΔΟΞΟΥ ΤΗΣ ΤΙΜΗΣ C ΣΤΑ ΦΥΤΑ A
ΤΑ ΑΙΤΙΑ ΤΗΣ ΕΜΦΑΝΙΣΗΣ ΤΟΥ ΠΑΡΑΔΟΞΟΥ ΤΗΣ ΤΙΜΗΣ C ΣΤΑ ΦΥΤΑ A. Πολυπλοειδία Β. Επαναλαμβανόμενες αλληλουχίες DNA Από την ανάλυση των πλήρως προσδιορισμένων γονιδιωμάτων του Arabidopsis και του ρυζιού, έχει γίνει φανερό ότι το επιπλέον DNA στο ρύζι δεν αντιπροσωπεύει γονίδια. ΑΠΟΤΕΛΕΙΤΑΙ ΑΠΟ ΕΠΑΝΑΛΑΜΒΑΝΟΜΕΝΕΣ ΑΛΛΗΛΟΥΧΙΕΣ Το επαναλαμβανόμενο DNA αποτελείται από ομάδες ή οικογένειες παρόμοιων αλλά όχι απαραίτητα πανομοιότυπων επαναλαμβανόμενων αλληλουχιών

20 ΕΠΑΝΑΛΑΜΒΑΝΟΜΕΝΕΣ ΑΛΛΗΛΟΥΧΙΕΣ DNA
Διεσπαρμένες επαναλαμβανόμενες αλληλουχίες (Dispersed Repetitive Sequences) που εντοπίζονται σε όλο το γονιδίωμα. Μεταθετά - ρετρομεταθετά στοιχεία Σειριακές συστοιχίες αλληλουχιών (Tandemly Repeated Sequences) που εντοπίζονται σε απόσταση μερικών βάσεων η μία από την άλλη, πολλές φορές διαχωρίζονται με μικρούς συνδέσμους. Το μη-κωδικό εν σειρά επαναλαμβανόμενο DNA αναφέρεται και ως Δορυφορικό DNA Κεντρομερή-τελομερή

21 ΜΕΓΑΛΕΣ ΠΟΛΥ-ΓΟΝΙΔΙΑΚΕΣ ΟΙΚΟΓΕΝΕΙΕΣ
Το επαναλαμβανόμενο DNA δεν αποτελείται μόνο από μη-κωδικές αλληλουχίες Κάποιες οικογένειες γονιδίων αποτελούνται από γονίδια που επαναλαμβάνονται πολλές φορές σε ομάδες γονιδίων (gene clusters) ή σε εν σειρά επαναλήψεις Κωδικοποιούν για προϊόντα γονιδίων που απαιτούνται σε μεγάλες ποσότητες (π.χ. αποθηκευτικές πρωτεΐνες σπόρων, Rubisco) Τα ριβοσωμικά γονίδια επαναλαμβάνονται χιλιάδες φορές στην περιοχή του οργανωτή πυρηνίσκου (Nucleolar Organizer Region, NOR) Ιστόνες: Τα πέντε γονίδια των ιστονών οργανώνονται σε ομάδα (cluster) και ολόκληρη η ομάδα επαναλαμβάνεται φορές

22 ΕΠΑΝΑΛΑΜΒΑΝΟΜΕΝΕΣ ΑΛΛΗΛΟΥΧΙΕΣ DNA
Το χρόνο της αντίδρασης Cot= η συγκέντρωση του DNA (moles νουκλεοτιδίων/λίτρο) x χρόνο (sec) Υψηλή τιμή Cot σημαίνει μεγάλη συγκέντρωση «μοναδικών» τμημάτων DNA Τα γονίδια βρίσκονται κυρίως στο κλάσμα χαμηλών αντιγράφων Η μεθοδολογία έχει εφαρμοστεί επιτυχώς στο καλαμπόκι και στο σόργο

23 ΜΕΤΑΘΕΤΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ Είναι αλληλουχίες οι οποίες μπορούν να μετακινηθούν και να αλλάζουν θέση στο γονιδίωμα Συνήθως υπάρχουν σε αρκετά αντίγραφα (ως και αρκετές εκατοντάδες) που βρίσκονται κατανεμημένα σε όλο το γονιδίωμα Στη μετάθεσή τους συμμετέχει ένα εξειδικευμένο ένζυμο, η μεταθετάση ή τρανσποζάση, η οποία σε πολλές περιπτώσεις κωδικοποιείται από το ίδιο το μεταθετό στοιχείο Τα μεταθετά στοιχεία τα οποία μπορούν να κωδικοποιούν για τη μεταθετάση μπορούν να ξεκινούν μόνα τη διαδικασία μετάθεσής τους και ονομάζονται αυτόνομα Μεγάλο μέρος του επαναλαμβανόμενου DNA που συναντάται στο φυτικό γονιδίωμα αποτελείται από ενεργά ή μη-ενεργά μεταθετά στοιχεία

24 ΜΕΤΑΘΕΤΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ (Η ΔΟΜΗ ΤΟΥΣ)
Τα μεταθετά στοιχεία φέρουν στα άκρα τους δύο πανομοιότυπες αλλά ανεστραμμένες επαναλαμβανόμενες αλληλουχίες περίπου 10-15bp, οι οποίες μπορούν να αναγνωρίζονται από τη μεταθετάση 5' GGCCAGTCACAATGG CCATTGTGACTGGCC 3' 3' CCGGTCAGTGTTACC GGTAACACTGACCGG 5'

25 ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ «CUT AND PASTE»
ΜΕΤΑΘΕΤΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ «CUT AND PASTE»

26 ΡΕΤΡΟΜΕΤΑΘΕΤΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ
Σχεδόν πάντα είναι ιικής προέλευσης Η μετάθεσή τους γίνεται μέσω της παρεμβολής ενός RNA μορίου Μία από τις πρωτεΐνες που κωδικοποιούν είναι η ανάστροφη μεταγραφάση Δύο βασικές οικογένειες ρετρο-μεταθετών στοιχείων: φέρουν μεγάλες επαναλαμβανόμενες αλληλουχίες (Long Terminal Repeats) στα άκρα τους Στο 3’ άκρο τους φέρουν μια πολυαδενυλιωμένη αλληλουχία

27 ΡΕΤΡΟΜΕΤΑΘΕΤΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ (ΒΑΣΙΚΟΣ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ ΜΕΤΑΘΕΣΗΣ)

28 ΜΕΤΑΘΕΤΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ (ΣΤO ΚΑΛΑΜΠΟΚΙ)
Τα μεταθετά στοιχεία υπάρχουν σε όλους τους οργανισμούς, ωστόσο, ανακαλύφθηκαν αρχικά στο καλαμπόκι από τη Β. McClintock, η οποία τιμήθηκε με το Nobel το 1983 Οι πιο μελετημένες οικογένειες είναι η Ac-Ds (Activator-Dissociation) και η Spm (Suppressor-Mutator) Ac (Activator): Είναι αυτόνομο, καθώς κωδικοποιεί για όλα τα προϊόντα που χρειάζονται για τη μεταφορά του. Ds (Dissociation): Οικογένεια συγγενών στοιχείων που αναγνωρίζονται από την μεταθετάση του στοιχείου Ac Ρετρομεταθετό στοιχείο: Mu: μετακινείται τόσο συχνά ώστε ένα γονιδίωμα που το περιέχει παράγει 50-φορές περισσότερους μεταλλαγμένους απογόνους από ότι εάν δεν το είχε! Έχει χρησιμοποιηθεί για τη δημιουργία μεταλλάξεων στο καλαμπόκι

29 ΡΟΛΟΣ ΜΕΤΑΘΕΤΩΝ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ
Κάποια δεδομένα δείχνουν ότι τα μεταθετά στοιχεία επηρεάζονται από αναπτυξιακά και περιβαλλοντικά σήματα και ότι ίσως παίζουν κάποιο ρόλο στην έκφραση των γονιδίων Ίσως ενισχύουν την ποικιλομορφία και την προσαρμοστικότητα των φυτών. Γονιδιώματα με ενεργά μεταθετά στοιχεία μπορεί να ανταποκρίνονται καλύτερα στην εξελικτική πίεση οπότε να έχουν πλεονέκτημα προσαρμογής ΑΛΛΑ υπάρχει και η άλλη άποψη….. Είναι πιθανό να αποτελούν απλά «εγωιστικό DNA» και να μην έχουν καμιά άλλη λειτουργία από το απλά να αντιγράφονται!!!

