RAST I RAZVIĆE BILJAKA -U biljni razvitak uključeni su proces rasta i proces diferencijacije. -Pod pojmom rasta podrazumijevaju se kvantitativne promjene.

Παρουσίαση με θέμα: "RAST I RAZVIĆE BILJAKA -U biljni razvitak uključeni su proces rasta i proces diferencijacije. -Pod pojmom rasta podrazumijevaju se kvantitativne promjene."— Μεταγράφημα παρουσίασης:

1 RAST I RAZVIĆE BILJAKA -U biljni razvitak uključeni su proces rasta i proces diferencijacije. -Pod pojmom rasta podrazumijevaju se kvantitativne promjene koje se zbivaju u toku razvitka. Rast se može definisati kao povećanje količine ili materije odnosno kao ireverzibilna promjena veličine ćelija, organa ili čitavog organizma. Rast zavisi od smjera povećanja ćelije i smjera ćelijske diobe. Pod diferencijacijom smatramo kvalitativne promjene oblika odnosno funkcije koje se pojavljuju u toku razvitka unutar pojedinih ćelija, tkiva i organa. Ova dva procesa obično se u biljkama zbivaju istovremenono.

2 Rastenje Ireverzibilno povećanje zapremine ili supstance
Rastenje višećelijskog organizma zavisi od: Rastenje ćelije i deobe ćelije Rastenje ćelije: uvećavanje protoplazme i izduživanje uvećavanje protoplazme:posle deobe u ćelijama kćerki dolazi do umnožavanja strukturnih elemenata pri čemu se obim ćelija povećava.Umnožavanje plazme između 2 deobe traje oko 15-20h (u vegetacionoj kupi). Ovom uvećanju je svojstveno povećanje sintetske aktivnosti uvećavanje protoplazme usko je povezano sa deobom ćelije – deobno rastenje

3 Rastenje ćelije izduživanjem
Ireverzibilno povećanje njene zapremine po dužini jedne određene ose Brzina izduživanja nije u svim delovima rastućeg organa jednaka.Ako se izuzmu ekstremi (neke trave, filament polena) brzina izduživanja u proseku iznosi nekoliko μ∙min‾¹. Pokretačka snaga izduživanja- osmotsko primanje HOH Ćelije koje rastu izduživanjem sadrže: Veći nivo proteina nego u meristemima 2 x više nukleinski kiselina nego u meristemima Intenzivno nakuplanje jedinjenja sa manjom molekulskom masom (monosaharidi, organske kis., neorganski joni) Povećan intenzitet disanja Supstrat su u.hidrati. RQ=1 Intenzivira se pentozofosfatni ciklus (NADPH + H – povećane potrebe)

4 Rastenje ćelije izduživanjem
Uočavaju se sledeće promene Povećanje plastičnosti ćelijskog zida Povećana snaga usisavanja ćelija Apoziciono rastenje ć.zida (dodavajem novih slojeva,mrežica,)postojećem rastegnutom ćelijskom zidu.Ovaj način apozicionog rastenja naziva se rastenje “mnogostrukom mrežicom“ (Multi-net-growth) Tri etape rastenja ćelije izduživanjem: Povećanje plastičnosti ćelijskog zida (olabavljena veza) Ulaženje HOH u vakuole ćelija i povećanje zapremine Jačanje ćelijskog zida

5 Rastenje izduživanjem i uloga auksina
Izduživanje ćelija viših biljaka je pod kontrolom auksina. a)Tretiranje korenovih dlačica sa IAA već posle nekoliko minuta dolazi do izduživanja. b) Koleoptil ovsa počinje da se izdužuje ,neposredno posle tretiranja Brzo dejstvo auksina ne može se objasniti indukcijom enzima ili drugih proteina Brzo dejstvo auksina objašnjava se povećanjem plastičnosti ćelijskog zida, olabavljenjem njegove građe,slabljenjem veza polimernog skeleta ćelijskog zida.(Dugo je vladalo mišljenje da auksin stimuliše rastenje time što indukuje izlučivanje H jona u ćelijski zid tj. njihovim zakišeljavanjem) Dejstvo auksina povezano sa diferencijalnom aktivacijom gena Dejstvo auksina podstiče transkripciju i translaciju Kraj rastenja ćelija izduživanjem podudara se sa prestankom plastičnosti ćelijskog zida i obrazovanjem sekundarnog ćelijskog zida. Nakon toga, ćelijski zid je još samo elastičan zbog čega omogućava samo reverzibilno rastezanje do 20 %

6 RASTENJE ORGANA Zavisi od rastenja pojedinačnih ćelija i od deobe ćelija Učestalost i smer deobe ćelija određuje izgled organa biljke Deobno rastenje: u ćelijama meristema plazma se uvećava sve dok se na prekorači kritičan odnos između količine proteina i DNA. Deobno rastenje je svojstveno meristemu zbog čega se naziva i meristemsko rastenje. Deobi meristemske ćelije prethodi uvećanje plazme tj. rastenje Značajan je međusoban odnos auksina i citokinina.Auksin sam ne pospešuje deobu ćelija već samo njihovo produžno rastenje.Ako je pored auksina prisutan u dovoljnoj količini jedan citokinin može doći do deobe koju sam citokinin nije u stanju da pokrene. Iz duvana su izolovane materije koje podstiču deobu ćelija, derivati nikotinamida ( tiamin i drugo) – sintezu stimulišu citokinini. Dnevna ritmičnost deobe je u većoj meri izrazena u izdanku nego u korjenu. U toku 24h može da bude više perioda. Ekstremni primer ritmičnosti je Spirogyra.

7 RAST I ULOGA MERISTEMA U biljaka rast je ograničen na specijalizirane zone trajno embrionskih tkiva koja se nazivaju meristemima, a koje mogu zadržati sposobnost rasta i stotinama godina. Zbog toga, za razliku od životinja, većina biljaka može neograničeno rasti i imati mnogo neodređniji oblik. Primarni rast se zbiva u vrhovima stabla i korijena te u listovima i pupoljcima, a u većine biljaka je ekvivalent za produžni rast. Prečnik staba i korijena povećava se u dijelovima koji su prestali produžno rasti,a ta se pojava naziva sekundarnim rastom. Oba oblika rasta vezana su za meristeme. Razlikujemo 2 tipa meristema: vršne ili apikalne meristeme pomoću kojih se zbiva produžni rast, a nalaze se na vršnim dijelovima stabla i korijena, i bočne ili lateralne meristeme pomoću kojih biljke rastu u širinu, a čine ih meristemske ćelije valjkasto raspoređene u drvenastim stablima i korjenju. U vršnom dijelu korijena mogu se dobro uočiti različite zone: korijenova kapa, vršni meristem, zona produžnog rasta i zona diferencijacije. U vršnom dijelu stabla nježni meristemski vrh zaštićen je začecima listova, a podjela na zone nije tako dobro uočljiva kao u vršnom dijelu korijena.

