Kohastumuste teke ja piirangud neile

Παρουσίαση με θέμα: "Kohastumuste teke ja piirangud neile"— Μεταγράφημα παρουσίασης:

1 Kohastumuste teke ja piirangud neile
Kohastumuste teke ja piirangud neile. Organismide klassifitseerimine ja liigi defineerimine. Eva-Liis Loogväli 14.märts 2012

2 Kust tulevad kohastumused?
Kohastumus ehk adaptatsioon on organismi omadus, mis võimaldab tal oma elukeskkonnas hakkama saada ja paljuneda paremini kui see oleks võimalik ilma selle omaduseta. 3 seletust kohastumustele: üleloomulik, lamarkism ja looduslik valik

3 Teoloogiline seletus “argument from design” klassikaline filosoofiline argument, mis tõestab jumala olemasolu. Üleloomulike jõudude kaasamine ei kuulu teaduslikku arutellu. Kui täiuslik olend loob täiuslikult adapteerunud organisme, siis kes lõi selle olendi? Seletus puudub.

4 Omandatud tunnuste päritavus ehk lamarkism
Eksperimentaalselt on tõestatud, et elu jooksul omandatud tunnused ei pärandu. Vahel on omandatud ja päritavad omadused pealtnäha sarnased (kiire jooks, käitumine). Sellisel juhul toimib kohastumine ikkagi ainult pärilikule tunnusele (lihased muutuvad harjutades tugevamaks, õppimisvõime). Omandatud tunnuste päritavus ehk lamarkism: elu jooksul kohanemise läbi omandatud tunnused ei pärandu järglastele ei seleta kasulike omaduste tekkimise mehhanismi Karjaliikmete laste eest hoolitsemine võib olla õpitud käitumine ja avalduda ainult teatud sotsiaalses kontekstis – siiski on tegemist päriliku käitumisega, sest õppimisvõime on kohastumuslik tunnus. Need kes suutsid õppida kasulikku käitumist, andsid rohkem järglasi.

5 Looduslik valik (LV) ehk darvinism
Tunnused varieeruvad indiviidide vahel. Paremini kohastunud isendid annavad rohkem järglasi. Sel viisil kohastumised tekivad, levivad (sageduse muutus) ja arenevad edasi. Põhimõtteliselt on kõik teadaolevad kohastumused loodusliku valikuga seletatavad.

6 Kohastumuste tekke selgitamisel puudub alternatiiv looduslikule valikule
On olemas teisigi evolutsiooni mehhanisme, näiteks juhuslik geneetiline triiv on väga oluline. Paljud tunnused pole kasulikud, erinevatel põhjustel levivad ka neutraalsed või hoopis kahjulikud tunnused. Kuid kohastumused saavad tekkida ainult LV tõttu.

7 Tüüpilised vastuargumendid darvinismile
Keerulised struktuurid nagu nt silm, ei saa järk-järguliselt tekkida. Saavad ja tekivad. Organ peab indiviidile olema kasulik igal arenguetapil, selleks, et püsima jääda ehk mis kasu on poolikust tiivast? On kasu küll. Milleks mõelda välja keerulisi, sageli vähetõenäolisi seletusi? Polegi vaja. Tagasivaatavalt ongi evolutsioon ebatõenäoline. Seletuste väljamõtlemine pole eesmärk omaette. Tagasivaatavalt ongi evolutsioon ebatõenäoline. Näiteks inimese tekkimine või alternatiivne splaissing. Põhimõtteliselt on kõik teadaolevad kohastumused LV poolt seletatavad.

8 Silma evolutsioon - Valgustundlikud organid on evolutsioonis sõltumatult tekkinud 40-60 korda
Klassikaline vastuargument LV-le. Silm on liiga keeruline, et järk-järgult tekkida. Tegelikult ei pruugi silm nii keeruline olla, evolutsioonilises mõttes. Looduses on palju erineva kompleksusastmega valgustundlikke organeid.