30 Αυτή η συνευθυγράμμιση των γονιδιακών τόπων ονομάζεται ΣΥΝΤΑΙΝΙΚΟΤΗΤΑ
Προγράμματα χαρτογράφησης γονιδιωμάτων αποκάλυψαν την ύπαρξη μεγάλων τμημάτων χρωμοσωμάτων που είναι συντηρημένα ανάμεσα σε συγγενικά είδη. π.χ. το καλαμπόκι και το σόργο περιλαμβάνουν πολλά όμοια γονίδια και ομάδες σύνδεσης τοποθετημένες στον ίδιο γονιδιακό τόπο Αυτή η συνευθυγράμμιση των γονιδιακών τόπων ονομάζεται ΣΥΝΤΑΙΝΙΚΟΤΗΤΑ και περιγράφει τη σχετική φυσική διάταξη γονιδιακών τόπων στο ίδιο χρωμόσωμα σε ένα άτομο ή είδος Η συνταινικότητα αποτελεί ένα μέτρο των χρωμοσωμικών αναδιατάξεων ανάμεσα σε δύο είδη από τη στιγμή της εξελικτικής τους απόκλισης από τον κοινό τους πρόγονο Μεγάλα τμήματα χρωμοσωμάτων έχουν την ίδια διάταξη γονιδίων αλλά οι αποστάσεις μεταξύ των γονιδίων δεν είναι αναλογικές

31

32 ΥΠΟΚΥΤΤΑΡΙΚΑ ΟΡΓΑΝΙΔΙΑ
Υποκυτταρικά οργανίδια υπάρχουν κατά κανόνα σε όλους τους ευκαρυωτικούς οργανισμούς (π.χ. μιτοχόνδρια). Ωστόσο, πλαστίδια υπάρχουν μόνο στα φυτά και τα άλγη Τα μιτοχόνδρια και τα πλαστίδια κατέχουν δικό τους γενετικό σύστημα και μηχανισμό πρωτεϊνοσύνθεσης Το γένωμά τους περιέχει μικρό αριθμό γονιδίων που κωδικοποιούν για πρωτεΐνες που λειτουργούν στα οργανίδια αυτά αλλά και στοιχεία για τη διατήρηση του γενετικού τους συστήματος Η έκφραση του γονιδιώματος των οργανιδίων είναι συνήθως υπό τον αυστηρό έλεγχο του πυρηνικού γονιδιώματος Η αντιγραφή του DNA στα οργανίδια συνήθως είναι ανεξάρτητη της αντιγραφής στον πυρήνα Αλληλουχίες μιτοχονδριακού και χλωροπλαστικού DNA έχουν βρεθεί στο γονιδίωμα του πυρήνα! ΜΕΤΑΦΟΡΑ DNA ΜΕΤΑΞΥ ΟΡΓΑΝΙΔΙΩΝ ΚΑΙ ΠΥΡΗΝΑ

33 Η ΠΡΟΕΛΕΥΣΗ ΤΩΝ ΠΛΑΣΤΙΔΙΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ (ΘΕΩΡΙΑ ΤΗΣ ΕΝΔΟΣΥΜΒΙΩΣΗΣ)
Οι χλωροπλάστες και τα μιτοχόνδρια υπήρξαν κάποτε ανεξάρτητοι οργανισμοί, ωστόσο, πριν από περίπου 1,5Χ109 χρόνια ανέπτυξαν συμβιωτική σχέση με ευκαρυωτικούς οργανισμούς. Τα μιτοχόνδρια με αυτό τον τρόπο ίσως να προέρχονται από αερόβια βακτήρια ενώ οι χλωροπλάστες από φωτοσυνθετικά