8 Zone rastenja organa Meristemi vrha korena i vrha stabla najvažniji su u vaskularnih biljaka. Embrionalne ćelije su manje sa izraženim jedrima i gustim protoplazmatičnim sadržajem Embrionalne ćelije (područja koja ostaju stalno embrionalna). Deo embrionalnih ćelija meristema posle određene determinacije se diferencira, a drugi deo ostaje trajno meristemsko tkivo i nastavlja diobu. Primarno (meristemsko) rastenje Primarna tkiva Vršni meristem obebeđuje rastenje obrazovanjem novih ć-ja U zoni izduživanja rastenje izduživanjem ćelija Zona rastenja izdanka (do 50 cm) je znatno duža od zone korena Interkalarne zone rastenja – iznad nodusa kod žita Neravnomernost rastenja definiše sigmoidna kriva rastenja u obliku slova “ s “ Brzina rastenja organizma ili organa (prirast sveže ili suve materije). Načini merenja RIR=(X2 – X1)/ X1

9 DIFERENCIJACIJA - Procesom diferencijacije ćelije-kćeri poprimaju svojstva koja se razlikuju od svojstava roditeljske ćelije. U biljaka je, za razliku od životinja, ćelijska diferencijacija često povratna (reverzibilna), naročito kada se biljno tkivo uzgaja u kulturi. Jedan od uzroka ćelijske diferencijacije je inekvalna ili asimetrična dioba roditeljske ćelije kojom nastaju dvije ćelije kćeri koje slijede različite uzroke diferencijacije. Do ovakve deobe dolazi zbog polarnosti unutar citoplazme što se može vidjeti u epidermskim ćelijama korena iz kojih se razvijaju korenove dlačice. Na jednom kraju takve ćelije citoplazma je gušća, a na drugom kraju ređa i vakuolizirana.. Nakon deobe nastaju dve nejednake ćerke ćelije: manja ćelija s gustom ciotoplazmom i veća ćelija s ređom citolazmom. Manja se ćelija razvija u korijenovu dlačicu, a veća ćelija u normalnu epidermsku ćeliju. Poolarnost nije samo svojstvo citoplzme, nego isto tako i ćelija i organa. Na nivou ćelija polarnost se može vidjeti u ćelijama korenove kape koje izlučuju sluz samo na onoj strani kojom su okrenute prema tlu.

10 DIFERENCIJACIJA Deo ćelija tvornog tkiva posle deobe zadržava meristemsko svojstvo, dok se druge diferenciraju : -ćelija raste -obrazuje se vakuola i odgovarajući plastidi -nakupljaju se rezervne materije - stvara se sekundarni ćelijski zid Razviće u raznim smerovima prvobitno jedinstvenih ćelija omogućava različiti sklop aktivnih gena. Diferencirane ćelije mogu se opet dijeliti i u odgovarajućim uslovima mogu regenerisati čitavu biljku. Ovo svojstvo biljnih ćelija naziva se totipotentnošću a rezultat je regulacije aktivnosti gena. Dediferencijacija diferenciranih ćelija (sekundarni meristemi) Postoje apikalni meristemi (stablo, koren), lateralni, interkalarni i traumatični.

11 Totipotencija, regeneracija i determinacija
- Totipotencija:poseduju je ćelije promeristema vegetacione kupe To je potencijal obrazovanja ćelija sa različitim funkcijama U toku diferencijacije totipotentnost se sužava - Regeneracija: u odgovarajućim uslovima već izdiferencirane ćelije mogu ponovo da postanu totipotentne. Primer:regeneracija ćelije epidermisa lista begonije gde se iz epidermske ćelije razvija višećelijski sekundarni meristem od kojeg se razvija nova biljka. Pri mehaničkim povredama zeljastih biljaka parenhimske ćelije koje se nalaze uz ranu počinju da se povećavaju (hipertrofija) , a zatim intenzivno da se dele (hiperplazija), stvarajući tkivo koje se na početku sastoji od neizdiferenciranih ćelija, tzv. kalus. Kalus može da se obrazuje iz bilo kojih živih ćelija. Najbrže se razvija od kambijuma (drvenastih biljaka) i felogena. U toku embrionalizacije ćelija oko rane, stvaranja kalusa i diferencijacije značajnu ulogu imaju fitohormoni i njihov međusoban odnos.Kalus se obrazuje i prilikom kalemljenja.

12 Determinacija Determinacija razvojnog puta svake ćelije predstavlja osnovu razvića pošto ona određuje smer njene diferencijacije Najmanje poznat proces fiziologije razvića Zavisi od unutrašnjih i izvanćelijskih činilaca (endonomna i aitionomna determinacija).Endonomna determinacija – stome pravilno raspoređene u paralelnim nizovima u epidermisu lista trava. Ćelija može u svom neposrednom susedstvu da onemogućava nastanak njoj slične Ćelija može da usmeri razviće susedne ćelije u određenom pravcu Determinacija može da zavisi i od položaja ćelije u organu Smer diferencijacije mogu da odrede i hemijske supstancije Smer diferencijacije zavisi i od fitohormona, proteina i nukleinskih kiselina.