9 Mis kasu on poolikust tiivast?

10 Adaptatsioonide geneetika
Mutatsionism: Kujuneda saavad vaid need tunnused, millised muutused juhuslikult on tekkinud (19.saj). Järsud muutused (hopeful monsters, 1940) vastandatud gradualismile (Darwin, sünteetiline evolutsiooniteooria). Kahandas loodusliku valiku ainumääravat tähtsust tunnuste kujunemisel. Mutatsionism heideti sünteetilise teooria rajajate poolt kõrvale – kvantitatiivne geneetika (RA Fisher). Neomutatsionism: genomic drift, genoomitriiv - genoomi evolutsioon juhuslikult levivate ümberkorralduste (geenide koopiaarvu varieeruvus) või kallutatud mutatsiooni tõttu (GC-sisalduse evolutsioon) Klassikaline mutatsionism pärineb 19.saj lõpust. Mutatsioonid arvati olevat haruldased ja suure mõjuga. Hugo De Vries ja William Bateson. Avastused geneetikast näitasid, et pärilikud tunnused pole pideva varieeruvusega, vaid diskreetsed tunnused. See vastandus Darwini ideele pidevast varieeruvusest ja imetillukestest erinevustest indiviidide vahel. See viiski mutatsionismi tekkele. Mutatsionistid ei eitanud looduslikku valikut, vaid kahandasid selle rolli rõhutades, et valida saab ainult olemasolevate variantide seast. “hopeful monsters” (Goldschmidt, 1940) on termin, mis loodi seletamaks suurte erinevuste teket peamiste organismirühmade vahel. Hiljem, kui Mendeli seadused taasavastati ning loodi sünteetiline evolutsiooniteooria, omistati geenmutatsioonidele darvinistlik tähendus, s.t. väikesed mutatsioonid paljudes üht tunnust mõjutavates geenides põhjustasid pideva varieeruvuse (RA Fisher), mida kirjeldas Darwin. Tõepoolest, paljude geenide poolt määratud tunnused jaotuvad populatsioonis normaaljaotuse kohaselt. Mutatsionism heideti sünteetilise teooria rajajate poolt kõrvale. Tänapäeva neomutatsionistid rõhutavad seda, et looduslik valik saab toimida ainult olemasolevate mutatsioonide seast valides. Seetõttu on vaja rohkem rõhku panna mutatsioonide uurimisele, rekombinatsiooni, koopiaarvu muutustele, genoomsetele ümberkorraldustele. Genoomi evolutsiooni juhuslikult levivate (s.t. variandid ei ole loodusliku valiku poolt ei tõrjutud ega eelistatud) ümberkorralduste tõttu nimetatakse genomic drift ehk genoomitriiv. Laialdane varieeruvus geenide koopiaarvus on genoomitriivi tõestuseks. Samas jaotub geenide arv inimestel normaaljaotuse kohaselt, mis ei viita väga järskudele muutustele, vaid toetab darvinistlikku gradualismi.

11 Darvinismi kohaselt pole olemas eraldi mehhanismi uute tunnuste (novelties) tekkimiseks.
Kõik “uued” tunnused tekivad vanadest järk-järgulise kohastumise teel. Gradualism ehk pidevus tunnustes. 3 viisi uue tunnuse tekkeks: struktuur muutub, funktsioon jääb samaks (silm) struktuur jääb samaks, funktsioon muutub ehk preadaptatsioon olemasolevate struktuuride liitmisel tekib uus funktsioon

12 Preadaptatsioon ehk eelkohastumus on kohastumus, mis tekkis ainult väikeste ehituslike muutuste varal eelmisest kohastumusest (või mitteadaptiivsest tunnusest): Vihtuimne kala Varane kahepaikne eelkohastumuse kohta kasutatakse inglise keeles ka terminit exaptation

13 eelkohastumus: Suled tekkisid dinosaurustel ammu enne lennuoskust - termoregulatsioon, sugulise valiku objekt? Termoregulatsioon, sugulise valiku objekt (display). Seda on suled ka lindudel, kuid lisaks on tekkinud uus ja tähtsaim funktsioon, lendamine.

14 Molekulaarsel tasemel eelkohastumused:
Kristalliinid moodustavad silma läätse, kuid nad pole üldse homoloogilised: inimesel – heat shock protein krokodillil – laktaadi dehüdrogenaas enamikul lindudel ja roomajatel – arginosuktsinaadi lüaas Tundub, et selleks et olla kristalliin, piisab globulaarsest struktuurist. Liblikatel reguleerib üks geen jalgade pikkust ja silmtäppi suurust. Molekulaarne eelkohastumus – co-option. pleiotroopia – üks geen mõjutab mitut tunnust

15 Olemasolevate struktuuride liitmisel tekib uus funktsioon
Laktoosi süntaas on tekkinud kahe valgu liitumisel: Galaktosüültransferaas + α-laktalbumiin Galaktosüültransferaas on Golgi aparaadis kõikidel eukarüootidel. α-laktalbumiin on sarnane kõigi vertebraatide lüsosüümiga. Galaktosüültransferaas liidab galatktoosi N-atsetüülglükoosamiinile. Kuid olles seotud alfa-laktalbumiiniga substraadispetsiifika muutub ja hakkab liitma galaktoosi glükoosile. Imetajate evolutsioonis oluline sündmus.

16 Endosümbioos ? Endosümbiont oli rakusisene bakter nagu neid ka tänapäeval leidub, näiteks Wolbachia. Uus funktsioon ei teki siin vähehaaval nagu darvinism eeldab? Tegelikult gradualismi reeglit ei rikuta, sest muutused toimusid mõlemas struktuuris siiski vähehaaval.

17 Optimaalse kohasuse eeldus ei pruugi kehtida, sest kohastumustel on piirangud:
Ajaline nihe valiku toime ja vastuse vahel Geneetilised piirangud Arengubioloogilised piirangud Ajaloolised piirangud Lõivsuhe mitme tunnuse vahel

18 Ajaline nihe valiku toime ja vastuse vahel
Kesk-Ameerika puude suured kõvad viljad on adapteerunud levitamiseks ammu väljasurnud suurte herbivoorsete imetajate poolt kõrvitsapuu Suured imetajad elasid Põhja- ja Kesk-Ameerikas kuni aastat tagasi, mil nad kadusid. Crescentia alata ja Annona purpurea viljad on cm läbimõõdus ja kõvad. Praegu levitavad neid pisinärilised ja nad pole selles kuigi edukad. Scheelea rostrata toodab 5000 vilja aastas, enamus neist mädaneb puu all ära. Eeldatavasti toimib valik praegu väiksemate ja pehmemate viljade levimise suunas. aguuti hiidlaiskloom