34

35

36

37 Στοιχεία που συνηγορούν στη θεωρία της ενδοσυμβίωσης
Τα μιτοχόνδρια και οι χλωροπλάστες είναι παρόμοια σε δομή και μέγεθος με τα βακτήρια Και τα δύο οργανίδια φέρουν διπλή μεμβράνη (φάκελο) (πιθανά η εξωτερική να είναι ευκαρυωτικής προέλευσης, ενώ η εσωτερική προκαρυωτικής) Η οργάνωση του γονιδιώματός τους είναι παρόμοια με εκείνη των βακτηρίων Οι χλωροπλάστες εκτελούν τη φωτοσύνθεση με τον ίδιο τρόπο που παρατηρείται και στα κυανοβακτήρια Ο «εξοπλισμός» των οργανιδίων για την μεταγραφή και τη μετάφραση είναι προκαρυωτικής φύσης Κάποιες αλληλουχίες DNA των οργανιδίων αυτών δείχνουν παρόμοιες με τα οπερόνια των προκαρυωτών

38 Γονιδίωμα πλαστιδίων: ένα κυκλικό χρωμόσωμα δίκλωνου DNA
ΔΟΜΗ ΤΟΥ ΓΟΝΙΔΙΩΜΑΤΟΣ ΤΩΝ ΠΛΑΣΤΙΔΙΩΝ 1. Δύο περιοχές, όπου τα γονίδια εμφανίζονται μία φορά στο γονιδίωμα LSC (large single copy) SSC (small single copy) 2. Δύο αντίγραφα από αντεστραμμένες επαναλαμβανόμενες αλληλουχίες (IR) Γονιδίωμα πλαστιδίων: ένα κυκλικό χρωμόσωμα δίκλωνου DNA LSC Όλα τα πλαστίδια σε ένα φυτό έχουν πανομοιότυπο γενετικό υλικό Η ποικιλομορφία που παρουσιάζεται στα γονιδιώματα των πλαστιδίων οφείλεται σε αλλαγές στο μήκος των IR περιοχών SSC IR IR

39 ΤΟ ΓΟΝΙΔΙΩΜΑ ΤΩΝ ΠΛΑΣΤΙΔΙΩΝ
Κb Περιέχει όλα τα γονίδια που κωδικοποιούν για τα rRNAs και τα tRNAs 100 περίπου μοναδικά γονίδια, όπου τα περισσότερα κωδικοποιούν για πρωτεϊνες που χρειάζονται στη φωτοσυνθετική λειτουργία Λίγα μόνο ORFs έχουν άγνωστη λειτουργία Τα μη-φωτοσυνθετικά πλαστίδια έχουν μικρό γονιδίωμα και έχουν χάσει τα γονίδια που απαιτούνται στη φωτοσύνθεση Τα περισσότερα γονίδια που απαιτούνται για τη φωτοσύνθεση βρίσκονται στο γονιδίωμα του πυρήνα

40 ΤΟ ΓΟΝΙΔΙΩΜΑ ΤΟΥ ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΟΥ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ
Σε αντίθεση με άλλα βασίλεια, όπου το μέγεθος του μιτοχονδριακού γονιδιώματος έχει μικρές διακυμάνσεις (15-50 Kb σε ζώα και μύκητες), στα φυτά αυτό διαφέρει αρκετά ακόμη σε μέλη της ίδιας οικογένειας (180 Kb Kb) Αυτή η διακύμανση οφείλεται σε μια ασυνήθιστη συσσώρευση μη-κωδικών αλληλουχιών στις περιοχές μεταξύ των γονιδίων Συχνά, στα μιτοχόνδρια ενός φυτού, εμπεριέχονται μιτοχονδριακά DNA διαφορετικών μεγεθών. Στο καλαμπόκι υπάρχει ένα μεγάλου μεγέθους κυκλικό DNA 570Kb και αρκετά μικρότερα μόρια. Τα μικρά μόρια προέρχονται από το μεγάλο μέσω ομόλογου ανασυνδυασμού. Τα προϊόντα που κωδικοποιούνται από γονίδια του μιτοχονδρίου συμμετέχουν κυρίως σε οξειδωτική αναπνοή, σύνθεση ATP και μετάφραση στο μιτοχόνδριο

41

42 Δεν υπαρχει Μεντελική γενετική: μονογονική κληρονομικότητα
βλαστητικός διαχωρισμός (διαλογή- vegetative segregation)  ποικιλοχρωμία