13 Polarnost Polarnost je fiziološka i morfološka raznolikost dveju površina ili polova Potiče od oplođene jajne ćelije od koje se organizam razvio Polarnost organa sastoji se iz polarnosti ćelija Uočava se pri regeneraciji ili u ogledima sa kalemljenjem Polarnim transportom auksina može se objasniti polarnost organa U reznici je fikirana polarnost,nastaje pod uticajem zemljine teže Prstenovana reznica ponaša se pri regeneraciji kao da je presečema Bazipetalni transport auksina Polarnost je stabilna, reverzibilna Smatra se da je polarnost vezana za određenu protoplazmatičnu strukturu smeštenu u periferernoj plazmi

14 KULTURA BILJNIH ĆELIJA I TKIVA U USLOVIMA IN VITRO
U novije se vrijeme za vegetativno razmnožavanje biljaka (kloniranje) primjenuje metoda kulture biljnih ćelija i tkiva u uslovima in vitro (kulture se uzgajaju u staklenim ili plastičnim posudama). Ta se metoda temelji na činjenici da je u strogo kontrolisanim uslovima iz malih komadića tkiva izrezanih iz roditeljske biljke (eksplantati) ili čak i iz pojedinačnih ćelija pa i protoplasta, moguće regenerisati čitavu biljku. Eksplantati se uzgajaju na čvrstim ili tekućim hranjivim podlogama koje sadržavaju mineralne soli, organske dodatke (ugljenihidrati, vitamini, aminokiseline i sl.) i biljne hormone. Danas je ta metoda postala sastavnim dijelom oplemenjivanja poljoprivre-dnih,hortikulturnih i drvenastih biljaka. Osim toga, ona omogućuje dobivanje biljaka oslobođenih patogenih klica, naročito virusa, a služi i za dobijanje nekih sekundarnih biljnih produkata. No,najveću primjenu metoda kulture tkiva ima u razmnožavanju brojnih biljnih vrsta, naročito onih koje se teško razmnožavaju sjemenom. Ta metoda kojom se dobivaju genetski identične biljke,naziva se i mikrorazmnožavanjem jer se početno dobivaju vrlo sitni izdanci odnosno biljčice koje se presađuju u zemlju. Izdanci se mogu razvijati iz već postojećih pupoljaka, ili iz novozametnutih pupoljaka (adventivni izdanci). Iz kultiviranih ćelija ili tkiva može se razviti masa nediferenciranih ćelija (kalusno tkivo) u kojem se određenom kombinacijom biljnih hormona može potstaći razvoj adventivnih izdanaka i/ili korijenja.

15 Kultura meristema Ova metoda je dobila ime po tome sto je meristem drugi naziv za tacku rasta . Sa ovom metodom ,ekstremna tacka rasta ce biti izdvojena pod mikroskopom. Ovo je vrlo precizan posao ,ali vrijedi truda jer je tacka rasta u ovom slucaju uvijek zdrava bez bolesti (najcesce su to virusi). Ova veoma mala tacka rasta ce biti stavljena na medium (hranljiva podloga) I razvice izdanke  te ovo moze biti pocetni material za neke druge metode. “Auxillaire”(bocna) metoda Sa ovom metodom ,tacka rasta ce razviti izdanke sa dna . Ovi izdanci ce formirati struk(skupinu). Ovaj struk ce biti izrezan na male dijelove I svaki ce formirati novi struk. Ovo se moze neprestano ponavljati dok se strukovi ne stave na hranljivu podlogu. Metoda pazusnih pupoljaka  Kod vecine biljaka vec postoji tacka rasta na pazusnom dijelu lisne stabljike. Ako se stabljika slomi iznad (ili se odsijece) pocet ce ponovo rasti. Ova tacka rasta moze biti koristena za multiplikaciju. Nova stabljika ce porasti iz ovog okca,koja ce onda nanovo formirati nekoliko okaca. Nakon 6 do 8 sedmica ova stabljika moze biti rezana I sadjena.  Metoda sjecenja okca Vrh svake nove stabljike je najbolji kao tacka rasta za dijeljenje.  Somatska embrio geneza Ovo je potpuno drugaciji nacin multiplikacije.Tacka rasta ce biti ponovno biti svedena na nivo celije. Ove celije se stavljaju u tecan medium u kojem ce formirati nove zasebne celije. One ce biti postavljene na cvrsti medium na kojem ce rasti do forme nove biljke. Ova tehnika se ne moze primjenjivati bas na svakoj biljci. Osim toga,istrazivanja iziskuju velike troskove a rizik je dosta visok.

16 Kultura in vitro i tipovi
-Kultura in vitro je postupak koji podrazumijeva rast vrlo sitnih organa, komadića tkiva ili izolovanih ćelija u aseptičkim (sterilnim) uslovima. Sam naziv kultura in vitro označava uzgoj kultura u staklu ili prozirnim posudama. -Ovaj način razmnožavanja biljaka često se naziva mikrorazmnožavanje, jer su biljni organi ili cijele biljke, u odnosu na generativnu proizvodnju, u minijaturnim dimenzijama. Sam postupak osigurava vrlo brz proces dobivanja velikog broja serija biljaka, koje su istovjetne po razvoju, rastu i genetičkom potencijalu vrste. -To je proces kloniranja, jer sve proizvedene biljke predstavljaju matične kopije razmnoženog majčinskog uzorka. Primenjivost tih biotehnoloških i genetičko-inžinjerskih zahvata: u smislu očuvanja i zaštite genofonda neke ugrožene vrste, razmnožavanja genetički superiornijih stabala, žalosnih formi drveća i grmlja, oblika otpornih na hemijski stres, zagađenost atmosfere, otpornost prema određenim pesticidima i herbicidima - Postoje različiti pristupi u klasifikaciji tehnika kulture biljaka u uvjetima in vitro. Tehnike se mogu dijelitiili po tipu eksplantata koji se uvodi u kulturu (ćelije, organi, tkiva) ili po namjeni (haploidi, somatska embriogeneza, somaklonarno variranje, itd.) - Tri hronološki najstarije in vitro tehnike kod biljaka su: kultura tkiva (ćelija), kultura embriona i kultura korijenova.

17 Kultura in vitro i tipovi
Biljni organizam izgrađuju različiti tipovi ćelija i diferenciranih tkiva. S tim u vezi postoje i različti tipovi kultura koje se imenuju prema organu, odnosno tipu tkiva početnog eksplantata Tako se prema vrsti eksplantata razlikuju: a) Kultura cijelih (intaktnih) biljaka, b) Kultura embrija, c) Kultura korijena, d) Kultura antera, e) Kultura meristema, f) Kultura apikalnog g) Kultura pojedinačnih nodija pupoljka Uporabom eksplantata vršnog meristema izdanka stabla ili korijena procesi razvoja i diferencijacije bit će nastavljeni u istom smijeru (formiranjem izbojka ili korijena), što predstavlja organizirani rast. S druge strane, procesi proliferacije mogu biti usmjereni na kalusiranje, gdje se ćelije umnožavaju bez inputa diferencijacije (neorganiziran rast). Organiziran rast u kulturi in vitro nastaje proliferacijom početnog eksplantata u smjerovima koji su genetički determinirani u početnom biljnom uzorku Uz vršne meristeme, organizirani rast nastavljaju i aksilarni meristemi, lisni zameci, mladi cvijetni pupoljci i sl. Neorganiziran rast javlja se kod eksplantata koji ne sadrže niti jednu poznatu strukturu iz biljnog organizma ili su s ograničenim brojem različito diferenciranih ćelija Ovom tipu kulture pripadaju: a) Tkivna kultura (kalus), b) Kultura ćelija u suspenziji, c) Kultura pojedinačnih ćelija (kultura polena) i d) Kultura protoplasta.