19 Geneetilised piirangud
Heterosügootide eelise korral on vähem kohased homosügoodid paratamatus. harivesilik. Kõigil isenditel polümorfse pikkusega 1. kromosoom. Looduses esinevad ainult heterosügoodid, kõik homosügoodid ehk 50% embrüotest hukkuvad. Geneetilised piirangud kohastumustele seisnevad DNA pärandumise seaduspärasustes, millest ei saa mööda hiilida. Näiteks heterosügootide eelise puhul peavad esinema populatsioonis ka homosügoodid, kuigi nad on vähem kohased. Populatsioon tervikuna peab need välja kannatama. Harivesiliku näide on äärmuslik. harivesilikTriturus cristatus Wallace H (1994) Heredity. Figure 1. Ülal normaalne embrüo ja all mõlemad homosügoodid 10-päevastena. Normaalne embrüo on 1cm pikkune.

20 Heterosügootide eelis sirpraksuse korral
Defekt hemoglobiini geenis (HbS) muudab indiviidi resistentsemaks malaariale, kuid halvendab kudede hapnikuvarustust. Homosügootidel kujuneb raske haigus sirprakuline aneemia. Hüpotees: Kui Hb geen duplitseeruks, siis võiksid populatsioonis levida Hb+HbS kromosoomid, mis kannaksid resistentsust, kuid ei võimaldaks aneemiat. Heterosügoodid toodavad kahte tüüpi erütrotsüüte – normaalseid ja sirprakulisi (pildil). Alleel on levinud seal, kus levib malaaria, kõige sagedasem Lääne-Aafrikas. Reeglina kandjale kannatusi ei põhjusta, kuid võib muuta haigustele vastuvõtlikumaks. Lahendus: Duplikatsioon toimuks Hb+/HbS genotüübiga indiviidis. Rekombinatsioon tekitaks Hb+HbS kromosoomi. See kromosoom annaks sama fenotüübi, mis tänased heterosügoodidki. Võimalik et just duplitseerumisega kaasnev vabanemine homosügootide koormusest on põhjuseks, miks looduses on heterosügootide eelis (näiliselt) haruldane.

21 Arengubioloogilised piirangud
Väga paljud tunnused ei teki iialgi, kuigi võiksid kasulikud olla. Ilmselt ei saa need tunnused tekkida, sest nad rikuksid juba väljakujunenud arengumustrit embrüonaalselt letaalsed ülivähetõenäolised (kolmas käsi) pleiotroopsed efektid ja asümmeetria Sellised mutatsioonid oleksid letaalsed või oleks vajalik paljude geenide koosmuteerumist, mis on lihtsalt väga harv (võimatu) sündmus. Näiteks taimedel on uute harude või okste teke väga tavaline, aga selgroogsetel on seda isegi raske ette kujutada. Areng on pika evolutsiooni tulemus ja selles on palju jälgi minevikust: hobuse kabi, laisklooma 2- või 3-varbalised jalad ja salamandri 4-varbaline jalg arenevad kõik läbi embrüonaalse 5-varbalise staadiumi. Pleiotroopia – üks geen mõjutab mitut tunnust on arengut määravate geenide puhul tavaline. Muutus võiks tekitada suure segaduse ja on vähetõenäoline, et selle tulemusena elujõulist organismi areneb. Vastuseks arengubioloogilisele vahelesegamisele võib tekkida asümmeetriline isend. Sellist arengulist asümmeetriat uurides saab mõõta pleiotroopseid efekte. Näide: Kõigi tetrapoodide embrüotel tekib alguses 5 varvast

22 Modifikaatorgeenid on vajalikud arengu terviklikkuse taastamiseks
Austraalia lammaste nuhtlus, Lucilia cuprina Vastus erinevate putukamürkide kasutamisele – resistentsete, kuid asümmeetriliste vormide teke. Mõne aja pärast valik taastab sümmeetrilisuse, resistentsus säilub - modifikaator-geenid modifitseerivad resistentsusfenotüüpi. Lucilia cuprina muneb lammaste lahtistesse haavadesse ja vastsed põhjustavad lammastele suuri kannatusi ja isegi surma. Resistentsel vormil tiibade ja tundlate ebasümmeetrilisus. Kanaliseeriv valik taastab arengubioloogilise regulatsiooni uues olukorras, s.t. koos uue mutatsiooniga. Modifitseeritakse resistentsusgeeni fenotüüpi. Arvatavasti on modifitseerimine evolutsioonis oluline, sest arengus osalevad geenid on teineteisega tihedalt seotud ja muutus mõnes neist toob oodatavalt kaasa häireid väljakujunenud arengumustris.

23 Kas tunnus on kohastumuslik?
adaptiivne versus embrüoloogiline seletus viia loodusesse puuduv vorm ja mõõta selektsiooni mõõta tunnuse päritavust (geneetilist varieeruvust) võrrelda tunnustevahelisi seoseid teiste liikidega – nt allomeetria Kas puuduv vorm oleks vähem kohane või on sellel arengubioloogilised piirangud? adaptiivne ennustus versus embrüoloogiline teooria – seletus kohastumustest ja seostest keskkonnaga võrrelduna embrüloogilise arengu seaduspäradega mõõta selektsiooni looduses puuduvale vormile – kui toimub valik sellise vastu, siis järelikult on põhjus adaptiivne mõõta tunnuse päritavust (geneetilist varieeruvust) – kui tunnus on päritav, s.t. tunnus varieerub ja järglased sarnanevad vanematele, siis järelikult sellele rakendub looduslik valik, ja täielikku piirangut pole. võrrelda teiste liikidega –kahe tunnuse seost eri indiviidide vahel samast või erinevast liigist. Enamasti leitakse korrelatsioon tunnuste vahel – näiteks suurusega seotud tunnused. Varem arvati, et allomeetrilised suhted on mitte-adaptiivsed seosed, kuna tunnustevahelised korrelatsioonid on tugevad. Siiski on lähemal uurimisel selgunud, et allomeetrilised suhted on geneetiliselt varieeruvad ja valikuga muudetavad (vt allpool).

24 Kas allomeetrilised tunnused viitavad arengubioloogilisele piirangule?
aju suurus keha suurus Allomeetria – seos keha suuruse ja mõne keha osa suuruse vahel. Darwin “kasvukorrelatsioon” Korrelatsioon keha suuruse ja aju suuruse vahel on tugev paljude liikide võrdluses. Tundub nagu oleks tegu arengubioloogilise piiranguga. Eksperimentaalselt on siiski näidatud, et kõigil vaadeldud juhtudel on allomeetrilised suhted geneetiliselt varieeruvad ja seega peab korrelatsioon olema valiku poolt tekitatud.

25 valik lähemalasetsevatele silmadele - isaste osakaal vähenes
Allomeetrilised suhted on kunstliku valikuga muudetavad väga paljudel juhtudel Cyrtodiopsis dalmanni isaste silmade vahekauguse ja kehapikkuse suhe on Ei ole arengubioloogiliselt determineeritud. valik lähemalasetsevatele silmadele - isaste osakaal vähenes valik kaugemalasetsevatele silmadele - isaste osakaal kasvas X-poolne Y kromosoomi segamine ja suppressioon sellele Cyrtodiopsis dalmanni, kärbes, kelle silmad asuvad pikkade jätkete otsas. Silmade vahekauguse ja kehapikkuse suhe looduses on Eksperimentaalselt on see suhe mõlemas suunas muudetav. Järelikult pole arenguline piirang. Miks just 1,24? Selgub, et tegemist on pleiotroopse efektiga tunnusele, mis on loodusliku valiku all. Neil kärbestel esineb X-poolne Y-kromosoomi segamine nii, et sünnivad ainult emased. Y-kromosoomil on vastus segamisele, mis taastab Y kromosoomi funktsiooni ja poegade sünni. Eksperimentaalselt valiti lähemalasetsevate silmadega putukaid ja isaste osakaal vähenes. Kui valiti kaugemalasetsevate silmadega kärbseid, siis isaste osakaal kasvas ja see oli emaste ülekaalu korral kasulik omadus. Järelikult silmade suhteline vahekaugus on geneetiliselt korreleeritud Y-seoselise vastusega X-poolsele segamisele. Kui emane valib kaugelasetsevate silmadega isase, siis on populatsioonis rohkem poegi ja need levitavad suppressorgeeni.

26 Arengulised piirangud võiksid seletada elavate fossiilide esinemist
odasaba Nautilus ammoniit Elav fossiil on liik, millel pole lähedasi elusolevaid sugulasi. Nende areng oleks justkui seisma jäänud. Nad pole pika aja jooksul muutunud ning neil on vähe lähedasi sugulasi, s.t. nad ei divergeeru. Selline liik on üle elanud massilisi väljasuremisi ning püsinud muutumatuna sadu miljoneid aastaid. Ammoniidid surid välja koos dinosaurustega 65 miljonit aastat tagasi, aga Nautilus elab siiani. Selliseid liike leidub nii taimede, selgroogsete kui selgrootute loomade seas. 170 mil. sipelgasiil hõlmikpuu

27 Ajaloolised piirangud
aeg Kahe tipu vahel adaptiivsel maastikul on org, millest üleminek vähetõenäoline või võimatu. Kui mingi arenguline tee on juba valitud, siis ei saa hüppeliselt suunda muuta.

28 Ajaloolised piirangud
Uitnärvi tagasikulgev haru. Kaladel piklikajust otse läbi lõpusekaare kuni kõrini. Imetajatel, ka kaelkirjakul, ümber aordikaare (lõpusekaarest arenenud) kuni kõrini. X. kraniaalnärv – uitnärv tagasikulgev haru n. laryngeus recurrens.

29 Ajaloolised piirangud ei pruugi viia alakohastumuseni
Kängurud ja gasellid on kohastunud kiirele liikumisele. Üks hüppab ja teine jookseb ajaloolistel põhjustel. Nad on võrdselt kohased. Kaks populatsiooni, näiteks gasellide ja kängurute esivanemad, hakkavad kohastuma kiireks liikumiseks avaratel rohumaadel. Kuna populatsioonid on erinevad, siis on üks juhuslikult lähemal ühele kohasuse tipule ja teine teisele. Ühe populatsiooni sees valitakse neid, kes kiiremini jooksevad, teises neid, kes kaugemale hüppavad. Kumbki populatsioon jõuab oma kohasuse tipule, mis on täpselt sama kõrge kui teisel populatsioonil. Nüüd ei ole nende erinevustel, kas joosta või hüpata, enam adaptiivset tähtsust. Üks jookseb ja teine hüppab puhtalt ajaloolistel põhjustel. Erinevalt kaelkirjaku uitnärvist, mis tema kohasust eeldatavasti langetab, pole antud juhul kohasus langenud. Kaelkirjak võidaks sellest, kui tema uitnärv hakkaks otse kulgema. Kängurute ega gasellide liikumisele pole parandust vaja.