18

19

20

21

22

23 Korelacija - korelacija predstavlja uzajamne odnose između pojedinih biljnih organa i njihovih djelova za vrijeme procesa rastenja - između rastenja pojedinih organa mora da postoji određeni odnos ili harmonija što je uslov za skladan rast biljke - ako se iz bilo kojih razloga ova harmonija naruši u rastu biljaka dolazi do manjih ili većih nenormalnosti - osnovni razlozi usaglašenog razvića su još uvijek nepoznati---oni se pripisuju korelacijama!!! - korelacije mogu biti: 1. fiziološke 2. genetičke

24 1. fiziološke korelacije obuhvataju:
- korelacije vezane ishranom (najprostiji tip korelacija) ---rastenje dijela biljke u kome se ne obrazuju pojedine organske materije zavisi od drugih djelova gdje takve materije postoje takve korelacije postoje između korijena i nadzemnog dijela (odnos korijena i nadzemnog dijela se mijenja u toku rastenja i razvića i u većini biljaka nadzemni dio raste znatno brže nego korijen; na ovaj odnos utiču i drugi faktori---pri nedostatku ishrane korijen je relativno veći, a kod etioliranih biljaka relativno je manji u odnosu na nadzemni dio) - takođe tu se ubrajaju i korelacije povezane sa uticajem faktora ishrane i razmjere ploda i lisne površine

25 - kompenzacione korelacije ----svaki dio ili organ koji raste predstavlja sam po sebi tzv. »centar zadržavanja« koji pri normalnim uslovima zadržava uz sebe određenu količinu gradivnog materijala - kod viših biljaka koje se odlikuju brojnim djelovima sa mnogo sličnosti po rastenju, njihov broj može biti umanjen slučajno ili eksperimentalno - npr. kod nekih hrizantema, ako se udalje sve cvijetne grančice osim jedne kao rezultat kompenzacionog rastenja pojavljuje se jedan cvijet koji se razvija do znatnih razmjera, veći nego što je normalno - »junsko opadanje« jabuka nastaje kao rezultat prekobrojnog zametanja plodova---oni mogu da budu mali po razmjerama i jedan dio opada

26 2. genetske korelacije - prisustvo genetske korelacije između dva svojstva objašnjava se - vezanošću gena koji kontrolišu posmatrano svojstvo ili plejtropnim efektom gena- kada pojedini geni svojom aktivnošću dovode do promjene u više osobina npr. zapaženo je da se iz žućkastog cvijeta paradaiza razvija najčešće duguljast plod, a iz šarenog cvijeta jabučast plod (znači geni za ove 2 osobine se nalaze na istom hromozomu pa se prenose zajedno preko gameta i ispoljavaju u sledećoj generaciji)

27 ČINIOCI KOJI UTIČU NA RASTENJE BILJAKA
- kada se govori o rastenju biljaka onda se vrlo često upotrebljavaju vrijednosti pojedinih kardinalnih tačaka za ocjenjivanje uslova spoljašnje sredine od strane biljaka -minimum, optimum i maksimum - fiziološki optimum predstavlja uticaj određenog faktora na najbrže rastenje biljaka (ali često kada imamo najbrže rastenje ne dobijamo biljku koja je najzdravija, i najsnažnija---obično dobijamo biljke koje su dugačke ali nisu najbolje po sadržaju suve materije ili najjače) apsolutni minimum (ultraminimum) odnosno -apsolutni maksimum(ultramaksimum) nalaze se ispod i iznad minimuma i maksimuma i tek u tim uslovima prestaje životna djelatnost organizma (ne prestaje momentalno već polako) - harmonični optimum predstavlja onu vrijednost nekog faktora koja omogućava da se dobije najjača biljka

28 Temperatura - rasprostranje biljaka u pojedinim geografskim zonama u prvom redu je uslovljeno njihovim osobinama u odnosu na temperaturu---znači različite biljne vrste imaju različite temperaturne kardinalne tačke - otpornost biljaka prema niskim temperaturama je osobina stečena tokom filogeneze da podnesu niske temperature u određenom periodu godine - time se objašnjava i pojava što npr. i u našim uslovima mnoge biljke dobro izdržavaju zimske temperature---ali ako bi do neznatnog sniženja temperature došlo u ostalim godišnjim dobima u mnogim slučajevima bi došlo do uginuća biljaka pod uticajed nenormalnih temperatura u to doba godine - ima podataka da čak i vrlo mala kolebanja dnevnih temperatura na pojedine biljke mogu negativno djelovati i usmjeravati tok njihovog razvića - prema zahtjevu biljaka u odnosu na temperaturu sve biljke se mogu podijeliti na - termofilne-zahtijevaju visoku temperaturu za rastenje i razviće -biljke koje su otporne na niže ali osjetljive na visoke temperature -svaka faza rastenja ima optimalnu temperaturu - uticaj temperature zavisi i od djelovanja drugih faktora spoljašnje sredine

29 Svjetlost rastenje svih biljaka može da se odvija i u tami---međutim razlike u izgledu ovih biljaka i normalnih biljaka su ogromne one su izdužene, sa zakržljalim lisnim pločama, blijede boje tj. bez hlorofila---etiolirane biljke - da svjetlost ima specifičnu ulogu u životu biljaka pože pokazati i sledeći primjer: - ako se etiolirane biljke izlažu svjetlosti kratko vrijeme (1-2 min) a potom se vraćaju u uslove tame, mnoge osobine etioliranih biljaka se neće zapaziti--- morfoliški za veoma kratko vrijeme ove biljke će biti skoro iste kao one gajene u normalnim uslovima ---na ovakve morfoliške promjene pod uticajem tako kratkotrajnog djelovanja svjetlosti imaju uticaja određene materije koje se u takvim uslovima sintetišu u biljci pa se govori o fotokatalitičkom djelovanju a to potvrđuje i činjenica da se najveći efekat postiže pri djelovanju crvene, plave i ljubičaste svjetlosti --- ima i dokaza da se u mraku zadržava sinteza bjelančevinastih materija a povećava relativni sadržaj šećera

30 - efekat svjetlosti u odnosu na rastenje biljaka zavisi od:
1. intenziteta svjetlosti 2. kvaliteta svjetlosti 3. trajanja osvjetljenja Fitohrom??? - još krajem prošlog vijeka bilo je primijećeno da svijetlost djeluje na klijanje sjemena nekih biljaka kao i na biljke koje rastu, a pri tome neposredan uticaj svjetlosti nije vezan sa fotosintezom i pigmentnim aparatom hloroplasta biljaka - dokazano je da u procesima koji se odigravaju pod uticajem svjetlosti dolazi do debalansa reakcije i produkata---kaže se da svjetlost ima regulatornu ulogu - ako svjetlost ima regulatornu ulogu onda treba da postoji i materija koja će je apsorbovati---kasnije je dokazano da su fotobiološke reakcije uslovljene specifičnim pigmentim sistemom koji je dobio naziv fitohrom

31 - glavno svojstvo fitohromskog sistema je u tome što se efekat izazvan uticajem crvenih talasa na sjeme ili biljke po pravilu otklanja pri njegovom kasnijem osvjetljavanju svjetlošću daleko crvenog spektra---onaj biološki efekat dobio je naziv crveni-tamnocrveni i plavi-tamnoplaviefekat - smatra se da je fitohromni sistem univerzalan i nezavisan sistem koji je davno nastao u procesu evolucije - danas se zna da se fitohromni sistem nalazi u svim biljnim organima ali ga najviše ima u meristemskim tkivima - raspoređen je u cijeloj protoplazmi bez ikakvog reda, mada ima mišljenja da ga ima najviše u regionu blizu citoplazmatične membrane - fitohrom predstavlja hromoprotein (molekulska mase ) koji postoji u dva oblika koja mogu prelaziti jedan u drugi (fitohrom 660 i fitohrom 730) - jedna od hipoteza koja objašnjava dejstvo fitohroma je da je fitohrom povezan sa aktivnošću gena, odnosno sa njegovim uticajem na sintezu RNA i proteina, a ove mogu da utiču na diferencijaciju, rastenje i dr.

32 RAZVIĆE BILJAKA - u najširem smislu podrazumjeva SVE PROMJENE koje se dešavaju u jednom organizmu, u toku njegovog životnog ciklusa-ONTOGENEZE ontogeneza svake individue obuhvata: EMBRIONALNU FAZU FAZU MLADOSTI (JUVENILNA FAZA) ZRELOST (ADULTNA, REPRODUKTIVNA FAZA) STARENJE i UGINUĆE (ontogeneza može da se primijeni i za pojedine organe, tkiva i i ćeliju)

33 JUVENILNA FAZA - JUVENILNOST predstavlja obično ranu fazu razvića, tj. PERIOD U KOME SE NE MOŽE INDUKOVATI CVJETANJE BILO KOJIM TRETMANOM kod mnogih biljaka prelazak u reproduktivnu fazu se dešava nakon kompletiranja juvenilne faze, bez potrebe za izlaganjem nekom posebnom stimulansu, kao što je potrebno za druge faze koje moraju da prođu kroz određene uslove sredine (za biljke koje su kompletirale juvenilnu fazu, ali im cvjetanje ne dozvoljavaju dati uslovi, koristi se i izraz SAZRIJEVANJE DO CVJETANJA) trajanje juvenilne faze široko varira kod većine drvenastih biljaka završava se poslije nekoliko godina, a kod nekih može da traje i duže, od 30 do 40 godina (npr bukva) kod zeljastih biljaka ova faza je relativno kratka i rijetko traje duže od nekoliko dana ili nedelja u nekim izuzetnim slučajevima ova faza može da nedostaje, što se događa kada su cvjetne primordije već formirane u sjemenu

34 osnovni prihvaćeni kriterijum za juvenilnu fazu je da biljke NEMAJU MOGUĆNOST OBRAZOVANJA CVJETOVA
prelaz iz juvenilne u fazu cvjetanja obuhvata promjene u morfološkim i fiziološkim odlikama kao što su: oblik i debljina listova ponovna pojava listova pojava bodlji sadržaj pigmenata veličina korjenovog sistema... prelaz iz juvenilnog u adultno stanje je povezan sa promjenama ili događajima u vrhu, pri čemu osnova biljke može da zadrži juvenilne uslove čak i poslije prelaza apikalnog meristema u adultnu fazu (npr. -reznice vrbe, uzete iz osnove, razvijaju se u juvenilne biljke; one uzete sa vrha u adultne; a one uzete iz prelazne zone (između vrha i osnove stabla), pokazuju mješavinu adultnih i juvenilnih osobina, ali poslije razvića postaju ili potpuno juvenilne ili potpuno adultne - kod kalemljenih biljaka podloga zadržava juvenilnu fazu, dok plemka (kalem grančica), bez obzira da li je uzeta sa vrha ili osnove, pokazuje osobinu adultnog drveta)

35 dužina trajanja juvenilne faze varira široko, u zavisnosti od vrste i uslova sredine
ovaj period je nasljedno svojstvo, pa se selekcijom i oplemenjivanjem biljaka kod potomstva može skratiti juvenilna faza Što reguliše trajanje juvenilne faze i njen prelazak u adultnu? jedna od pretpostavki je da juvenilna faza traje sve dok biljka ne postigne određenu veličinu i dok se u njoj ne nakupi dovoljno rezervnih fotosintata, koji će joj omogućiti prelazak u reproduktivnu fazu uloga fitohormona u prelazu iz juvenilne u adultnu fazu je različita (čini se da dominantna uloga pripada giberelinima; kod četinara neki giberelini stimulišu cvjetanje, a kod najvećeg broja drvenastih skrivenosjemenica, jabuka, kruška, kajsija, bagrem,oni smanjuju ili inhibiraju inicijaciju cvjetanja a mogu i da dovedu do preobaćanja u juvenilni oblik)