30 Lõivsuhted (trade-off)
Esinevad, kui on vaja ressursse jagada erinevate funktsioonide, tegevuste ja oleviku ning tuleviku võimaluste vahel. Adaptatsiooni tuleb hinnata indiviidi kohasuse seisukohalt kaasates kõik funktsioonid, mida antud kohastumus mõjutab, ja võttes arvesse indiviidi kogu eluperioodi. Lõivsuhte tunnuseks on see, et kaks elukäiguomadust on omavahel negatiivses seoses - ühe väärtuse suurendamisel peab teine vähenema. Lõivsuhted elukäiguomaduste vahel tulenevad sellest, et paljud eluks vajalikud ressursid (aeg, energiavarud jne) on limiteeritud ja neid ei jätku kõigi elukäiguomaduste maksimaalseks kohasuseks. Pikaealistel liikidel pesakonna suurus ja hoolitsuse määr ühelt poolt ja eluaegne viljakus teiselt poolt. Isasloomal tuleb “valida”, kas kasvada enne suureks ja tugevaks ning hakata seetõttu sigima hiljem, või alustada sigimist juba varem, alles "äbarikuna", kus konkureerimine teiste isastega on talle raske. Mõlemat head - varast sigimist ja kehalist küpsust - korraga ei saa, sest kasvamine nõuab aega ja energiat. Samas võivad aga varasel sigimisel olla omad plussid, sest näiteks kiskjate esinemise korral keskkonnas võib liigne venitamine sigima hakkamisega tuua kaasa isendi juhusliku hukkumise ja seega järglastest hoopis ilma jäämise.

31 Optimaalse kohasuse eeldus võib olla vale, piirangud:
- ajaloolised - embrüoloogilised - geneetilised - keskkondlikud - multifunktsionaalsed Kumb on populatsioonides olulisem, kas adaptatsioon või kohasus saavutati juba ammu, täna vaid külmunud juhused ja varieeruvuse põhjustab peamiselt geneetiline triiv? diskussioon jätkub

32 Füüsikaseaduste poolt määratud tunnused
Tunnus, mis pole loodusliku valiku poolt mõjutatud: Lendkala naaseb alati vette gravitatsiooni tõttu. Erütrotsüüdid (veri) on punased sellepärast, et hemoglobiin on punane. Adaptiivne seletus sobib ainult adaptiivsetele tunnustele. Adaptiivse seletuse omistamine mitteadaptiivsetele tunnustele viib sageli segastele järeldustele. Näide 1: Miks lendkala naaseb alati vette? Adaptiivne seletus on, et kalad ei saaks õhus hingata ning hukkuksid, kui nad vette tagasi ei läheks. Tegelik põhjus on muidugi selles, et gravitatsioon tõmbab kala tagasi Maa poole sõltumata sellest, kas see on parasjagu veega kaetud või mitte. Näide 2: Miks naisel on kaks rinda ja mitte üks? Adaptiivne seletus on, et teine rind on tagavaraks, kui peaksid sündima kaksikud. Mitteadaptiivne seletus on, et inimene on bilateraalsümmeetriline ja seetõttu on tal kaks rinda. See on arengubioloogiline argument. Arenguliselt on seda ilmselt raske muuta ja selleks pole ka mingit vajadust. Kuidas ära tunda adaptiivset tunnust? i) mõjub kohasusele - selektsioonikoefitsiendid võivad olla väga väikesed. ii) täiuslik disain, ideaalselt sobiv – ikkagi ei tõesta, et see just LV poolt tekitatud on.

33 Kokkuvõte Looduslik valik pole ainuke evolutsioonimehhanism, kuid ainus, mis seletab adaptatsioonide teket Komplekssed tunnused arenevad väikeste sammude haaval Adaptatsioonid on mittetäielikud: ajalised nihked, geneetilised, ajaloolised, arengubioloogilised ja multifunktsionaalsed piirangud Mitte kõik head tunnusseisundid pole adaptatsioonid Adaptatsioonide osatähtsust looduslikes populatsioonides on raske määrata

34 Elusorganismide klassifitseerimine
Kirjeldatud on 1.75 miljonit elavat taime- ja loomaliiki miljonit fossiilset liiki. miljonit liiki kokku (sh seened, prokarüoodid). Kirjeldamine ja nimetamine on taksonoomide ülesanne Evolutsioonibioloogide jaoks on oluline organismide kuuluvus, hierarhiline süsteem. Küsimus on taksonitest, mis on liigitasemest kõrgemal

35 Organismide hierarhiline klassifitseerimine üks võimalus:
domeen (eukarüoodid) riik (loomad) hõimkond (keelikloomad) klass (imetajad) selts (primaadid) perekond (inimene) Kasutusel on palju erinevaid hierarhilisi klassifitseerimise süsteeme. Zooloogidel omad, botaanikutel omad, elu puu juure otsijatel omad. Antud näide on levinud Carl Linne süsteemil põhinev klassifikatsioon. Sellel on vähe tasemeid. sugukond (inimahvid e hominiidid) liik (tark inimene, Homo sapiens)

36 Miks organismide klassifikatsioon on hierarhiline
Koos elavad liigid eristuvad, et vähem konkureerida. Pärast geenivoolu lakkamist muudab juhuslik triiv populatsioonid üha erinevamaks. Koos elavad liigid eristuvad, et vähem ressursside pärast konkureerida. Pärast geenivoolu lakkamist muudab juhuslik triiv populatsioonid üha erinevamaks. Erinevus sõltub sellest, kui palju aega liikide lahknemisest on möödunud.

37 Klassifitseerimise 3 koolkonda
tunnused klaadid homoloogiad klassifikatsioon monofüleetiline parafüleetiline polüfüleetiline homoplaasiad vanemad uuemad feneetiline jah kladistiline ei evolutsiooniline Kui fülogeneesi rekonstrueerimine annab erinevate meetodite korral erineva tulemuse, siis sõltub see fülogeneesivälistest asjaoludest. Meetod peab seadma eesmärgiks tõelise puu esitamise, sest ainult nii on tulemus uurijast sõltumatu. Kladistiline meetod seda teeb (vt fülogeneesi rekonstrueerimise loengut) Meetod peab olema objektiivne, tulemused peavad olema korratavad.

38 Enamasti langevad kladistiline ja feneetiline klassifikatsioon kokku.
Erinevusi põhjustavad konvergents või kiire kohastumine nuivähk meritigu homaar

39 Molekulaarsete andmete puhul on eksimise võimalus väiksem
Feneetiline klassifitseerimine on pigem subjektiivne kui objektiivne; vähemalt morfoloogiliste tunnuste puhul. Erinevad feneetilised sarnasuse mõõtmise meetodid annavad erinevaid klassifikatsioone . Samas pole võimalik üht meetodit teisele eelistada. Molekulaarsete andmete puhul, kus kehtib eeldus, et enamus erinevustest taksonite vahel on neutraalsed ja nende hulk peegeldab ainult taksonite lahknemise aega ühisest eellasest – sobib feneetiline printsiip evolutsiooniliste kauguste määramisest küll. Feneetiline taksonoomia pärineb algselt teoloogilisest looduse seletusest. Usust, et on olemas mingi liikide süsteemi aluseks olev kord, mis on sarnasuste põhjal tuvastatav. Tegelikkuses sellist korda leida pole õnnestunud – ikka on tegemist uurija suvast lähtuva grupeerimisega. Moodne feneetika sündis reaktsioonina kladistika ja evolutsioonilise süstemaatika ebatäiuslikkusele (fülogeneesist vähe teada; pidevad uuendused ja ebastabiilsus). Vastuseks soovitati unustada evolutsioonilised suhted ja opereerida fenotüübiliste või geneetiliste kaugustega kvantitatiivsel meetodil. Arendajateks geneetikud Sokal & Sneath, numerical taxonomy, numerical phenetics (1960’) Molekulaarsete andmete puhul on eksimise võimalus väiksem

40 Ka kladistilisel klassifikatsioonil on puudusi:
Ei tunnistata parafüleetilisi gruppe, mis on vahel praktilised Klassifitseeritakse erinevaid liike liikides, kus peaaegu et puudub morfoloogiline mitmekesisus. Lõpmata palju hierarhilisi tasemeid (iga SNP võib lisada uue) Uueks tunnuseks (apomorfismiks) on molekulaarsel analüüsil SNP. Neid aga on analüüsis väga palju, tuhandeid. Kalad on polüfüleetiline grupp Mis siis kui evolutsioon ei ole hierarhiline? Liigiteke hübridiseerumisel Horisontaalne geeniülekanne Sellisel juhul kujutatakse evolutsioonipuud võrgustikuna. Võrgustik võib peegeldada tõelist hübridiseerumist või ka lahendamata homoplaasiaid.

41 Parafüleetiliste klaadide küsimus
vihtuimsed kalad kahepaiksed kilpkonnad imetajad sisalikud maod krokodillid linnud ROOMAJAD Kladistid: kalad, roomajad

42 “liiga palju” hierarhilisi tasemeid Kuidas neid kõiki tähistada?
Liigid PEREKOND Drosophila Ettepanek Linné hierarhiatasemed hüljata. Kood uue fülogeneetilise nomenklatuuri kasutuselevõtuks: PHYLOCODE. Suhteliselt värske ettepanek Linné hierarhiatasemed hüljata. Kood uue fülogeneetilise nomenklatuuri kasutuselevõtuks. Klaadide nimed säiliksid, kuid kaoksid perekonnad, seltsid jne. Ei tea mis sest saab….