36 MORFOGENEZA (morfe-oblik, genesis-stvaranje)
je najjasnija promjena koja se manifestuje u razviću svake individue, a osnovni faktori koji regulišu morfogenezu su svjetlost i temperatura svjetlosnoj kontroli morfogeneze je dat naziv -FOTOMORFOGENEZA temperaturnoj kontroli (koja dovodi do indukcije cvjetanja)-VERNALIZACIJA Fotomorfogeneza značaj svjetlosti za fotomorfogenetski odgovor može lako da se uoči ako se uporede ponici gajeni na svjetlosti i u mraku regulatorno djelovanje svjetlosti je očigledno: svjetlost stimuliše sintezu hlorofila svjetlost stimuliše razviće listova (jače kod dikotila nego monokotila) svjetlost inhibira izduživanje stabla (manje kod monokotila nego kod dik) svjetlost stimuliše razviće korijena (podjednako i kod monokotila i kod dik)

37 da bi svjetlost mogla da djeluje regulatorno, moraju da postoje i pigmenti za njeno usvajanje
pored pigmenata koji učestvuju u fotosintezi (hlorofili i karotenoidi), ili drugih pigmenata koji se javlaju u velikim koncentracijama (antocijanini) biljke posjeduju u malim koncentracijama pigmente koji učestvuju u razviću biljaka i njihovom ponašanju, i nazivaju se senzorski pigmenti (već krajem 19 vijeka je dokazano da svjetlost djeluje na klijanje sjemena nekih biljaka, kao i na biljke koje rastu, a da pri tome svjetlost nije neposredno vezana sa hlorofil, karotenoide ili pak antocijanine) u senzorske pigmente spadaju: FITOHROM KRIPTOHROM UV-A i UV-B FOTOSENZORI

38 razlikuju se brzi i spori efekti
FITOHROM - dva reverzibilan oblika: -prvi P660 – mak aps u crvenom dijelu spektra -drugi P730 – mak aps u tamnocrvenom dijelu spektra u odsustvu svjetlosti se obrazuje samo P660, to je neaktivni oblik; on se pod uticajem svjetlosti preobraća u P730, to je aktivni oblik siglal, izazvan svjetlosnom indukcijom, se prenosi od P730 na ćelijske funkcije, aktiviranjem određenih gena ćelije; a kao krajnji rezultat su specifični fotoodgovori sinteza razgradnja P660 P730 prenos signala odgovarajuće ćelijske funkcije fotoodgovori - fiziološko dejstvo fitohroma, odnosno fitohrom sistema, u životu biljaka ima sličnu ulogu koju ima rodopsin (fotoreceptor oka) u životu ljudi i životinja djelovanje P730 ogleda se u svim fazama morfogeneze, od subcelularnog nivoa, do nivoa ćelije, tkiva, organa i odrasle biljke razlikuju se brzi i spori efekti

39 brzi efekti – se opažaju već poslije nekoliko sekundi, pa do nekoliko minuta
(npr- pokreti listova izazvani djelovanjem crvene svjetlosti; kod mimoze koja je bila u mraku, a izloži se djelovanju crvene svjetlosti, prvi pokreti mogu da se uoče nakon 5 min) - ovi brzi efekti se zasnivaju na promjeni biopotencijala ćelijskih membrana koje su izazvane aktivnošću protonskih pumpi, koje izbacuju protone u apoplast (hiperpolarizacija) i aktiviranju jonskih kanala kroz koje dolazi do naglog ulaska katjona (K+) ili izlaska anjona (Cl-), pri čemu dolazi do depolarizacije spori efekti – obuhvataju mnoge aspekte rastenja i razvića, kao što su cvjetanje (fotoperiodizam), fotokontrola etiolacije, biohemijske reakcije (sinteza proteina, aktivnost enzima, biosinteza hlorofila...), razviće i diferencijacija plastida, pokreti biljaka...

40 KRIPTOHROM -reakcija biljaka na izvor svjetlosti lako se uočava kod biljaka koje se gaje u stanovima; kod ovih biljaka grane i listovi se savijaju i okreću prema prozoru (izvoru svjetlosti) - u fiziologiji se ova pojava naziva FOTOTROPIZAM -na pojavu fototropizma djeluje samo plava svjetlost tako da se razlikuje od fotomorfogenetskih reakcija na koje djeluju i plava i crvena svjetlost - po hemijskom sastavu kriptohrom je flavoprotein, njegov akcioni spektar pokazuje 3 pika u plavom dijelu spektra i jedan dalji pik u UV-A dijelu (max apsorpcije je na 370nm) UV-A i UV-B fotosenzori apsorbuju svjetlost između 290 i 350 nm regulatorna uloga UV senzora posebno je uočljiva u biosintezi antocijanina kod mnogih vrsta

41 ZAJEDNIČKO DJELOVANJE FOTOSENZORA
- za optimalno reagovanje na uslove svjetlosti, fitohrom nije dovoljan da reaguje sam na cio sunčev spektar, već svoju ulogu ostvaruje u sadejstvu sa kriptohromom, UV-A i UV-B - fitohrom proizvodi direktne odgovore, dok svjetlost apsorbovana kriptohromom i UV-B fotosenzorom služe da tačnije odrede reakcioni lanac pojedinačnih fotoodgovora - ovo je ekonomična strategija, gdje je pojedinačni efektor P730 dovoljan da kontroliše ekspresiju gena, ali i da obezbijedi informaciju o potpunom sunčevom spektru za određivanje raspona fotomorfogeneze

42 FOTOPERIODIZAM - Za životne procese najvećeg broja biljaka važne su sezonske promjene; to su procesi koji dovode do cvjetanja, klijanja, otvaranja pupoljaka ili prekida njihove dormantnosti, odnosno procesi koji se događaju u određeno doba godine Jedan od stimulusa koji utiče na biljke da detektuju doba godine jeste fotoperiod tj odnos dužine dana i noći Fiziološki odgovor na dužinu dana nazvan je FOTOPERIODIZAM ili SVJETLOSNI stadijum, drugim riječima, dužina dana ili fotoperioda kod biljaka određuje prelazak iz vegetativnog u generativni stadijum razvića - cvjetanje

43 BKD BDD ne cvjeta cvjeta cvjeta ne cvjeta ne cvjeta ne cvjeta h visok nivo osv nizak nivo osv mrak -sumarni prikaz mogućih odgovora biljaka kratkog dana (BKD) i biljaka dugog dana (BDD) na različite fotoperiodska uslove