43 Evolutsiooniline taksonoomia
vanem kui feneetika või kladistika välistab homoplaasiad, kuid tunnistab vajadusel parafüleetilisi klaade (subjektiivne moment) Lubades parafüleetilisust ei ole vaja ümber nimetada reptiile, kalu ega luua uusi taksoneid seal, kus morfoloogilist eristumist ei täheldata Evolutsiooniline taksonoomia: süntees kahest eelnevast, Dobzhansky, Mayr, ka Simpson (1960-), “usk reptiilidesse”

44 Kokkuvõte Hierarhilist divergeerumist põhjustab tihe konkurents lähedaste populatsioonide vahel ning geenitriiv Feneetiline klassifitseerimine põhineb sarnasuse määral Kladistiline klassifitseerimine põhineb põlvnemissuhetel Evolutsiooniline taksonoomia kombineerib kladistikat ja feneetikat praktilisel moel

45 Liikide defineerimine
Lokaalselt lihtne Liigiprobleem tekib kogu levila piires ja kogu sugulasliikide kompleksi puhul Evolutsiooniline pidevus muudab liigid raskesti defineeritavaks Liikide eristamine ei tekita kohalikku (lokaalset) floorat, seenestikku või faunat uurivale inimesele enamasti erilisi raskusi: ta näeb mistahes liigi varieeruvusest ainult väikest osa ning kitsamal alal puuduvad enamasti ka lähedased sugulasliigid. Nn. liigiprobleem on hoopis raskem uurijale, kes vaatleb liike kogu nende levila (areaali) piires ja hõlmab oma uurimisega kogu sugulasliikide kompleksi.

46 “Ringliigid” Salamandrid
Ensatina eschscholtzii ssp. on levinud Kaliforniasse põhjast, populatsioon jagunes kaheks ja levis kummalegi poole San Joaquini orgu. Mõlemal pool orgu on oma alamliigid morfoloogiliste ja geneetiliste erinevustega, kuid ristuvad vabalt. Lõunas, San Diegos, alamliigid enam ei ristu, tugev valik F1 hübriidide vastu. Evolutsiooniline pidevus muudab liigid raskesti defineeritavaks. Ringliikide puhul toimub justkui geenisiire kogu sugulasliikide kompleksi levila piires, kuid ometi saab ringi täis saades eristada kahte liiki, kes omavahel ei ristu. Vahepeal võib eristada morfoloogiliselt erinevaid vorme, kes kasutavad erinevaid ökoloogilisi nišše. Sisalike puhul arvatakse, et erinevad alamliigid on viibinud ajutises geograafilises isolatsioonis ning siis jälle kokku saanud, mis on tekitanud osalise ristumisbarjääri. Punases sõõris on mustaga tähistatud ala, kus ristumist enam ei toimu – F1 hübriidid pole elujõulised.

47 eristab teistest lähedastest liikidest esineb kõigil liigi esindajatel
Praktikas tuntakse liike morfoloogiliste tunnuste alusel – feneetiline liigikontseptsioon eristab teistest lähedastest liikidest esineb kõigil liigi esindajatel kui isendil diagnostiline tunnus puudub või on muutunud, siis pole ju tegu uue liigiga Feneetiline tähendab siin samuti sarnasusel põhinevat jaotust nagu see oli fülogeneesi rekonstrueerimise juures. Formaalselt defineerivad tunnused loetletud algses liigi definitsioonis koos liigile nime andmisega. Diagnostilised tunnused on määrajates ja on kergemini märgatavad.

48 Feneetiline liigikontseptsioon
Üldiselt töötav kontseptsioon: Mayr külastas 1920-ndatel Uus Guinead, kohalikud pärismaalased tundsid 136 linnuliiki, kelledest 135 osutuvad liikideks erinevate kriteeriumite järgi tänapäevalgi. Põhjus: feneetilised klastrid on tekkinud omavahel ristuvate isendite geneetilise sarnasuse tõttu. välimuse järgi. Töötab: Mayr külastas 1920-ndatel Uus Guinead, kohalikud pärismaalased (Arfak) tundsid 136 linnuliiki (feneetiline liigikontseptsioon), kelledest 135 osutuvad liikideks erinevate kriteeriumite järgi tänapäevalgi. Kuigi vahest raske - sugudevahelised erinevused (kuid emad sünnitavad poegi), arenguvormid (kuid röövik kasvab liblikaks), mimeetiline mitmekesisus (kuid üks vorm liblikaid annab teistest vormidest järglasi ja ülejäänud tunnused on neil samasugused) Kui suur peab erinevus olema, et annaks välja kaks eri liiki? Eriti raske on see väheste tunnustega organismidel nagu parasiidid (nt rakusisesed seenparasiidid - mikrosporiidid) ja samuti nende bakterite puhul, keda ei saa laboris kasvatada.

49 Feneetiline liigikontseptsioon - probleemid
sugudevahelised erinevused arenguvormid mimeetiline mitmekesisus Kui suur peab erinevus olema, et oleks kaks eri liiki? Väheste tunnustega liigid bakteritele 97% rRNA sarnasust pole korrelatsiooni liigitekke ja aja vahel, mis on kulunud pop-de lahknemisest – kirevahvenad vs elavad fossiilid Kuigi vahest raske - sugudevahelised erinevused (kuid emad sünnitavad poegi), arenguvormid (kuid röövik kasvab liblikaks), mimeetiline mitmekesisus (kuid üks vorm liblikaid annab teistest vormidest järglasi ja ülejäänud tunnused on neil samasugused) Kui suur peab erinevus olema, et oleks põhjust lugeda kaheks eri liigiks? Eriti raske on see väheste tunnustega organismidel nagu parasiidid (nt rakusisesed seenparasiidid - mikrosporiidid) ja samuti nende bakterite puhul, keda ei saa laboris kasvatada. DNA erinevuse järgi. Bakteritele loetakse piiriks 97% sarnasust ribosomaalse RNA järjestuses . Neutraalsed erinevused DNAs kuhjuvad ajaga ja pole kindlat ajalist piiri kui kaua liikide eristumiseks kulub. See võib olla väga erinev - kirevahvenad vs elavad fossiilid.

50 puudub seos ajalise sügavuse ja liigitekke vahel
Genealoogiliste suhete põhjal ei saa öelda, millal on ühest liigist saanud kaks puudub seos ajalise sügavuse ja liigitekke vahel rekombineeruva DNAga liikidel on igal lookusel oma genealoogia Geenidevahelised genealoogilised suhted on (vähemalt teoreetiliselt) rekonstrueeritavad, hierarhiline klassifikatsioon põhineb ju põlvnemissuhetel. Aseksuaalsetel liikidel on genealoogiad kergesti rekonstrueeritavad, kuid paraku puudub selge seos puu harude ja liikide eristamise vahel. Millises ajasügavuses või geneetilise erinevuse määras liike eristada? Rekombineeruva DNAga liike (tegelikult ka baktereid) on hoopis raskem genealoogiliste suhete põhjal kirjeldada, sest igal lookusel on oma genealoogia. Selgeim liigidefinitsioon põhineb omadusel - struktuur, füsioloogia, või käitumine - mis takistab geneetilise materjali vahetust ja rekombinatsiooni.

51 Bioloogiline liigikontseptsioon
- Liigid on looduses vabalt ristuvate populatsioonide rühmad, mis on reproduktiivselt isoleeritud teistest sellistest rühmadest. ainult geograafiline isolatsioon ei loe (Canis sp?) ristumine kunstlikes tingimustes ei loe organellide DNA puu vs autosoomide või kohastumuste puu – liikidevahelised hübriidid evolutsiooniliselt põhjendatud definitsioon bioloogiline liigikontseptsioon . Sünteetilise evolutsiooniteooria rajajatelt, Dobzhansky, Mayr, Sewall Wright. Järelikult liik on populatsiooni kõige laiem dimensioon, milles toimub geenivool ehk mis moodustab ühe geenitiigi. Kaks punkti - definitsioon ei hõlma geograafilist barjääri, sest need on ajutised (kuigi geenitiiki need muidugi tõkestavad); ristumine peab toimuma vabas looduses - loomaaias ei loe (nt lõvid ja tiigrid loomaaias ja varem Indias). BLK ei käi bakterite ega arhede liikide (neile üldisem definitsioon mingist liiki koos hoidvast tegurist ehk kohesioonist) ega fossiilide kohta (välimuse põhjal). Ka see pole täiuslik definitsioon. Looduses esinevad liigid, mis on täesti selgesti eristatavad ja omavad kohastumusi eri keskkondadele, kuid hübridiseeruvad (tammed Põhja-Ameerikas). Kloroplasti puu on erinev kohastumuste või tuumageenide põhjal rekonstrueeritud puudest. Drosophila pseudoobscura ja D persimilis hübridiseeruvad. Üldse on tavaline, et mitokondriaalne ja kloroplasti DNA on liikide vahel „segamini“. Kui hübriidid pole elujõulised, siis on tegemist eri liikidega. Kust jookseb piir, on vaieldav. Samuti on küsimusi geograafilise barjääri poolt eraldatud liikide puhul - näiteks koerlased (perekond Canis hübridiseeruvad, kui kokku saavad). Siiski on BLK parim ja praktilisim definitsioon ning samuti on see seotud liikide evolutsiooniga. Vaba ristumisega kaasnev tunnuste rekombinatsioon võimaldab liigil evolutsioneeruda, samas kui selle puudumine seda takistab.

52 Äratundmise kontseptsioon on samuti bioloogiline kontseptsioon :
liigi moodustavad need, kes jagavad tunnuseid paarilise äratundmiseks rõhutab sarnasust ja äratundmist; erinevused ja kokkusobimatus on mitte-äratundmise tagajärg Paterson, 1993 Ameerikas elavad ritsika liiki koos, emased eristavad oma liigi isaseid nende “laulu” järgi. Gryllus texensis Pulse rate about 80 pulses/second at 25 C. Gryllus rubens Pulse rate about 56 pulses/second at 25 C

53 Ökoloogiline liigikontseptsioon
“Liik on organismide rühm, kes kasutab või on kohastunud ühele ökoloogilisele nišile” organismid esinevad feneetiliste klastritena ökoloogiliste ja evolutsiooniliste protsesside tõttu, mis määravad ressursikasutuse Nt. parasiidi luus liik tekib uuele peremeesorganismile spetsialiseerudes Kui kaks parasiidi liiki ristuksid, annaksid nad järglasi, kes oleksid kohastunud vahepealsele, nö olematule nišile Van Valen 1976

54 Eri liigikontseptsioonide kohaselt eristuvad liigid eri aegadel
Eri liigikontseptsioonide kohaselt eristuvad liigid eri aegadel. Näiteks antud järjekorras: (Allopatria ja eristumine) EVOLUTSIOONILINE KLADISTILINE apomorfismid spetsiifilised paarilise äratundmise mehhanismid ÄRATUNDMINE Liigikontseptsioone on palju (>15). Sealhulgas ka selline (nominalistlik), mis üldse liike ei tunnista – need olevat vaid meie tüpoloogilise mõtteviisi vili. ökoloogilised adaptatsioonid ÖKOLOOGILINE ristumisbarjäär BIOLOOGILINE