44 Biljke kratkog dana (BKD) – to su biljke dugih noći i cvjetaju (ili cvjetaju ubrzano) samo ako se kritična dužina dana za dotičnu vrstu ne prekorači (hrizantema, mlječika, duvan, soja) Biljke dugog dana (BDD) – to su biljke kratkih noći i cvjetaju (ili je cvjetanje ubrzano) samo ako je dužina dana za dotičnu vrstu veća od kritične dužine dana (bunika, spanać, rotkvica, salata, iris, mnoga žita) 3. Dnevno neutralne biljke (DNB) – cvjetaju kad se dostigne određeni stepen razvića, bez obzira na dužinu dana (paradaiz, maslačak, pirinač) pored navedene podjele, postoje i takve vrste koje, da bi cvjetale, zahtijevaju tačno određen redosljed fotoperioda (npr - BKDD – biljke –kratkog-dugog-dana koje cvjetaju ako se prvo izlože kratkom, a zatim dugom danu, Poa pratensis, Dactylus glomerata, Trifolium repens - BDKD- biljke –dugog-kratkog-dana koje prvo zahtijevaju dugi , pa kratki dan, Cestrum nocturnum)

45 određivanje fotoperiodske kontrole cvjetanja nije lako i jednostavno
naime, mlade biljke treba da prođu kroz određen period rastenja, prije nego što dostignu pogodan stadijum razvića kada su fotoperiodski osjetljive opšte je prihvaćeno da su listovi mjesta prijema-percepcije svjetlosti bez obzira što se reakcija dešava u vrhu rastenja potvrda za posebnu ulogu listova pružaju rezultati dobijeni postupkom kalemljenja, u kojima su biljke primaoci indukovane da cvjetaju, iako su održavane u uslovima koji ne izazivaju cvjetanje pod uticajem svjetlosti obrazuje se supstanca koja je odgovorna za indukciju cvjetanja, nazvana je FLORIGEN (priroda mu još nije poznata, ali izaziva cvjetanja i kod BDD i BKD, ali i kod neutralnih biljaka)

46 VERNALIZACIJA (jarovizacija)
preved sa latinskog, pojam vernalizacija trebalo bi da glasi “jarovizacija” što označava proces u kome hladnim tretmanom ozime vrste treba da se preobrate u projećne ili ljetne za ovakvu definiciju poslužile su ozime žitarice, za koje je poznato da ako se posiju u proljeće one neće cvjetati i donijeti plod izraz jarovizacija se dogo koristio, a u nekim udžbenicima i danas, posebno u našoj literaturi termin, vernalizacija, se danas odnosi samo na indukciju cvjetanja niskom temperaturom takođe, u najužem smislu, ovaj pojam se koristi za indukciju cvjetanja hladnim tretmanom mladih biljaka, čime se isključuju drugi procesi koji se dešavaju u ovim uslovima (kao što su prekid dormancije i klijanje sjemena)

47 Razlikujemo – reakciju jednogodišnjih ozimih biljaka
npr. žitarice – ako se posiju u jesen ili se ovlaženo sjeme drži pri niskoj temperaturi u frižideru nekoliko nedelja, biljke će obrazovati cvjetove pri normalnim temperaturama u prosjeku za 7 nedjelja (bez hladnog tretmana im je potrebno nedjelja pod uslovom da u ovom slučaju uopšte formiraju cvjetove) reakciju dvogodišnjih biljaka npr. šećerna repa, kupus, šargarepa, – klijaju u proljeće i obrazuju biljke tipa rozete; kasno u jesen, kod većine ovih biljaka listovi najčešće uginu; dolaskom proljeća obrazuju se novi listovi i dolazi do brzog izduživanja cvjetnog stabla; izlaganje hladnom periodu tokom zime, između dvije sezone razvića, dovodi do indukcije cvjetanja (-mnoge dvogodišnje biljke moraju proći temperaturu iznad tačke mržnjenja u periodu od nekoliko nedjelja da bi cvjetale -biljke šećerne repe mogu se vegetativno održavati po nekoliko godina, pod uslovom da ne budu izložene niskim temperaturama) -fakultativna niska temperatura- samo ubrzava cvjetanje -apsolutna niska temperatura- cvjetanje apsolutno zavisi od niske temp

48 - mjesto prijema niske temperature -
kod dvogodišnjih i višegodišnjih biljaka hladni tretman izaziva cvjetanje samo ako je hlađeno tkivo vrha pupoljka; hlađenje ostalih djelova biljke nema efekta, odn. ne dovodi do vernalizacije kod sjemena je osjetljiv samo embrion i to vrh pupoljčića mjesto prijema hladnoće je ogranićeno na mali predio vrha stabla i to u zoni apikalnog meristema, uključujući i mlade listove nije jasno da li vernalizaciji podležu ćelije koje se dijele ili one koje su u fazi diferenciranja više je pretpostavki da ćelije postaju osjetljive na nisku temperaturu nakon potpune diobe DNA tj. u fazi diferenciranja; ukoliko ćelije ne prime nisku temperaturu u toj fazi, formirati će se nepovratno vegetativni nevernalizovani pupoljci ćilijskom diobom vernalizovano stanje se prenosi na mlađe ćelije, što ukazuje na to da su novonastale ćelije primile stimulus i da ga održavaju; svi bočni meristemi, nastali od onog koji je vernalizovan, sposobni su da obrazuju cvjetove

49 metaboličke promjene za vrijeme vernalizacije-
kod najvećeg broja bijlaka minimalna temperatura za odvijanje vernalizacije leži između 1 i 7 stepeni Celzijusa vrijeme potrebno za vernalizaciju-saturaciono vrijeme varira u širokim granicama, od 4 dana do 8 nedjelja, zavisno od biljne vrste (ozima pšenica – 3 nedjelje; bunika – 3 mjeseca) ako se odmah nakon vernalizacije izlože visokoj temperaturi, obično ne cvjetaju, to je efekat devernalizacije Kakve je prirode supstanca koja dovodi do indukcije cvjetanja? ruski istraživač Mihail Čajlahjan (1936) iznosi prvu pretpostavku o postojanju supstance koja stimuliše cvjetanje i daje joj naziv FLORIGEN obrazuje se u listovima i iz njih se premješta u vršne pupoljke simplastom i floemom moguće da se radi o nestabilnom jedinjenju, pa ga je poznatim metodama teško identifikovati ili je smješa različitih jedinjenja pa i to otežava identifikaciju od svih do sada istraženih supstanci rasta samo giberelini pokazuju određene efekte u regulaciji cvjetanja mnogih vrsta

50 SENESCENCIJA I ABSCISIJA
SENESCENCIJA - STARENJE - procesi pogoršanja koji dovode do starenja i prije ili kasnije do odumiranja organa ili smrti organizma - MERISTEMI NE STARE (POTENCIJALNO SU BESMRTNI), ali sve diferencirane celije koje su nastale iz meristema IMAJU OGRANIČEN ŽIVOTNI VIJEK (SENESCENCIJA SE JAVLJA U SVIM NEMERISTEMSKIM ĆELIJAMA, ALI U RAZLIČITO VRIJEME) Pojam ABCISIJA - se koristi da se opišu procesi koji se javljaju kao promjene biljnih struktura, odnosno promjene koje se odlikuju degradacijom ćelijskih zidova u tački slabljenja; dolazi do slabljenja veza između ćelija, kao posljedica se javlja njihovo lako razdvajanje (npr pucanje i odvajanje kore, opadanje listova i plodova)

51 SENESCENCIJA – je indukovana brojnim faktorima unutrašnje i spoljašnje sredine
-unutrašnji – najznačajniji –starost i korelativni odnos između vegetativnih i reproduktivnih organa -spoljašnji – vodni režim, mineralna ishrana, svjetlost, temperatura, kao i uticaj različitih patogena - prema tome da li se senescencija posmatra na nivou cijelog organizma ili samo pojedinih djelova, razlikuje se MONOKARPNA i SEKVENCIJALNA senescencija monokarpna – je povezana sa reproduktivnim razvićem i obuhvata jednogodišnje(kukuruz, pšenica, soja), dvogodišnje (šargarepa, repa, lala, dalija) i određene višegodišnje (agava) zeljaste vrste (kod dvododišnjih i višegodišnjih zeljastih biljaka-šargarepa, repa, lala, dalija-odumiru samo nadzemni djelovi, a biljke preživljavaju pomoću podzemnih korjena ili metamorfoziranih stabala) sekvenciona – senescencija je uglavnom ograničena na reproduktivne organe i listove Za razliku od monokarpnih, polikarpne vrste obuhvataju kako višegodišnje zeljaste tako i drvenaste biljke primjer – postupno starenje i opadanje listova, od osnove ka vrhu stabla smatra se da do sekvencione senescencije dolazi zbog kompeticije za metabolite i hranljive materije, između donjih (starijih) i mlađih listova u vršnom dijelu biljke, koji inenzivno rastu Senkvenciona senescencija listova je naročito izražena u uslovima smanjenog intenziteta svjetlosti, nedostatka hranljivih elemenata i dr nepovoljnih faktora sredine

52 - regulacija procesa senescencije -
procesi monokarpne senescencije su posebno proučavani kod listova pokazano je da su prvi procesi starenja listova promjena njihove boje zbog gubitka hlorofila; dalje, smanjuje se količina RNA i proteina, uključujići mnoge enzime, smanjuje se i količina drugih neazotnih materija kao što su ugljeni hidrati i mineralne materije (azot, fosfor) nađena je korelacija između nalivanja sjemena i senescencije, pa postoji teorija da do senescencije dolazi kao posljedica iscrpljivanja vitalnih izvora za život biljke i njihovo skretanje ka maksikalnoj produkciji sjemena eksperiment je vršen sa pasuljem, vršeno je odstranjivanje plodova i pokazano da se kod onih biljaka, kod kojih plodovi nijesu uklonjeni, senescencija javlja mnogo brže, od onih sa kojih su plodovi uklonjeni nije ova teorija uvijek primjenljiva, tako da se pretpostavlja da reproduktivni organi stvaraju određeni signal koji dovodi do povećanja sinteze specifičnih metabolita (ili hormona) čime se mijenja ravnoteža sinteze organskih supstanci i time prouzrokuje starenje vegetativnih organa

53 - dalje, postoji hipoteza koja uzroke starenja povezuje sa ulogom metaboličke aktivnosti korijena i funkcionalne zavisnosti listova - starenje nastaje kao posljedica narušavanja korelacije između korijena i listova, odnosno usljed smanjenja mase aktivnih korjenova i slabljenja njihove aktivnosti - zaostajanjem razvoja korjenovog sistema, zaostajanje u razvoju provodnih elemenata u određenom periodu ontogenetskog razvića, narušava se polarnost u kretanju hranljivih materija iz listova u korijen o odbratno, pa se smanjije životna aktivnost biljaka; takođe, od funkcionalne aktivnosti korijena zavisi promet vode, povećanje aktivnosti fotosinteze, biosinteza proteina, NK i dr., za život lista, neophodnih procesa → narušavanje funkcija korjenovog sistema dovodi do starenja biljke takođe, postoji saglasnost biljnih fiziologa da u regulaciji starenja učestvuju supstance rastenja, ali je način njihovog djelovanja još uvijek nedovoljno poznat npr.- tretiranje listova citokininima, na primjer kinetinom, spječava senescenciju i to kako intaktnih tako i otkinutih listova - tretiranje listova sa ABA, dolazi do ubrzavanja starenja, ali ne ubrzava senescencuju biljaka sa kojih su uklonjeni plodovi, tako da se ne može uzeti kao pouzdan faktor koji izaziva starenje

54 -ABCISIJA - -očigledni primjeri abcisije su opadanje plodova, listova, pupoljaka, cvjetnih djelova, grančica, ili praktično bilo kog drugog nadzemnog dijela biljke lomljenje (razdvajanje) je izazvano pucanjem ćelijskih zidova po sloju za razdvajanje, koje se ne javlja slučajno, već je, čini se genetski određen za specifična mjesta koja su nazvana ZONE ABCISIJE zona abcisije se kod listova formira kroz lisnu dršku, blizu veze sa stablom (kod mnogih složenih listova, svaki listić formira zonu apcisije); ona se sastoji od jednog ili više slojeva parenhimskih ćelija sa tankim zidovima, nastalih poprečnim (antiklinim) diobama kroz lisnu dršku, osim kroz provodni snopić razlaganje (digestiju) abscisijskog soja vrše hidrolitički enzimi –celulaza i –pektinaza, koji se sintetišu u citoplazmi, a zatim izlučuju u ćelijske zidove; obrazovanje ovih enzima uslovljava pojačano disanje u ćelijama bliže stablu (proksimalna zona) razgradnja ćelijskih zidova, i povećanje pritiska, zbog nejednakog porasta distalnih ćelija i ćelija zone abcisije dovode do kidanja veze između njih; povrijeđeni proksimalni djelovi ćelija u tačkama prekida obrazuju koru, zaštitni sloj (od suberina i lignina) protiv najezde patogena i odavanja vode